전기통신

Electrocommunication
다른 약전 어류.

전기통신(Electrocommunication)은 약전기 어류가 사용하는 통신 방법이다. 약전기 어류는 대부분의 다른 동물들에게 "보이지 않는" 의사소통 채널인 전기 신호를 이용하는 동물의 집단이다. 전기 물고기는 전기수용기로 두 번째 개인이 받는 전기장을 생성하여 의사소통을 한다. 물고기는 신호의 주파수, 파형, 지연 등을 이용하여 메시지를 해석한다.[1] 가장 잘 연구된 종은 아프리카 모르미리대와 남미 체육관이라는 두 개의 민물 선이다.[2] 약전 어류만이 전장의 발생과 수신을 모두 수행하는 것으로 확인된 집단이지만, 다른 종은 신호를 발생시키거나 수신하지만 둘 다 아니다. 전기장을 발생시키거나 받는 동물은 다른 물질(예: 공기)에 비해 물의 전기 저항이 상대적으로 낮기 때문에 습한 환경이나 수생 환경에서만 발견된다.[3] 지금까지 전기 어류 간의 통신은 주로 다음과 같은 정보를 전달하는 목적을 위해 확인되었다.

  • 종족
  • 구애와 생물학적 성관계
  • 동기 상태(예: 공격 경고, 제출 등)
  • 환경 조건

약전기 어류 개요

아프리카 약전기 어류에서 전기 구애 신호의 비디오 예, 가봉에서 녹음된 파라모미롭스 sp. 이 오디오 녹음은 수컷이 암컷에게 구애하여 만든 것이다. 원래 녹음된 것은 전기 신호인데, 여기서는 큰 스피커에 의해 소리로 변환된다. 상부 트레이스는 원본 파형의 오실라그램을 나타내고, 하부 수치는 동일한 레코딩의 사운드 분광그램이다. 그 종의 사진이 삽관 패널에 보여진다. 수컷은 그의 구애의 호출곡으로 고주파 방출이 폭주하는 "라스프"를 생산한다. 수컷의 전기 장기 방전 파형은 암컷보다 지속시간이 길기 때문에 소리가 더 낮은 음을 갖는다. (Hopkins and Bass, 1981년 데이터)

전기 어류는 외부 전기장을 발생시키거나 전기장(감전)을 수신할 수 있다. 전기 어류는 더 나아가 세 가지 범주로 나눌 수 있다: 강한 방전, 약한 방전, 그리고 감지하지만 전기장을 발생시킬 수 없는 어류.[1] 강한 전기 어류는 포식용으로 최대 500볼트까지 강한 전기장을 발생시킨다;[4] 강한 전기 어류는 해양 어류와 민물 어류 모두를 포함한다: (2개의 민물고기 - 아프리카 전기 메기 (말라프테루스 전기)와 신열대 전기장어 (Electrophorus 전기) 그리고 해양 어뢰선 (토페도) 약전기 어류는 주로 통신과 전기 발열 목적으로 전기장을 생성한다. 약전기 어류는 민물에서만 발견되며 아프리카 민물 모르미리대, 질르나르쿠스, 느티나무 전기 나이프피쉬 등이 있다. 마지막으로, 전기 신호만 감지할 수 있는 물고기는 상어, 광선, 스케이트, 메기,[4] 그리고 다른 여러 집단을 포함한다.

전기 어류는 꼬리 부분 근처에 위치한 전기 기관에서 방출을 발생시킨다. 전기 장기는 대부분 근육 세포에서 유래한다. 단, 뉴런에서 유래된 전기 장기를 가지고 있는 한 체조형 종족에서는 예외로 한다. 전기 신호를 감지하기 위해 전기 어류는 두 가지 수용성 세포, 즉 전류와 결핵성 전기수용체를 가지고 있다.

전기수용체 기관

모든 유기체는 충분히 강한 전기 충격에 반응하지만 자연적으로 발생하는 것과 같은 약한 전기장을 일부 수생 척추동물만이 감지하고 활용할 수 있다. 따라서 이러한 수생생물들을 전기감각이라고 부른다.(예를 들어, 인간은 강한 전류를 통증의식과 때로는 다른 감각의 혼합으로 반응하지만, 우리는 약한 전기장을 감지할 수 없어 전기감각은 하지 않는다.) 전기장을 감지하고 활용하는 능력은 거의 전적으로 낮은 수생 척추동물(어류와 일부 양서류)에서만 발견되었다. 육지동물은 거의 예외 없이 수성 환경 이외의 공기, 토양 또는 매체의 전도도가 낮기 때문에 이 전기 감지 채널이 부족하다. 개미나 흰개미를 주로 먹는 에치드나(Echidna)와 무척추동물 먹이가 발생시키는 전기장을 활용해 사냥하는 반아쿠아플라티푸스(semi-aquatic plantypus)는 예외다.[5]

약전기장을 검출하기 위해서는 동물이 전위차를 검출하는 전기수용체(수용기관)를 보유해야 한다. 전기생선의 경우 수용기관은 표피에 뿌리를 둔 감각세포의 집단으로 피부의 작은 반점처럼 보인다. 각 수용기관에는 바깥을 향하고 있는 열린 '핏(pit)'의 밑바닥에 감각세포가 박혀 있다. 전기수용기는 외부 환경과 어체의 내부 환경 사이의 전위차를 구축하여 전기 신호를 탐지한다. 그러한 전위차이에 의한 전류 흐름은 감각섬유에 선행하는 수용체 전위를 더욱 낳는다. 마지막으로, 이 수용체 전위는 감각 세포에 의해 발사되는 행동 전위로 이어진다.[6]

전기 물고기는 다양한 종류의 신호에 맞춰 조정된 다양한 민감한 수용 기관을 가지고 있다. 전기수용체의 종류를 분류하기 위해, 첫 번째 분화 지점은 모르미라이드와 체조형물에 모두 존재하는 암페어 기관과 결핵 기관 사이에 만들어져야 한다. 이 두 종류의 전기 수용체들은 매우 뚜렷한 해부학적 차이를 가지고 있다. 즉, 절단 기관은 도관 같은 구조로 형성되어 점액체로 채워져 있고, 반면에, 결핵 장기의 "구멍"은 상피 세포로 느슨하게 채워져 있다. 이 두 수용체는 해부학적 차이 외에도 독특한 기능적 차이를 가지고 있다. 암페어 장기는 더 민감하고 비전기적, 생물학적 전기 공급원의 범위인 1-10 Hz의 저주파 범위에 맞추어져 있다. 따라서 암페어 장기는 주로 수동적 전기적 위치 선정에 사용된다. 반면에 약전기 어류에 의한 전기통신에 사용되는 결핵은 민감도가 떨어지고 훨씬 높은 주파수에 맞춰 조정된다.[6][7]

수용기관 2종류 분류

[8]

유형 구조 함수 민감도 발견된 위치
앰풀러리 트임 핏/ 점액으로 채워짐 전기적 위치/ 프리 위치 해양종 0.01μV/cm, 담수 0.01mV/cm, DC장 민감/50Hz 미만 저주파 상어 & 레이; 비텔레비전 물고기; 특정 텔레오스트(모미리드, 특정 노토프터, 체조복, 메기); 양서류(개구리 및 두꺼비 제외)
결핵성 피부에 덮여 있음 - 상피 세포로 느슨하게 채워짐 전기통신 0.1 mV ~ 10 mV/cm/ 10 Hz ~ 1 kHz 이상. 모르미리드 물고기; 체르모티폼 물고기

결핵기관

전기통신에 사용되는 수용기관의 일종인 결핵기관은 정보가 암호화되는 방식에 따라 시간코더와 진폭코더라는 두 가지 유형으로 나눌 수 있다. 각 시기와 진폭 코더에는 여러 형태의 결핵성 장기가 존재하며, 모든 약전 어종은 두 코더 중 적어도 하나의 형태를 가지고 있다. 시간 코더는 각 외부 과도현상이 형성된 후 고정된 지연 시간에 위상 잠금 작용 전위(즉, 작용 전위의 파형이 항상 동일하다는 의미)를 발사한다. 따라서 시간 코드 작성자는 파형과 진폭에 대한 정보를 무시하지만 신호의 주파수와 외부 과도현상에 대한 1:1 기준의 화재 조치 전위에 초점을 맞춘다. 진폭 코더는 반대로 EOD 진폭에 따라 발사한다. 파도형 물고기와 펄스형 물고기 모두 진폭 코더가 있지만, 다음과 같은 다른 방법으로 발사된다. 파형 어류의 수용체는 자기 자신의 EOD 진폭에 따라 지속적으로 발화하며, 반면에 펄스형 어류의 발화 수용체는 탐지된 각 EOD에 스파이크가 폭발하며, 각 버스트의 스파이크 수는 EOD의 진폭과 상관관계가 있다. 결핵성 전기수용기는 V자 모양의 임계값 튜닝 곡선(청각 시스템과 유사함)을 보여주는데, 이는 특정 주파수에 맞춰 조정된다는 것을 의미한다. 이 특정 조정 주파수는 대개 자체 EOD 주파수와 밀접하게 일치한다.[9]

결핵장기의 분류

유형 에 따라 발사한다. 인코딩 방법 다음에서 발견
타임 코더 수신된 EOD의 빈도 수신된 EOD에 대해 1:1 비율로 작용 전위를 발사 두 종류의 약전 어류 모두
진폭 코더 수신된 EOD의 진폭 파형 유형: EOD 진폭에 따른 속도로 연속 발사/펄스 유형: 각 스파이크의 버스트 수는 EOD의 진폭에 따라 다름 두 종류의 약전 어류 모두

전기 기관

전기 오르간

약한 전기 어류는 전기 기관이라고 불리는 특별한 구획을 가진 전기 기관 방전(EOD)을 생성한다. 거의 모든 약전 어류는 근육세포에서 유래한 전기장기를 가지고 있다(나의 발생); 유일한 예외는 신경세포에서 유래된 전기장기를 가지고 있는 체르모니폼스(Neurogenic) 아래의 가족인 압테로노토스과(Apteronotae)이다. 내겐 전기세포를 전자판이라고 불리는 작은 원반 모양의 세포 기둥으로 배열한다. 특출한 가문인 압테로노테라과도 애벌레 단계에 내인 전기 장기를 지니고 다닌다. 그러나 물고기가 성숙함에 따라 중심 척수에서 파생된 전기장기가 근육세포에서 유래한 전기세포를 점차 대체하게 된다.[10]

전기장기의 방전은 EOD의 주파수와 리듬을 결정하는 수적 심장박동기의 중앙 명령으로 시작한다. EOD의 이러한 두 가지 특성(주파수와 리듬)을 펄스 구간의 SPI 시퀀스라고도 한다. 그런 다음 중수 심박조율기의 명령은 척수 전자기기 뉴런에 의해 전기 기관을 형성하는 전기로 전달되며, 전기 장기는 형태생리학적 특성에 기초하여 EOD의 파형을 결정한다. 페이스메이커의 명령이 전기장기에 도달하면서 모든 나트륨 채널을 열어 순 나트륨 이온 유량을 한 방향으로 발생시킨다. 방향은 머리 쪽으로 또는 머리에서 멀어지게 되며, 셀의 같은 쪽에 있는 모든 전기세포의 동시 분극화를 가져오게 된다. 그 결과는 꼬리에 상대적인 물고기의 머리에서 양의 극성이 나타나거나, 반대로 쌍극성 계통이다. 그러므로 전기 장기에 의해 축적된 극성은 물 속에 정전기장을 설정한다.[4][11]

EOD 생성 흐름

전기 장기는 모르미리드(mormyrids)와 체조형물(gymotiforms) 사이에 상당히 다르기 때문에 다음과 같이 별도로 제시될 것이다.

모르미리스

모르미리드에서는 전기장기가 상당히 작고, 카우달 발톱 부분(카우달 지느러미가 붙어 있는 물고기의 몸의 좁은 부분)에만 위치한다. 전기장기는 디스크와 같은 전기로 연속적으로 두 개의 기둥으로 연결되어 있으며, 각 기둥은 척수 한쪽에 위치한다. 내생전기는 서로 동일하며 동시에 방출된다. 단일 전기세포에서 기록된 전위는 물고기 밖에서 측정한 완전한 EOD의 축소판과 동등하다. 전기시테스는 또한 "stalk"라고 불리는 중요한 구조를 가지고 있는데, 이것은 각각의 전기시테로부터 뻗어 나가는 촉수 또는 튜브와 같은 구조물이다. 전극을 관통하는 줄기, 후측 또는 전측에서 내측 전극을 포함하는 서로 다른 스토브 전자세포 시스템이 관찰되었다. 하나의 전기세포에서 나온 여러 개의 줄기들이 결국 서로 융합되어 척수 전자동 뉴런으로부터 내경을 받는 큰 줄기를 형성한다. 레버/전자기계통의 다른 형태학적 구조는 전류의 흐름에 차이를 가져오고, 이로 인해 다양한 파형이 추가로 발생한다.[4][9][12]

체르모티폼목

체육관에서는 파동형 전기어류와 맥동형 전기어류 사이에 전기어류는 파동형과 맥동형 전기어종이 다르다. 파동형 어류에서는 전기세포가 관 형태로 되어 있다. 맥박 어류에서 전자는 평평한 원반으로 만들어지는 경향이 있다. 전자는 또한 기둥을 형성하지만, 모르미리드에서의 전기장기의 짧은 크기와 달리, 체조형물은 거의 세로방향 신체 전체 길이에 걸쳐 확장되는 긴 전기장기를 가지고 있다. 또한 모르미리드의 줄기 계통과는 달리, 체조모양의 줄기는 전기시트의 후면에 하나의 내경만을 만든다. 맥박형 체육관은 일반적으로 파도형 물고기보다 더 높은 복잡성을 보인다. 예를 들어, 그들의 전기는 원통형이나 드럼 모양일 수 있으며, 뒤쪽이나 앞쪽으로부터 줄기 내측을 형성할 수 있다. 또 다른 중요한 차이점은, 모르미리드나 파도형 체조복과는 달리, 맥박형 체조복의 전기세포는 어체를 가로지르는 긴 전기 기관을 따라 균일하지 않다는 것이다. 일부 체조복의 전기 장기의 다른 부분은 내장이 다르거나 세포 발화 특성이 다를 수 있다.

파동형 체조류의 일종인 아프터노티드는 신경유전자를 가진 유일한 가족으로 다른 모든 전기어류와는 다르다. 아테노이드의 전기 장기는 뉴런에서 유래한다; 더 구체적으로 말하자면, 그것들은 척추 전기 뉴런의 축에서 형성된다. 그러한 구조는 척수 전기전자 뉴런과 내생 전기세포 사이의 [시냅스 시냅스 간격] 하나를 제거하는데, 이것은 압터노티드의 전기 어류 중 가장 높은 EOD 주파수 (>2000 Hz)의 원인이 될 수 있다.[9]

신호.

신호 유형

전기 어류에서 발생하는 신호는 펄스형과 파동형 두 종류가 있다. 펄스형 EOD는 방출보다 훨씬 긴 비교적 긴 침묵 간격으로 분리된 이산 EOD 펄스가 특징이며, 정반대로 파형 EOD의 발화 주기와 침묵 주기는 거의 동일한 길이여서 준사누사이드 파형의 연속 신호가 형성된다. 모르미라이드와 체조류 중에서 맥박형 물고기와 파동형 물고기는 모두 가족별로 그룹화된 안에서 일치한다.[13]

신호의 물리적 특성

전기장

쌍극형 전하 시스템에 의해 축적된 전기장. 전기 물고기는 같은 방식으로 전기장을 생성한다.

전기 어류는 쌍극 모양의 정전기장을 생성하는데, 양극에서 음극으로 곡선을 이루는 호를 설명하는 필드 라인이 있다. 전기장 신호는 파동으로 전파되는 신호를 사용하는 소리나 광학 등 다른 통신 모드와 다르다. 음향 통신을 위한 음파나 시각 통신을 위한 광파(전자기파)가 모두 전파되는 반면, 전기 신호는 전파되지 않는다(전자파와는 다르다). 전기장으로서 신호의 크기는 역제곱법에 따라 감소하므로 신호의 송신과 형성은 에너지비용이 많이 드는 과정이 된다. 전기 어류는 전기장기의 임피던스를 물의 전도도에 맞춰 에너지 손실을 최소화하며 최종 결과는 최대 몇 미터까지 이동하는 전기 신호다. 비록 전기 물고기는 짧은 통신 범위에 한정되어 있지만, 이 신호들은 소리와 빛에 영향을 미치는 메아리와 반향에 의해 손상되지 않은 채로 남아 있다. 파동의 악화는 반사, 굴절, 흡수, 간섭 등을 포함한다. 그 결과 전기 어류 신호에 매우 중요한 시간적 특성은 전송 중에 일정하게 유지된다.[14]

활성공간

수생 환경에서 전기 신호를 전송할 때 주변의 물리적, 화학적 특성이 신호 전달에 큰 차이를 만들 수 있다. 영향을 미칠 수 있는 환경적 요인으로는 용해농도, 온도, 배경 전기 소음(조명 또는 인공 시설) 등이 있다. 전기 신호 전달의 효과를 이해하려면, 신호가 다른 유기체로부터 반응을 이끌어낼 수 있는 영역/부피라는 용어를 "활성 공간"으로 정의할 필요가 있다. 전기 물고기의 활동 공간은 보통 전기 장기에 의해 형성된 쌍둥이의 배열로 인해 타원형 모양을 하고 있다. 전기통신과 전기출력은 모두 전기장기가 생성하는 신호에 의존하는 반면, 전기통신에는 결핵성 전기통신 수용체의 극도의 민감성 때문에 전기출력에 비해 10배 큰 활성공간이 있다.[15]

활성 공간 크기에 영향을 미치는 가장 큰 요인 중 하나는 물의 용해 농도에 의해 매개되는 물의 전도율일 것이다. 모르미라이드는 저전도성 서식지에서 최적의 활성 범위를 적응시킨 것으로 나타났다. 이런 이론을 뒷받침하는 한 가지 자연현상은 강/호수가 폭우로 전도성이 가장 낮은 시기에 많은 종들이 발생한다는 것이다. 따라서 전도성이 낮은 물에서 활동 공간이 넓으면 짝짓기와 구애를 하는 데 도움이 될 것이다.[16] 김씨와 몰러가 테스트한 다른 설명은 짝짓기가 일어나지 않는 건기에는 활동 공간이 더 작다는 점, 개인 간 불필요한 신호전송 없이 혼잡한 사회공간을 수용할 수 있다는 점이다.[4]

주파수 및 파형

전기 물고기는 주파수와 파형의 두 가지 주요 특성을 가진 전기 신호와 통신한다. 파형의 정보는 전기장기 방전(EOD) 자체에 내장되어 있으며, 전기장기의 해부학적 구조와 생리학에 의해 결정되고 고정된다. 일부 종에서 EOD 파형은 발달 단계에 따라 변화한다. EOD의 주파수와 그 사이의 간격 지속시간을 SPI(펄스 간격의 시퀀스)라고 하는데, 이는 전기장기에 기술된 바와 같이 중뇌와 중뇌의 명령 내뇌에 의해 제어된다. SPI의 변경은 짝짓기, 경고 또는 식별 중에 전기 어류 사이에서 매우 다양한 사회적 신호를 생성한다. 이 두 가지 특성(파형/EOD 및 주파수/SPI)은 파형과 펄스형 어류 모두 인식과 통신을 위해 사용된다.[17]

EOD 주파수

빈도는 단위 시간당 반복 이벤트가 발생하는 수입니다. 여기서 EOD 주파수는 전기 어류의 발화 속도를 가리킨다. 파도형 어류는 EOD 주파수를 매개하여 종 인식을 수행하는데, 여기에는 기본 발화 주파수와 EOD 주파수의 상승, 하강, 뒤틀림 및 중단을 초래하는 주파수의 변조가 포함된다. 예를 들어, 어떤 체조종들은 구애하는 동안 갑작스런 빈도수 증가인 "치프"를 사용한다.

EOD 파형

다른 파형 표현

파형은 파형의 모양과 형태다. 전기 어류의 각 종에는 뚜렷한 EOD 파형이 있다. 펄스형 어류는 EOD 파형의 차이에 유의하여 종(種) 인식을 수행하며, 여기에는 EOD 지속시간, 위상 수, 위상의 형태 등의 특성이 포함된다. 한편, 파형에 숨겨져 있는 일부 간접적 속성은 펄스형 피시(진폭 구배, 위상의 지속시간 비율, 위상의 순서 및 기호)에서도 사용된다.

신호의 차이와 변화

전기 어류는 일반적으로 신호의 기준 주파수와 파형을 가지고 있으며, 두 가지 품질의 변화는 다른 종, 성별, 발달 단계 및 지배 상태 사이에서 항상 발생한다. 물고기의 정체성에 따라 세대별 신호 변화가 일어나는 반면, 물고기 자체의 감각계통에 의해 수위와 종류에 제한이 있어 자기 방전 주파수와 주파수가 비슷한 신호를 감지하는 데 치우친다.[6]

신호와 섹스

전기 물고기가 성숙함에 따라, 일부 세자는 남성과 여성 사이의 EOD의 차이(즉, 성적 이형성)를 발달시킨다. 일반적으로 수컷 전기 물고기는 암컷보다 EOD 주파수가 낮고 EOD 지속시간이 길다. 수컷 중에서 우성 물고기와 몸집이 큰 물고기는 일반적으로 가장 낮은 주파수를 가지고 있다. 예를 들어, Sternophygus marucus (Haedorn, 1986년)에서 수행한 측정 결과, 수컷은 보통 약 80Hz에서 EOD를 생성하는 반면, 암컷은 약 150Hz에서 EOD를 생성하는 것으로 나타났다. 성별 간 EOD의 이러한 차이는 전기세포의 작용 전위 변화로 거슬러 올라갈 수 있다. 전기 물고기가 청소년기부터 성숙함에 따라 수컷 물고기는 꼬리가 길고 두꺼워지면서 더 크게 자라게 되는데, 이는 더 낮은 주파수 EOD를 발생시키는 더 큰 전기 기관으로 이어질 수 있다.[18][19] EODs의 성적 이형성에 기여하는 것으로 입증된 생리학적 요인 중 하나는 텔레오스트 호르몬-안드로겐 11-케토-테스토스테론(11-KT)과 에스트로겐의 수준이다. 실험 결과, 암컷 전기 어류에 11-KT를 주입함으로써 그들의 EOD 파형과 주파수가 수컷의 그것과 더 가까워졌을 뿐만 아니라, 그들의 결핵성 전기수용기도 새롭게 변형된 EOD 속성에 따라 신호를 감지할 수 있도록 수정되었다. 그러나 에스트로겐을 적용했을 때 수컷 전기 물고기의 EOD는 점차 암컷 EOD에 가까워졌다.[6][20]

EOD 파형과 주파수의 성 이형성 또한 활성 공간 크기에 영향을 미친다. Sternopygus marucus를 예로 들면, 수컷과 암컷의 거의 절반의 주파수(80Hz cf. 150Hz)를 발산한다. 그러나 대부분의 전기수용기는 수신기 자신의 주파수에 가까운 신호 주파수에 맞춰 조정되기 때문에 EOD 주파수의 차이는 양쪽 성의 신호를 감지하는 전기 어류의 다른 능력을 초래하여 더욱 다양한 활성 공간 크기로 이어진다. 해드곤이 스턴로피구스 마루쿠스에서 측정한 바에 따르면 수컷 물고기는 6cm의 범위에서만 암컷을 탐지할 수 있고 암컷 물고기는 39cm의 훨씬 더 큰 범위에서 수컷 물고기를 탐지할 수 있다. 이 활동적인 공간 크기 차이는 암컷 물고기가 잠재적인 짝과 더 가까워질 확률을 높이고 짝짓기를 할 개인을 선택하기 위해 가정된다.[4][18][19]

신호 및 개발 단계

체형동물과 모르미라이드 모두에 대해 행해진 연구는 두 집단 모두 유충에서 성충으로 EOD가 현저하게 변하는 종들이 있다는 것을 보여주었다. 체조형 애벌레는 모두 단일 주기 코사인 기능과 단순하고 단음증상적으로 유사하며 낮은 주파수 범위에서 매우 넓은 스펙트럼으로 형성되는 EOD를 가지고 있다. 유충이 성숙할수록 주파수 스펙트럼이 감소하고 방전 파형이 더욱 날카로워지며, 다상으로 구성될 수 있는 보다 복잡한 파형이 점차 단순 유충 EOD를 대체하는 것으로 관찰된다.[21]

내생 어류의 경우, 신호 파형의 이러한 변화는 초기 애벌레가 융합하여 다른 모양의 새로운 전기체를 형성하고, 이온 게이티드 채널의 재배포, 전기에 새로운 세포외 구조의 형성 등과 함께 발생한다. 일부 맥박 물고기는 신체의 다른 부분에 위치한 부속 전기 기관을 개발하기도 한다. 이러한 추가 전기 기관들은 EOD에 단계를 추가하는 데 더 많은 역할을 한다. 지금까지 알려진 유일한 신경유전성 어류인 아프테로노티드의 경우, 발달 과정에서의 EOD 변화는 내생성 어류보다 더 극적으로 보이는 것으로 보이며, 이는 신경유전성 전기세포가 더 쉽게 변형된다는 것을 나타낼 수 있다. 미생물과 유사하게, 무테로노티드는 미세포에 의해 형성되는 전기 기관을 가지고 있다. 아테로노티드가 성숙함에 따라 척추 모토뉴론에서 파생된 새로운 신경생성 전기세포가 내 유발 전기세포를 대체한다.[10]

물고기의 발달단계에서 전기신호가 변형된 이유에 대해 두 가지 가설이 제시되었다. 첫째로, 위에서 설명한 것처럼 물고기의 전기수용기는 대개 특정 범위의 주파수에 맞춰 조정된다. 따라서 효과적인 통신을 위해서는 전기 어류가 애벌레 EOD의 넓은 주파수 스펙트럼을 좁힐 필요가 있다. 둘째, 메기, 체조류, 그리고 대부분의 전신어류의 전기수용체가 낮은 주파수에 맞춰 조정되는 것으로 알려져 있다. 따라서 애벌레 EOD의 낮은 빈도를 유지하면 포식자에 의해 탐지될 위험이 증가할 것이다.[6]

신호 및 우세 상태

측정 결과, 일반적으로 지배적인 수컷 전기 어류는 EOD 주파수가 낮고 EOD 지속시간이 길다. 한 실험에서 두 마리의 수컷이 같은 어항 안에 있을 때, 두 마리의 물고기가 첫 번째 짧은 시간에 그들의 EOD를 향상시킨다는 것을 보여주었다. 그러나 어두운 기간(야간 시간)에 물고기를 놓아두고 나면 EOD 진폭이 더 높은 수컷은 EOD를 더욱 강화하게 되는데, 이는 보통 몸집이 더 큰 수컷이기도 하다. 반대로 몸집이 더 작은 수컷은 EOD를 강화하지 않는다.[22]

신호와 환경

신호는 환경의 특징에 따라 다를 수 있다. 펄스형 EOD는 파동형 신호보다 넓은 주파수 범위를 검출할 수 있어 식물성 수치가 높은 느린 흐름 배수구에 더 적합해 더 복잡한 환경에서 미세한 디테일을 검출할 수 있다. 반면 파동형 EOD는 펄스형보다 신호속도가 빨라 빠르게 움직이는 물체를 더 잘 검출할 수 있기 때문에 빠른 흐름의 물과 낮은 식물에 더 적합하다. 따라서 파형형 EOD와 펄스형 EOD 사이에는 트레이드오프가 있는데, 파형형 신호는 시간검출은 높지만 공간검출은 낮으며, 펄스형 신호는 그 반대다.[23]

특수 신호

전기 통신에는 구애나 공격성과 같은 특별한 목적을 제공하는 몇 가지 분명한 유형의 신호가 있다. 이러한 특수 EOD의 예로는 "rasps", "chirps", "smooth acceleration" 등이 있다. 산소는 구애 중에 일부 종에 의해 비교적 일정한 주파수에서 맥박이 터지는 것이다. 짹짹거리는 주파수의 급격한 증가 또는 감소다. 원활한 가속은 EOD 속도가 증가하지만 부드럽게 증가하는 수십~수백 밀리초의 기간이다. 에너지 보존의 법칙 때문에 EOD의 진폭은 몇 % 정도 낮아질 수 있지만, 파형과 진폭의 전체적인 변화는 작다. 남성 체육복은 공격성과 구애 중에 이러한 가속된 신호를 발산한다. 연구된 물고기에서, 만약 구애가 잘 되어 산란으로 진행된다면, 수컷 전기 물고기는 또 다른 특별한 유형의 EOD인 짹짹거리는 소리를 사용하기 시작한다. Chirp는 또한 수십에서 수백 밀리초 동안 지속되지만, 주파수의 증가가 너무 높아서 전자파가 충분히 빨리 회복할 수 없었으며, 따라서 Chrps는 진폭이 매우 작고 파형이 원래 파형에서 이탈했다.[17][24]

참고 항목

참조

  1. ^ Jump up to: a b 가와사키 마사시. 전기 생선. [1] 2011년 12월 3일 회수
  2. ^ 지도 오브 라이프, 2011
  3. ^ Czech-Damal NU, Liebschner A, Miersch L, et al. (February 2012). "Electroreception in the Guiana dolphin (Sotalia guianensis)". Proceedings: Biological Sciences. 279 (1729): 663–8. doi:10.1098/rspb.2011.1127. PMC 3248726. PMID 21795271.
  4. ^ Jump up to: a b c d e f 몰러, 페이지(1995) 전기 물고기: 역사와 행동. 채프먼 & 홀
  5. ^ 피쉬 / 베른트 크레이머 - 슈투트가르트; 제나; 뤼벡; 울름 : G. 피셔, 1996. 동물학의 진보; 제42권.
  6. ^ Jump up to: a b c d e 라디치, 프리드리히 2006년 물고기의 의사소통. 엔필드, NH: 사이언스 퍼블리셔스
  7. ^ 칼 홉킨스. 감전 [2] 2011년 12월 5일 회수
  8. ^ 자콘, H. (1986) 감전 주변 장치. 전기감각에서, 에드. T. H. 불록과 W. F. 헤이리겐베르크), 페이지 103-156. 뉴욕: John Wiley & Sons.
  9. ^ Jump up to: a b c 가와사키 마사시 7장 : 결핵전기센서리계통의 생리학. 테오도르 H. 불록, 칼 D. 홉킨스, 아서 N. 포퍼, 리처드 R. 2005년(에드), 감전. 뉴욕: 스프링거.
  10. ^ Jump up to: a b 베넷 MVL (1971) 전기 기관. 인: 호어 WS, 랜달 DJ(eds), 물고기 생리학. 런던: 아카데미 프레스
  11. ^ "Philip K. Stoddard, Electric Signals and Electric Fishes. 2009" (PDF). Archived from the original (PDF) on 2010-10-31. Retrieved 2011-12-09.
  12. ^ 홉킨스, CD, 전기 통신 설계 특징 202, 10, 1999, 페이지 1217
  13. ^ Stoddard PK. (2002) 전기 신호: 포식, 성, 환경 제약. 행동연구의 발전
  14. ^ 홉킨스, CD, 제안되지 않은 전기 통신의 시간적 구조는 뇌의 행동과 진화를 신호한다. Vol. 28, 1986, 페이지 43 [3]
  15. ^ Bossert, WH, 동물들 사이의 후각적 의사소통의 분석. 이론 생물학 저널. 제5권, 제3권, 1963권, 페이지 443
  16. ^ 스퀴어, A; 몰러, P. 약한 전기 어류 브리노미루스 니제르(몰리포르메스) 동물 행동Vol. 30, 2, 1982, 페이지 375
  17. ^ Jump up to: a b 홉킨스, C.D. 전기통신 신경윤리 신경과학 11, 1, 1988, 페이지 497
  18. ^ Jump up to: a b 홉킨스, C. D. (1972) 전기 물고기의 전기 신호의 성별 차이. 과학 176
  19. ^ Jump up to: a b 해드돔, M.(1986) 체조형 전기 물고기의 생태, 구애, 짝짓기. (eds. bullock, T. H.헤이리겐베르크, W.), 뉴욕주 와일리
  20. ^ Bass, A. H.; H.; Hopkins, C.D., 안드로겐 처리 모르미리드 어류의 전기수용체 주파수 조정 변화, 비교생리학 저널, 155권, 6권, 713-724, doi:10.1007/BF00611588
  21. ^ 모르미리우스 이시도리, G. W. 맥스 웨스트비, 프랭크 키르슈바움, 비교생리학 A 저널, 122권, 2, 251-271, doi:10.1007/BF00611894의 전기기관 배출의 출현과 개발
  22. ^ 프랜치나, C.R.; 살라자르, V.L.; 볼마르, C. H., 그리고 P.K. 스토다드, 남성 브라키포무스 피니카우다투스의 전기장기 방출 파형의 가소성. II. 비교 생리학 저널 B 187, 1, 2001, 페이지 45
  23. ^ Crampton, William G. R. (2019). "Electroreception, electrogenesis and electric signal evolution". Journal of Fish Biology. 95 (1): 92–134. doi:10.1111/jfb.13922. ISSN 1095-8649.
  24. ^ Carl Hopkins, 종인식을 위한 행동 증거[4], 2011년 12월 6일 회수

외부 링크