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크테노포라

Ctenophora
기중기의 파리 그 속 내용은 유즐 동물(로사)을 참조하십시오.
빗 jellies
시간 범위:540–0 Ma[1][2][3][4]PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N.
Haeckel Ctenophorae.jpg
에른스트 헤켈의 Kunstformen 역사 Natur, 1904년에서"Ctenophorae".
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
하위 킹덤: 에우메타조아
Phylum: 크테노포라
Eschscholtz, 1829년
모식종
Mnemiopsis leidyi[6]
반

유즐(고대 그리스어에서 /təˈnɒfərə/, sg.ctenophore /ˈtɛnəfɔːr, ˈtiːnə-/, κτείς(kteis)'comb'그리고 φέρω(pherō)'머리카락 차이로 패하캐리')[7]해양 무척추 동물의 바다 물 전 세계적으로 거주한 어족., 일반적으로 빗 해파리로 알려진, 구성되어 있다.그들은 섬모의 그들은 수영 중(일반적으로"빗"로 일컬어진다.) 위한 그룹이고 그들은 큰 동물들 섬모의 도움과 수영을 하러 유명하다.

은 종에 따라 성인 ctenophores 몇밀리미터 1.5m크기에(5ft)에 이른다.오직 100~150종이고, 아마 다른 25완전히 이름을 설명한 적이 없는 인정을 받은 것.달걀 모양의 몸으로 그 교과서 사례가 있는 cydippids고 colloblasts로 덮여 있어 집어 넣을 수 있는 촉수 측지(" 작은 촉수")가 있는 도로., 먹이를 끈적거리는 세포의 한쌍입니다.

그들의 몸 젤리 덩어리의, 두개의 세포 밖에에게 풍성한 계층이고 다른 하나는 내부 구멍을 서고와 일치하다..그 문 몸 형태의 신축 자재 촉수와 함께 포획 먹이는 달걀 모양의 cydippids 평평한 일반적으로 무소비 platyctenids,과 다른 ctenophores에 잡아먹는large-mouthed beroids을 포함하여 광범위한 가지고 있다.

거의 모든 ctenophores 포식자들로 먹이 미세한 유충, 윤충류 작은 갑각류 동물들은 성인들에 이르기까지 흡수하는 기생하는 물체에 그들 종족의 어른들에게 모이를 주다 salps에 살고 있는 두종의 예외가 없어요 청소년들이 작용합니다.

부드럽고 젤라틴이 많은 몸에도 불구하고, 약 5억 2천 5백만년 전 초기 캄브리아기 시대까지 거슬러 올라가면, 세테노포를 나타내는 것으로 생각되는 화석이 라거스테텐에서 나타난다."생명의 나무"에서 체세포의 위치는 분자성 유전학 연구에서 오랫동안 논의되어 왔다.생물학자들은 해면체가 다른 모든 다세포 동물들의 자매 집단인 두 번째로 신생 분지 동물 혈통을 형성한다고 제안했다.[8]다른 생물학자들은 신식동물과 다변측정학자들 사이의 분열이 일어나기 전에 나타난 해면체(Ctenophora Sister Guysis)보다 체모포체가 더 일찍 출현하고 있었다고 주장한다.[9][10]피사니 등은 데이터를 재분석해 분석에 사용된 컴퓨터 알고리즘이 다른 종과는 현저히 다른 특정 체세포 유전자의 존재에 의해 오도된 것임을 시사했다.[11][12]Willan 외 (2017)[13]의 후속 분석은 Ctenophora 자매 가설에 대한 추가 지원을 결의하고, 추가[14][15] 담론에서는 Pisani 외 연구원의 순환적이고 지나치게 권위적인 비평 어조를 검토하고 대응했다.

점박이 빗 젤리

구분 피쳐

펠라믹 체노포레스
(a) Beroe ovata, (b) Euplokamis sp, (c) Nepheloctena sp,
(d) Bathocyroe proteni, (e) Mnemiopsis leidyi, (f) Ocyropisis sp.[16]
추가 정보: 스펀지, 시니다리아, 다변리야

동물성 식물 중에서 체노포레스는 해면동물보다 더 복잡하고, 신식동물(젤리피쉬, 바다아네모네 등)만큼 복잡하며, 다변측정학자들(대부분의 다른 동물들을 포함한다)보다 덜 복잡하다.해면과 달리, 체세포와 신식동물 모두 세포간 연결과 카펫 같은 지하막으로 묶인 세포, 근육, 신경계, 그리고 몇몇은 감각기관을 가지고 있다.체모충은 몇몇 체모충종이 부족하지만 끈적끈적하고 먹이에 달라붙는 콜로브롤을 가지고 있어 다른 모든 동물들과 구별된다.[17][18]

스펀지와 신식동물처럼, ctenophores는 젤리 같은 물질의 중간 층을 샌드위치시키는 두 개의 주요 층을 가지고 있는데, 이것은 cnidarians와 ctenophores에서는 메소글레아라고 불린다; 더 복잡한 동물들은 3개의 주요 세포 층을 가지고 있고 중간 젤리 같은 층은 없다.따라서 ctenophores와 cnidarians는 전통적으로 해면과 함께 diploblastic이라고 불려왔다.[17][19]체세포와 신식동물 모두 중간 세포층에서 발생하는 근육의 유형을 가지고 있으며,[20] 그 결과 일부 최근의 교과서는 체세포종을 3중으로 분류하는 반면,[21] 다른 이들은 여전히 체세포 분열로 간주하고 있다.[17]빗 젤리는 80개 이상의 다른 세포 유형을 가지고 있는데, 이는 플라코조아, 스폰지, 신디안, 그리고 몇몇 지각이 깊은 다변측정학자와 같은 다른 그룹의 수를 초과한다.[22]

약 1밀리미터(0.04인치)에서 1.5미터(5피트)에 이르는 [21][23]크테노포레스는 그들의 주요 이동수단으로 cilia("헤어")를 사용하는 가장 큰 비식민 동물이다.[21]대부분의 종은 빗줄이라고 불리는 여덟 개의 줄기를 가지고 있는데, 줄줄은 몸길이를 달리고, 줄줄은 "ctenes"라고 불리며 빗줄기를 따라 쌓아서 줄줄은 각 빗줄기는 아래 빗줄기에 닿는다.[21]"ctenophora"라는 이름은 "comb-bearing"을 의미하며, "comb"을 의미하는 그리스어 suffixκτες(stem-form κττ-)에서 "comb-bearing"을 의미한다.[24]

다른 주요 동물군과의 비교
스펀지
[25][26] 		신디아인
[17][19][27] 		체노포스
[17][21] 		다변측정학
[17]
신디드모세포 아니요. 네 일부 종에서만
(흡입된 신식주의자들로부터 추출)
마이크로RNA 네 네 아니요. 네
홉스유전자 아니요. 네 아니요. 네
콜러블라스 아니요. 대부분의 종에서[18] 아니요.
소화기관 및 순환기관 아니요. 네
항문 모공 아니요. 네 일부 편평한 벌레에서만
주세포층수 둘, 젤리 같은 층을 사이에 두고 두[17] 개인지[20][21] 세 개인지에 대한 논쟁 셋
함께 묶인 각 층의 셀 아니, 호모스클레오모르파가 지하막을[28] 가지고 있다는 것만 빼면 예: 셀 간 연결, 지하막
감각기관 아니요. 네
눈
(예: 오셀리) 		아니요. 네 아니요. 네
아피컬 오르간 아니요. 네 아니요. 일차적 유충이 있는 종에서
세포가 풍부
중간 "중간" 층에 		많이 적다 [해당하지 않음]
외층세포
내부로 이동하고 기능을 변경할 수 있음 		네 아니요.
신경계 아니요. 네, 간단하다. 단순하고 복잡함
근육들 없음 대부분 상피근 대부분 근피델리알 대부분 근세포

설명

콤 젤리, 셰드 아쿠아리움, 시카고

상대적으로 적은 종을 가진 망울의 경우, 카테노포어는 다양한 신체 계획을 가지고 있다.[21]연안 종은 파도와 소용돌이 치는 퇴적물 입자를 견딜 수 있을 만큼 질겨야 하는 반면, 일부 해양 종은 연구를 위해 온전하게 포획하는 것이 매우 어려울 정도로 연약하다.[18]또한 해양종은 보존이 잘 되지 않으며,[18] 주로 사진과 관찰자의 메모를 통해 알려져 있다.[29]따라서 최근까지도 대부분의 관심은 세 개의 해안생성인 플레로브라치아, 베로, 므네미옵시스에게 집중되어 왔다.[18][30]적어도 두 권의 교과서는 시디피드 플뢰로브라치아에 대한 그들의 서술에 기초하고 있다.[17][21]

많은 종의 몸은 거의 방사형으로 대칭되기 때문에, 주축은 구강에서 구강에서 구강까지(입에서 반대쪽 끝까지)이다.그러나, 스타토모시스트 근처의 운하 중 두 개만이 항문 모공에서 끝나기 때문에, 많은 수가 회전 대칭을 가지고 있지만, ctenophores는 거울 대칭성이 없다.즉, 동물이 반원형으로 회전하면 시작 때와 똑같아 보인다는 것이다.[31]

공통 기능

크테노포레 망막은 대부분의 종의 성인들이 빗이 부족한 납작한 심해 오리너구리와 이빨 역할을 하는 크고 굳어진 섬모의 무리를 무기로 무장한 거대한 입을 이용하여 다른 크세노포레를 먹이로 삼는 해안 베로이드 등 다양한 체형을 가지고 있다.

보디 레이어

Anatomy of Cydippid Ctenophore
시디피드 체노포레 해부학

cnidarians, (jellyfish, sea anemones 등)의 몸처럼, ctenophores의 몸은 세포간 연결과 그들이 분비하는 섬유질 지하 막에 의해 묶인 세포 층인 두 개의 상피 사이에 있는 상대적으로 두껍고 젤리 같은 메소글레아로 구성된다.[17][21]세모세포의 상피에는 한 개보다 두 개의 세포 층이 있고, 윗층에 있는 세포 중 일부는 세포당 몇 개의 섬유를 가지고 있다.[21]

표피의 외층(외피)은 감각 세포, 몸을 보호하는 점액을 분비하는 세포, 그리고 다른 종류의 세포로 변형될 수 있는 중간 세포로 구성되어 있다.신체의 특수부위에는 촉수의 표면을 따라 발견되어 먹이를 잡는 데 사용되는 콜로브라스틱이나, 이동을 위해 여러 개의 큰 섬유를 가진 세포도 포함되어 있다.표피의 안쪽 층에는 신경망과 근육 역할을 하는 근피세포가 들어 있다.[21]

내공이 형성된다: 보통 근육에 의해 닫힐 수 있는 입, 인두("throat"), 위 역할을 하는 중앙의 넓은 부위, 그리고 내면의 운하 체계가 형성된다.이 가지들은 동물에서 가장 활동적인 부분인 입과 인두, 존재하는 경우 촉수의 뿌리, 그리고 각 빗의 아랫부분을 따라 줄지어 서 있다. 그리고 입으로부터 맨 끝에 있는 감각 복합체 주변의 네 가지 – 이 네 가지 가지 가지 중 두 가지는 항문 모공에서 끝난다.충치의 안쪽 표면에는 상피, 즉 위장이 늘어서 있다.입과 인두는 둘 다 섬유를 가지고 있고 근육이 잘 발달되어 있다.운하계의 다른 부분에서는 위장이 공급되는 기관과 가장 가까운 면과 가장 먼 면에 있는 것이 다르다.더 가까운 쪽은 바쿠올(내부 구획)에 영양분을 저장하는 키 큰 영양 세포, 난자나 정자를 생산하는 세균 세포, 그리고 생물 발광을 일으키는 광자세포로 구성되어 있다.기관에서 가장 멀리 떨어진 옆면은 수로를 통해 물을 순환시키는 섬세포로 덮여 있고, 담도 로셋으로 갈라져 있으며, 이중의 섬광으로 둘러싸인 모공과 메소글레아로 연결되어 있다.[21]

사료, 배설, 호흡

먹이를 삼킬 때 효소와 인두의 근육 수축에 의해 인두 속에 액화된다.그 결과 생긴 슬러리는 실리아의 구타에 의해 운하 계통을 통해 허우적거리고 영양세포에 의해 소화된다.운하의 담도 로제트는 메소글레아의 근육으로 영양분을 운반하는 데 도움을 줄 수 있다.항문 모공은 원치 않는 작은 입자들을 배출할 수 있지만, 대부분의 원치 않는 물질은 입을 통해 재생된다.[21]

체모포레들이 세포에 의해 생산되는 폐기물을 어떻게 제거하는지 거의 알려져 있지 않다.위장에 있는 담도 로제트는 메소글레아의 노폐물을 제거하는데 도움을 줄 수 있으며, 또한 메소글레아에 물을 펌핑하여 동물의 부력을 조절하는 데도 도움을 줄 수 있다.[21]

이동

바깥쪽 표면에는 보통 수영용 접시라고 불리는 8개의 빗줄기가 있다.행은 입 근처("도덕극")에서 반대쪽 끝("도덕극")까지 달리도록 방향화되어 있으며,[17] 간격 패턴은 종에 따라 다르지만, 대부분의 종에서 빗줄기는 구강극에서 입쪽으로 거리의 일부만 연장된다.콤비(comb)는 각 행에 걸쳐 운행되며, 각각 최대 2mm(0.08인치)의 비정상적으로 긴 섬유를 수천 개로 구성한다.필라멘트 구조를 9+2 패턴으로 배열한 기존의 섬모나 플라젤라와 달리 이들 섬모는 9+3 패턴으로 배열돼 있는데, 이 패턴은 엑스트라 컴팩트한 필라멘트가 지지 기능을 갖고 있는 것으로 의심된다.[32]이것들은 보통 추진 스트로크가 입으로부터 멀리 떨어지도록 박동하는데, 비록 그들은 방향을 되돌릴 수도 있다.따라서 해파리와 달리, ctenophores는 보통 입이 먹는 방향으로 헤엄친다.[21]포식자로부터 탈출하려고 할 때, 한 종은 정상적인 속도의 6배까지 가속할 수 있다;[33] 어떤 종은 빗판 섬유의 파워 스트로크를 역전시킴으로써 탈출 행동의 일부로서 방향을 역전시킬 수 있다.

체모포체가 부력을 어떻게 조절하는지는 알 수 없지만, 실험 결과 어떤 종은 서로 다른 밀도의 물에 적응하기 위해 삼투압에 의존하는 것으로 나타났다.[34]그들의 체액은 보통 바닷물처럼 농축되어 있다.만약 그것들이 덜 밀도가 높은 고사리류로 들어간다면, 체내의 담도 로제트는 이것을 메소글레아로 펌핑하여 그 부피를 증가시키고 그 밀도를 감소시켜 가라앉지 않게 할 수 있다.반대로 고사리에서 완전강도의 바닷물로 이동하면 로제트는 메소글레아에서 물을 퍼내 부피를 줄이고 밀도를 높일 수 있다.[21]

신경계 및 감각

치테노포레스는 뇌나 중추신경계가 없고 대신 입 주위에 고리를 형성하고 빗줄기와 인두, 촉수(있는 경우)와 같은 구조물과 입으로부터 가장 멀리 떨어져 있는 감각 복합체 근처에 있는 신경망( 거미줄과 같은 것)을 가지고 있다.[21]화석은 캄브리아 종들이 긴 신경을 가지고 있어서 입 주위의 고리와 연결되어 더 복잡한 신경계를 가지고 있었다는 것을 보여준다.오늘날 긴 신경을 가진 유일한 세토포레스는 키디피다 순서로 된 에우플로카미스다.[35]그들의 신경세포는 콜로바스터와 같은 조생세포에서 생긴다.[36]

가장 큰 단일 감각적 특징은 (입에서 반대쪽 끝에 있는) 구강기관이다.그것의 주요 구성 요소는 스타토시스(statocyst)로, 그것의 방향을 감지하는 "밸런서(balancers)"라고 불리는 네 다발의 섬유를 받쳐주는 탄산칼슘의 작은 알갱이인 스타토리스(statolis)로 구성된 밸런스 센서다.스타토시스트는 길고 움직이지 않는 섬유로 만들어진 투명한 돔에 의해 보호된다.체모포레(ctenophore)는 자동으로 모든 발랑꾼들에게 균등하게 석석을 유지하려고 하지 않는다.그 대신, 그 반응은 동물의 "모드" 즉, 신경계의 전반적인 상태에 의해 결정된다.예를 들어, 촉수가 따라붙은 체모포어가 먹이를 포획하면, 종종 빗줄기를 거꾸로 하여 입을 먹잇감을 향해 돌린다.[21]

연구는 신교도들과 다변측정학자들의 유충들이 고대와 공통의 기원을 가지고 있다는 가설을 뒷받침한다.[37]유충의 유인 장기는 신경계 형성에 관여한다.[38]빗젤리의 구강 기관은 다른 동물들의 유인원과 동음이의어가 아니며, 따라서 그들의 신경계의 형성은 다른 배아 기원을 가지고 있다.[39]

세테노포레 신경세포와 신경계는 다른 동물과 비교하여 생화학이 다르다.예를 들어, 그들은 세로토닌, 도파민, 질소산화물, 문어민, 노르아드레날린 등과 같은 신경전달물질을 제조하는데 필요한 유전자와 효소가 부족하며, 그 외 신경계를 가진 다른 모든 동물들에서도 볼 수 있으며, 이들 신경전달물질 각각에 대한 수용체에 대한 유전자 코딩이 누락되어 있다.[40]이들은 L-글루타민산을 신경전달물질로 사용하는 것으로 밝혀졌으며, 다른 메타조아에 비해 이온성 글루타민산 수용체와 글루타민산 합성 및 운반용 유전자가 유난히 다양하다.[41]신경계 유전자의 유전체 함량은 동물 중에서 가장 작은 것으로 알려져 있으며 기능적 신경계에 대한 최소 유전적 요건을 나타낼 수 있다.[42]따라서, 다른 모든 메타조아들의 자매 집단이라면, 신경계는 해면과 플라코조아에서 사라졌거나 메타조아 사이에서 한 번 이상 발생했을 수 있다.[43]

키디피드

알락옥테나 sp, 시디피드 ctenophore.

시디피드 체모포레스는 다소 둥글거나, 때로는 거의 구형이고, 다른 때에는 원통형이나 달걀 모양의 몸을 가지고 있다. 흔한 해안선 "바다구스베리"인 플뢰로브라치아는 어떤 개인은 더 균일하게 둥글지만,[21] 때로는 좁은 끝에 입이 있는 알 모양의 몸을 가지고 있다.신체의 반대편에서 한 쌍의 길고 가느다란 촉수가 뻗어 있는데, 각각 한 쌍이 그것을 빼낼 수 있는 칼집에 수용되어 있다.[17]사이디피드의 어떤 종은 다양한 범위까지 납작하게 만들어 촉수의 평면에서 넓어지게 하는 몸을 가지고 있다.[21]

시디피드 세테노포레스의 촉수는 일반적으로 텐티야("작은 촉수")로 짜여져 있지만, 몇몇 제네라는 이러한 사이드브런치가 없는 단순한 촉수를 가지고 있다.촉수와 텐티야는 먹이를 달라붙어 포획하는 미세한 콜로브레이그로 촘촘히 덮여 있다.콜라보레스는 표피의 외층에 있는 버섯 모양의 전문 세포로, 세 가지 주요 성분이 있는데, 접착제를 함유한 돔형 머리(방추)와 표피의 하부층이나 중층부에 세포를 고정하는 줄기, 줄기를 둘둘 감아 머리와 머리에 붙이는 나선 실이다.줄기의 뿌리나선 실의 기능은 불확실하지만 먹잇감이 탈출하려 할 때 스트레스를 흡수해 콜라바스트가 찢어지는 것을 막을 수도 있다.[21]

주로 해파리를 먹고 사는 해켈리아 속은 콜로블레스 외에도, 해파리를 먹고 사는 해칠리아속 멤버들은 희생자들이 쏘는 신세포들을 자신의 촉수에 포함시킨다. - 어떤 신나리아를 먹는 누디브란치들은 방어를 위해 신체에 유사하게 신세포들을 통합한다.[44]에우플로카미스의 텐티야는 다른 사이디피드의 텐티야와는 크게 다르다. 텐티야는 줄무늬 근육을 포함하고, 세포는 풀리면 코일에 싸여 있고, 다른 알려진 모든 스테노포레스의 텐티야는 풀리면 늘어난다.유플로카미스의 텐티야는 먹이를 잡는 데 사용되는 세 가지 종류의 움직임을 가지고 있는데, 그것은 매우 빠르게 (40~60밀리초 안에) 튕겨나갈 수 있고, 그것은 작은 플랑크톤 벌레처럼 행동하여 먹이를 유인할 수 있고, 둥근 먹이를 감쌀 수 있다.독특한 깜박임은 줄무늬가 있는 근육의 수축에 의해 움직이는 코팅되지 않은 움직임이다.꿈틀거리는 동작은 부드러운 근육에 의해 만들어지지만 고도로 전문화된 타입이다.먹이 주변의 코일링은 주로 텐티야가 활동하지 않는 상태로 돌아가면서 이루어지지만, 코일은 부드러운 근육에 의해 조여질 수 있다.[45]

입가근처에서 반대쪽 끝으로 이어지는 빗줄기는 8줄로 되어 있으며, 몸통 둘레에 고르게 간격을 두고 있다.[17]콤비는 멕시코의 파도와 같은 시대착오적인 리듬으로 박자를 맞추었다.[46]statocyst의 각 균형자로부터 돔 아래에 있는 conductor grow가 밖으로 나간 다음, 두 개의 인접한 빗줄기와 연결되도록 갈라지며, 어떤 종에서는 빗줄기를 따라 달린다.이것은 섬유가 일으킨 물의 장애를 통해 빗에서 발랑으로 박동 리듬을 전달하는 기계적인 시스템을 형성한다.[47]

로바테스

Bathocyroe posteri는 흔하지만 연약한 심해 로브레이트, 방향 입 아래로 향한다.

로바타는 입밖으로 돌출된 신체의 근육질, 쿠플리케 확장된 로브 한 쌍을 가지고 있다.그들의 눈에 띄지 않는 촉수는 입꼬리에서 생겨나며, 경련된 그루브 속에서 달리고 (사이디피다에서처럼 멀리 뒤처지는 것이 아니라) 로브의 안쪽 표면 위로 퍼져 나간다.입의 양쪽에 있는 로브 사이에 있는 많은 종의 로브들은 네 개의 오리를 가지고 있는데, 젤라틴 투영에 섬유를 곁들여 미세한 먹이를 입으로 향하게 하는데 도움을 준다.이 구조들의 조합은 로브들이 매달린 플랑크톤 먹이를 계속 먹이로 먹을 수 있게 해준다.[21]

로브는 8개의 빗줄기를 가지고 있는데, 이는 도랑극에서 발원하며 보통 몸 밖으로 로브까지 확장되지 않는다. (4) 오리를 가진 종에서 오리를 에딩한 섬은 4개의 빗줄기에 있는 섬유의 확장이다.대부분의 로브들은 물 속을 움직일 때 상당히 수동적이며, 비록 루코테아는 길고 활동적인 오리를 가지고 있지만,[21] 추진력을 위해 빗줄에 있는 실리아를 사용한다.로브 생성물인 밧소시로와 오크로피스의 구성원들은 그들의 로브에 박수를 쳐서 위험에서 벗어날 수 있다. 그래서 배출된 물의 분출이 그들을 매우 빨리 다시 몰아낸다.[48]시디피드와 달리 로브들의 빗의 움직임은 섬유가 만들어낸 물 장애보다는 신경에 의해 조율되지만, 기계적으로 조정된 시디피드와 베로이드의 빗줄기와 같은 멕시코의 물결 스타일로 같은 줄의 빗줄기가 박자를 맞춘다.[47]이것은 로브들이 시디피드보다 더 크게 자랄 수 있게 했고 계란과 같은 모양을 덜 가질 수 있게 만들었을지도 모른다.[46]

2000년에 처음 설명한 특이한 종인 로바톨람페아 테트라곤아는 로브(Lobatolampea tetragona)는 로브(Lobe)가 "원추"이고 몸은 떠 있을 때 메두사(Medusa)와 같으며 바다 밑바닥에 쉴 때는 원추(Disk)와 같다지만 로브로 분류되어 왔다.[29]

베로이드

베로 sp. 왼쪽 입 벌리고 수영.이 동물은 길이가 3-6cm이다.

누다라고도 알려진 베로이다는 먹이를 주는 맹장이 없지만, 큰 입 바로 안쪽에 큰 인두가 있고 천처럼 생긴 몸의 대부분을 채우는 구강 끝에는 '매크로실리아'가 있다.수천 마리의 큰 섬유가 융합된 이 다발들은 너무 커서 통째로 삼킬 수 없는 먹이 조각들을 "물어" 낼 수 있다 – 거의 항상 다른 열성 동물이다.[49]매크로실리아 들판 앞, 베로의 일부 종에 있는 입 '립스'에는 동물이 먹이를 주지 않을 때 입을 닫아 반대쪽 접착제 스트립과 세포간 연결을 형성하여 위벽에 있는 한 쌍의 좁은 접착 상피세포가 있다.이 촘촘한 폐쇄는 먹이를 쫓을 때 동물의 앞부분을 부드럽게 한다.[50]

기타 신체 형태

가네시다에는 작은 구강엽 한 쌍과 촉수 한 쌍이 있다.몸체는 단면에서 타원형보다는 원형이며, 인두는 로브의 안쪽 표면에 걸쳐 있다.[21]

1978년에야 발견되고 오직 한 종에서만 알려진 탈라소칼리키다는 메두사처럼 생겼으며, 구강-구강-구강 방향으로 짧아진 몸체와, 구강극 근처에서 발원한 표면의 짧은 빗줄기가 입으로부터 가장 멀리 떨어져 있다.[51]그들은 종을 움직이거나 두 개의 짧은 촉수를 사용하여 먹이를 잡는다.[21]

세스티다("벨트 동물")는 리본 모양의 플랑크톤 동물로 리본의 반대쪽 가장자리 가운데에 입과 구강 기관이 정렬되어 있다.각 구강 가장자리를 따라 한 쌍의 빗줄기가 있고, 구강 가장자리를 따라 홈에서 솟아나오는 텐티야는 날개와 같은 신체 표면의 대부분을 가로질러 다시 흐른다.세스티드는 빗줄기를 두드리는 것뿐만 아니라 몸을 구부려서 수영할 수 있다.알려진 두 가지 종이 있는데, 따뜻하고 온화한 물에서 전세계적으로 분포한다.세스텀 베네리스("Venus's groadle")는 길이가 최대 1.5m(4.9ft)에 이르는 가장 큰 세테노포스 중 하나이며, 천천히 또는 꽤 빠르게 풀릴 수 있다.일반적으로 길이가 20cm(0.66ft) 미만인 벨라멘 평행선은 "달리기 운동"[21][52]으로 설명되어 온 것에서 훨씬 더 빠르게 움직일 수 있다.

대부분의 플라티크테니다는 구강-구강-구강 방향으로 납작해진 타원형 몸체를 가지고 있으며, 구강 표면에 텐티야를 가진 촉수 한 쌍이 있다.그들은 인두를 계속하여 근육질의 "발"로 사용함으로써 표면에 달라붙고 기웃거린다.알려진 오리너구리의 한 종을 제외하고는 모두 빗줄기가 부족하다.[21]플라티크테니드는 보통 암호화된 색상으로, 바위나 조류, 또는 다른 무척추동물의 몸 표면에 서식하며, 많은 곁가지로 긴 촉수에 의해 종종 드러나게 되는데, 이는 세모포레 뒷부분에서 해류로 흘러나오는 것을 볼 수 있다.

재생산 및 개발

볼리놉시스 sp의 시디피드 애벌레, 몇 mm 길이

대부분의 종들의 성인들은 손상되거나 제거된 조직을 재생산할 수 있지만,[53] 평판성분만이 복제에 의해 재생산되어 새로운 개체로 발전하는 평평한 신체 조각의 가장자리에서 분리된다.[21]

체세포의 마지막 공통 조상(LCA)은 헤르마프로디케이트였다.[54]어떤 것은 난자와 정자를 동시에 생산할 수 있는 동시 에르마프로디테인 반면, 다른 것은 난자와 정자가 서로 다른 시기에 성숙하는 순차 에르마프로디테인 것이다.최소 3종이 분리된 성별(직류)을 진화시킨 것으로 알려져 있다.오크로피시스 결정체와 오크로피시스 마쿨라타(Ocyropisis maculata)는 오크로피시스(Ocyropisis)와 바소시뢰(Bathocyroe) 속 바소시뢰(Bathocyroe)[55]의 포스터니(O생식선은 빗줄 아래 내부 운하망 부분에 위치하며, 표피의 모공을 통해 난자와 정자가 분비된다.수정은 일반적으로 외적인 것이지만, 오리너구리는 내적인 수정을 사용하여 알을 부화할 때까지 부화실에 보관한다.자임증은 므네미옵시스속 종에서 가끔 발견되어 왔으며,[21] 헤르마프로디티크 종의 대부분이 자임증인 것으로 생각된다.[18]

수정란의 발달은 직접적이다; 뚜렷한 애벌레 형태는 없다.모든 집단의 청소년들은 일반적으로 플랑크톤이며, 대부분의 종들은 작은 성체 사이디피드를 닮아 자라면서 점차 성체 형태를 발달시킨다.그러나 베로 속에서는 청소년들의 입이 크고 어른들과 마찬가지로 촉수와 촉수 피복이 모두 부족하다.납작하고 바닥이 잘록한 오리너구리와 같은 몇몇 집단에서, 청소년들은 진짜 애벌레와 더 비슷하게 행동한다.이들은 플랑크톤 사이에 살고 있어 부모와 다른 생태적 틈새를 차지하며, 해저에 떨어진 후 보다 급진적인 변태에[21] 의해 성인의 형태를 갖추었을 뿐이다.[18]

적어도 어떤 종에서는 청소년 체세포가 성체크기에 훨씬 못 미치는 상태에서 소량의 난자와 정자를 생산할 수 있는 것으로 나타나며, 성인은 충분한 식량을 가지고 있는 한 난자와 정자를 생산한다.식량이 부족하면 먼저 난자와 정자 생산을 중단한 뒤 크기가 줄어든다.식량 공급이 개선되면 다시 정상 크기로 성장한 뒤 번식을 재개한다.이러한 특징들은 ctenophores를 매우 빠르게 그들의 개체수를 증가시킬 수 있게 만든다.[18]로바타와 시디피다의 구성원들 또한 처음에는 유충처럼 그리고 나중에는 청소년과 성인으로 성적으로 성숙한 두 단계인 불임증이라고 불리는 생식 형태를 가지고 있다.애벌레로 사는 동안 그들은 주기적으로 생식체를 방출할 수 있다.그들의 생식 애벌레 기간이 끝난 후에 그들은 변성 후에야 다시 더 많은 생식체를 생산하지 않을 것이다.발트해 중부 메르텐시아 난자의 개체수는 소아생식이 되었고, 오직 1.6mm 미만의 성적으로 성숙한 유충들로만 구성되어 있다.[56][57]

색상과 생체 발광

메르텐시아 난자의 빗줄기를 따라 확산되는 빛, 좌측 촉수 전개, 우측 촉수 접힘

표면 근처에 사는 대부분의 카테노페어는 무색이며 거의 투명하다.그러나 일부 더 깊은 생물 종은 강한 색소를 띠며, 예를 들어 "토르투가스 붉은색"([58]여기 그림 참조)으로 알려진 종은 아직 공식적으로 설명되지 않았다.[18]플라티크테니드는 일반적으로 다른 해저 유기체에 붙어 살고 있으며, 종종 이러한 숙주 유기체와 비슷한 색을 가지고 있다.[18]심해속 바소시뢰의 내장은 빨갛게 되어 삼킨 요각류의 생물 발광을 감춘다.[48]

대부분의 플랑크토닌 색소세포의 빗줄기는 무지개 효과를 생성하는데, 이것은 생물 발광에 의한 것이 아니라 빗이 움직일 때 빛이 산란하여 생기는 현상이다.[18][59]대부분의 종들도 생물 발광이지만, 빛은 대개 파란색이나 초록색이고 어둠 속에서만 볼 수 있다.[18]그러나 알려진 모든 오리너구리와 시디피드 속 플뢰로브라치아 등 몇몇 중요한 집단은 생물 발광을 할 수 없다.[60]

바티크테나추니, 에우플로카미시스, 유람파야 베실리게라 등 일부 종들이 방해를 받으면 자기 몸과 거의 같은 파장에서 발광하는 분비물(링크)을 생산한다.청소년들은 발광이 몸 위로 확산되는 성인들보다 신체 크기와 관련하여 더 밝게 발광할 것이다.상세한 통계 조사는 세뇨류의 생물 발광 기능을 제시하지 않았으며, 그 정확한 색상과 깊이와 같은 동물 환경의 어떤 측면과 해안이나 중간해양에 살고 있는지 간에 어떠한 상관관계도 만들어내지 못했다.[61]

ctenophores에서, 생물 발광은 광세포라고 불리는 세포에서 칼슘으로 활성화된 포토프로테인이라는 단백질의 활성화에 의해 발생하는데, 이것은 종종 여덟 개의 빗줄기의 밑바탕에 있는 경혈 운하에 국한된다.Mnemiopsis Leidyi의 게놈에서 10개의 유전자가 포토프로테인을 부호화한다.이들 유전자는 메네미옵시스레이디의 발달된 광세포에서 오핀 유전자와 함께 공동 발현되어 이들 동물에서 빛 생산과 빛 검출이 함께 작용하고 있을 가능성이 제기된다.[62]

생태학

"토르투가스 빨강"으로 알려진 원치 않는 심해 종으로, 후행 촉수와 뚜렷하게 보이는 측면 돌기가 있다.

분배

고래는 극지방에서 열대지방까지, 해안 근처와 중간지방에서, 지표수에서 심해까지, 대부분의 해양환경에서 발견된다.[18]가장 잘 이해되는 것은 플뢰로브라치아, 베로, 므네미옵시스인데, 이러한 플랑크톤식 해안 형태들이 해안 근처에서 가장 많이 수집될 가능성이 높기 때문이다.[30][48]민물에서는 아직 카테노페어가 발견되지 않았다.

2013년, 해조류 므네미옵시스 레이디(Mnemiopsis liidy)가 이집트의 한 호수에서 우연히 물고기(물고기) 튀김의 수송에 의해 기록되었는데, 다른 종은 해안가 라궁과 하구의 고사리 같은 물에서 발견되지만, 이것은 진정한 호수에서 나온 최초의 기록이었다.[63]

일부 해안지역에서는 여름철에 체모노페어가 풍부할 수 있지만, 다른 곳에서는 흔하지 않고 찾기 어렵다.

그들이 매우 많이 발생하는 베이에서, ctenophores에 의한 포식은 해양 먹이 사슬의 중요한 부분인 식물성 플랑크톤(플랑크톤 식물)을 없앨 수 있는 작은 동물성 플랑크톤 유기체의 개체수를 조절할 수 있다.

먹잇감과 포식자

거의 모든 체세포는 포식동물이다 – 채식주의자는 없고 부분적으로 기생하는 한 종류만 있다.[48]만약 음식이 풍부하다면, 그들은 하루에 자신의 몸무게의 10배를 먹을 수 있다.[64]베로는 주로 다른 고래상어를 주로 먹지만, 다른 지표수 종들은 연체동물과 물고기 유충을 포함한 미세한 크기에서부터 요각류, 암피모드, 크릴과 같은 작은 성인 갑각류까지 동물성 플랑크톤(플랑크톤 동물)을 잡아먹는다.해켈리아속 멤버들은 해파리를 잡아먹으며 그들의 먹이인 네마토시스트(스팅 세포)를 콜로브래스터 대신 그들 자신의 촉수에 통합시킨다.[18]크테노포레스는 먹이를 잡기 위한 광범위한 기술에서 거미와 비교되어 왔다. 일부는 촉수를 "늑대"로 삼아 물 속에 꼼짝도 하지 않고 매달려 있고, 일부는 살티시드 점프 거미처럼 매복한 포식자들이며, 일부는 볼라스 거미처럼 가는 실 끝에 끈적끈적한 방울을 매달기도 한다.이 다양성은 다소 적은 종으로 이루어진 망울 속의 넓은 범위의 신체 형태를 설명한다.[48]두 개의 텐트를 친 '사이디피드' 람페아는 오로지 살프만을 먹으며, 큰 사슬처럼 떠다니는 군락을 형성하는 해구리의 가까운 친척들, 람페아의 청소년들은 삼킬 수 없을 만큼 큰 살프에 기생충처럼 달라붙는다.[48]시디피드속 플뢰로브라키아속과 로브류 볼리놉시스의 구성원들은 서로 다른 종류의 먹이를 전문으로 하기 때문에 같은 장소와 시간에 높은 인구밀도에 도달하는 경우가 많다: 플뢰로브라치아의 긴 촉수는 주로 성인 요각류와 같은 비교적 강한 수영선수들을 포획하는 반면 볼리놉시스는 일반적으로 더 작고 약한 수영선수들을 잡아먹는다.로티퍼, 연체동물, 갑각류 애벌레처럼 [65]말이야

해양 먹이 사슬에서 '죽음의 종말'로 여겨지곤 했는데, 이는 해양 먹이 사슬의 유기물 비율이 소금과 물에 비해 낮기 때문에 다른 동물들에게는 좋지 않은 식단으로 여겨졌기 때문이다.때때로 빗이 실마리를 제공할 수 있을 정도로 오랫동안 온전하게 남아 있기는 하지만, 가능한 포식자의 내장에서 체세포의 잔해를 식별하는 것도 종종 어렵다.참연어인 온코린쿠스 케타를 정밀 조사한 결과 이들 물고기는 새우 같은 무게의 20배나 빠른 속도로 체노포어를 소화하며 주변에 양이 많으면 좋은 식단을 제공할 수 있는 것으로 나타났다.베로이드는 주로 다른 카테노포어를 잡아먹는다.어떤 해파리와 거북이는 많은 양의 고래상어를 먹으며, 해파리는 일시적으로 고래상어 개체수를 없앨 수도 있다.고래상어와 해파리는 종종 개체수의 계절적 차이가 크기 때문에, 그들을 잡아먹는 대부분의 물고기는 일반론자로, 전문 젤리를 먹는 사람들보다 개체수에 더 큰 영향을 미칠 수 있다.이것은 홍해에서 꽃이 피는 동안 일부러 젤라틴성 동물성 플랑크톤을 먹는 초식성 물고기의 관찰에 의해 강조된다.[66]일부 바다 아네모네의 유충은 크테노포레에 기생하는 기생충으로, 생선이 성년이 되면 기생하는 일부 편충의 유충도 마찬가지다.[67]

생태적 영향

대부분의 종은 헤르마프로디테이고, 적어도 어떤 종의 청소년들은 성인의 크기와 모양에 도달하기 전에 번식을 할 수 있다.유대교와 초기 번식의 이러한 결합은 소인구가 폭발적인 속도로 성장할 수 있게 한다.

흑해 연안의 베로이 오바타

크테노포레스는 비유기성분에서 나오는 유기물질의 지배적인 해양생산자인 [68]식물성 플랑크톤(플랑크톤 식물)을 과다하게 섭취하는 것을 방지함으로써 해양생태계의 균형을 맞출 수 있다.[69]

반면 1980년대 후반 서대서양 세테노포레 므네미옵시스 레이디는 배의 밸러스트 탱크를 통해 흑해와 아조프 해로 우연히 유입되었고, 그렇지 않으면 어른 물고기에게 먹이를 줄 물고기 애벌레와 작은 갑각류를 모두 잡아먹음으로써 어획량의 급격한 감소를 초래했다는 비난을 받아왔다.[68]므네미옵시스는 매우 빠르게 번식할 수 있고 광범위한 수온과 염분을 견딜 수 있기 때문에 새로운 영토를 침공할 수 있는 시설이 잘 갖춰져 있다.[70]그 영향은 만성적인 남획과 전체 생태계를 단기적으로 활성화시켜 메미옵시스 개체군을 정상보다[71] 훨씬 빠르게 증가시켰고, 무엇보다도 이러한 도입된 세모포체에 효율적인 포식자가 없는 것에 의해 증가되었다.[70]그 지역의 메미옵시스 개체수는 결국 메미옵시스 먹는 북아메리카 세테노포레 베로오바타의 우연한 도입과 1991년부터 1993년까지 지역 기후의 냉각에 의해 통제되었고,[72][71] 이로 인해 동물의 신진대사가 현저하게 느려졌다.[70]그러나 이 지역에 플랑크톤이 풍부하게 함유된 것은 메네미옵시스 이전 수준으로 회복될 것 같지 않다.[73]

1990년대 후반에는 카스피해에 므네미옵시스가 나타났다.베로오바타는 그 직후에 도착했고, 그곳의 므네미옵시스의 영향을 줄이기는 하겠지만 제거하지는 않을 것으로 예상된다.므네미옵시스 역시 1990년대 후반에 지중해 동부에 도달했고 현재 북해와 발트해에서 번성하고 있는 것으로 보인다.[18]

분류학

살아 있는 것으로 알려진 세모포레 종들의 수는 확실하지 않다. 왜냐하면 많은 종들이 다른 과학적인 이름으로 알려진 종들과 동일한 것으로 밝혀졌기 때문이다.클라우디아 밀스는 복제되지 않은 유효종이 약 100~150종이며, 또 다른 25종(대부분 심해 형태)은 구별되지만 아직 정식 설명과 명칭을 뒷받침할 만큼 상세하게 분석되지는 않았다고 추정한다.[58]

조기구분

초기 작가들은 두 집단 간의 형태학적 유사성을 이유로 신데르니아인들과 결합하여 코엘레테라타라고 불리는 하나의 망울로 만들었다.cnidarians처럼, ctenophores의 몸은 젤리 덩어리로 이루어져 있는데, 겉으로는 세포의 한 층이 있고, 내강에는 또 다른 세포가 안감되어 있다.그러나 ctenophores에서는 이러한 층은 두 개의 세포 깊이가 있는 반면, cnidarians의 층은 하나의 세포 깊이에 불과하다.체세포는 또한 소화와 호흡 양쪽을 위해 신체를 통한 물의 흐름에 의존하는 신식동물과 유사하며 뇌보다 분권화된 신경망을 가지고 있다.게놈 연구는 다른 동물 뉴런과는 여러모로 다른 체노포라의 뉴런이 다른 동물의 뉴런과는 독립적으로 진화했고,[74] 빗젤리와 다른 코엘렌타라타 사이의 차이에 대한 인식을 높이는 것이 더 최근의 저자들을 설득하여 이 둘을 별개의 필라로 분류하도록 했다.동물의 진화적 가족수에서 세뇨병의 위치는 오래전부터 논의되어 왔으며, 현재 대다수의 관점은 분자성 유전학에 근거한 세뇨병과 다변측정학자는 둘 중 어느 쪽이든 세뇨병에 관한 것보다 서로 밀접하게 관련되어 있다는 것이다.

현대 분류학

쌍으로 된 두꺼운 로브와 함께 로바타 sp

전통적인 분류는 촉수(텐타쿨라타)가 있는 것과 없는 것(누다)이 있는 것을 두 부류로 나눈다.누다에는 오직 하나의 주문(베로이데아)과 가족(베로이데아)만 들어 있고, 두 개의 제네랄인 베로이(세종)와 네이스(한 종)가 있다.[58]

텐타쿨라타는 다음과 같은 여덟 가지 명령으로 나뉜다.[58]

진화사

연약하고 젤라틴이 많은 몸에도 불구하고, 약 5억 1천 5백만년 전 초기 캄브리아기 이전까지 라거스테텐에서 – 분명히 촉수는 없지만 현대의 형태보다 더 많은 빗줄기가 있는 것으로 보이는 화석들이 발견되었다.그럼에도 불구하고 최근의 분자 유전체 분석은 공통 조상이 약 3억 5천만 년 전 ± 8천 8백만 년 전에 발생했다고 결론짓고 있는데, 이는 백악기-팔레오젠 멸종 사건 이후 6천 6백만 년 전에 발생했음을 시사하는 이전의 추정치와 상충된다.[75]

화석 기록

추가 정보:크테노르하브도투스 카풀루스, 파시쿨루스 베사누스, 사니오아스쿠스 카나데시스, 아르케로시디피다 훈스루키아나, 그리고 팔레옥텐노포라 브라셀리

부드러우면서도 젤라틴이 많은 체질로 인해, 세테노포레(ctenophores)는 화석처럼 극히 드물며, 세테노포레(ctenophores)로 해석되어 온 화석은 환경이 연조직의 보존에 유달리 적합한 장소인 라거스테텐(lagerstéten)에서만 발견되었다.1990년대 중반까지만 해도 분석하기에 충분한 두 개의 표본만이 알려져 있었는데, 초기 데보니아(Emsian) 시대부터 두 개의 크라운 그룹 멤버가 모두 알려져 있다.그 후 버지스 셰일과 비슷한 연령대의 다른 캐나다 암석에서도 3종의 추가 투입종이 발견되었는데, 약 5억 5천만년 전인 캄브리아기 중엽이다.세 개 모두 촉수가 부족했지만 24~80개의 빗줄기가 있어 전형적인 8종의 빗줄기에 비해 훨씬 많았다.그들은 또한 살아있는 체노포레스에서 발견된 어떤 것과도 달리 내부 장기 같은 구조를 가지고 있었던 것으로 보인다.1996년에 처음 보고된 화석종 중 하나는 입이 컸는데, 분명히 근육이었을지도 모르는 접힌 가장자리에 둘러쌓여 있었다.[4]1년 후 중국으로부터의 증거는 그러한 열혈동물들이 캄브리아기에 널리 퍼졌음을 암시하지만, 아마도 현대 종들과는 매우 다를 것이다. 예를 들어, 한 화석의 빗줄기가 눈에 띄는 베인 위에 장착되었다.[76]왕관 그룹 밖의 종의 최연소 화석은 데보니아 말기의 다이후아데스 종으로, 1억 4천만 년 이상 전에 멸종된 것으로 추정되었던 기저 그룹에 속한다.[77]

에디아카란 에안드로메다는 빗 젤리를 대표할 수 있다.[2]8배의 대칭을 가지고 있으며, 8개의 나선팔이 세테노포레의 빗줄기를 닮았다.만약 그것이 정말로 크테노포레라면, 그것은 그 집단을 보감리야의 기원에 가깝게 둔다.[78]중국의 청장 라거스테트(Phengang Lagerstette)에서 약 5억1500만년 전으로 거슬러 올라가는 초기 캄브리아 세실레(Stromatoveris)의 화석은 이전 에디아카란 시대의 벤도비온타와 매우 유사하다.De-Gan Shu, Simon Conway Morris 외 연구진은 나뭇가지에서 필터 공급에 사용되는 일련의 섬유를 발견했다.그들은 스트로마토버리스가 체모포레들의 진화적인 "원숭이"이며, 체모포레스는 후손들이 수영하는 세실레 동물에서 유래했으며, 체모포를 먹이 메커니즘에서 추진 시스템으로 변화시켰다고 제안했다.[79]세실류 형태에서 진화한 세토포레 사상을 뒷받침할 수 있는 다른 화석으로는 디노미스카스와 다이화산치옹이 있는데, 이 화석들은 또한 해저에 살고 있었으며, 비록 이것이 실제로 빗 젤리였다는 것에 아직 모두가 동의하지는 않았지만, 유기 골격과 섬으로 덮인 촉수를 그들의 입을 둘러싸고 있었다.[80]

중국 청장의 5억 2천만년 된 캄브리아 화석은 "Scleroctenophora"라는 이름의 현재 완전히 멸종된 크테노포레 종을 보여주는데, 이 종은 긴 가시와 함께 복잡한 내부 골격을 가지고 있었다.[81]이 해골은 또한 8개의 부드러운 몸체의 날개들을 지지했는데, 이것은 수영과 먹이를 주는 데 사용되었을 수도 있다.한 형태인 Thaumactena는 화살 벌레와 비슷한 유선형의 몸을 가졌고 민첩한 수영선수가 될 수 있었다.[5]

다른 동물군과의 관계

메타조아의 나머지 지역들에 대한 체세포종의 계통적 관계는 동물의 초기 진화와 다세포성의 기원에 대한 우리의 이해에 매우 중요하다.그것은 여러 해 동안 논쟁의 초점이 되어 왔다.치테노포레스는 바랴오니아에 자매,[82][83] 시니다리아에 [84][85][86][87]자매, 시니다리아, 플라코조아, 바랴오니아에 자매, 그리고 다른 모든 동물에 자매로 알려져 있다.[88][89][90][9][91]

발터 가르스탕은 그의 저서 '라벌 형식과 다른 동물론적 시(Mulleria and the Ctenophore)'에서 세테노포레스는 폴리 드레스의 신질 뮐레리아 애벌레의 후손이라는 이론까지 표현했다.

유전자 계열의 구성원의 유무와 신호전달 경로(예: 홈오박스, 핵수용체, Wnt 신호 경로, 나트륨 통로)를 살펴본 일련의 연구는 후자의 두 시나리오와 일치하는 증거를 보여주었다. 즉, 세테노포레스는 시니다리아, 플라코조아, 바오랴와 자매이거나 다른 모든 사람에게 자매라는 것이다.동물성 식물[92] [93] [94] [95] 다른 동물 게놈들과 완전히 염기서열화된 유전자를 비교한 최근의 몇 가지 연구들은 또한 다른 모든 동물에 대한 자매 혈통으로서 염기서열 유전자를 뒷받침하고 있다.[96][27][97][98]이 위치는 신경 세포와 근육 세포 타입이 주요한 동물 라인(예: 포리페라, 플라코조아)에서 상실되었거나, 체모포레 혈통에서 독립적으로 진화했음을 암시할 수 있다.[96]

다른 연구자들은 체노포라를 다른 모든 동물에 자매로 배치하는 것은 체노포레 게놈의 높은 진화율에 의해 야기되는 통계적 이상이며, 대신 포리페라(스폰지)가 가장 빨리 배출되는 동물 택슨이라고 주장해 왔다.[90][99][100][101][102]이와 같이 체노포라(Ctenophora)는 기저 디플로브라스(baseal diploblast clade)로 보인다.후자의 지적과 일치하여, 메타조안 분류학 척도(합계 1719 단백질 합계 ca. 40만 아미노산 위치)에서 매우 큰 염기서열 정렬을 분석한 결과, 두 번째로 신생 분지 동물 혈통으로 대두되고, 스폰지는 다른 모든 다세포 동물과의 자매 집단으로 나타났다.[8]또한, 동물이 점액을 생산할 수 있는 뮤신 유전자에 대한 연구는, 콤 젤리를 포함한 다른 모든 동물들이 공통의 기원을 가진 유전자를 공유하는 것처럼 보이는 동안, 스폰지들은 점액을 가진 적이 없다는 것을 보여준다.[103]

그러나 또 다른 연구는 스펀지가 다른 모든 현존하는 동물들의 자매 집단이라는 가설을 강하게 거부하고 다른 모든 동물들에 대한 자매 집단으로서의 체테노포라의 배치를 확립하며, 마지막으로 언급된 논문과의 의견 불일치는 그 연구에서 방법론적인 문제로 설명된다.[13]체세포나 스폰지 모두 HIF 경로를 가지고 있지 않으며,[104] 진정한 호크스 유전자가 없는 것으로 알려진 유일한 동물성 식물이다.[27]

체노포라 내 관계

머텐시과(사이디피드)

고둥어목

플뢰로브라치과(사이디피드)

로바타

탈라소칼리아목

세스티다

해파리과(사이디피드)

베로이다

체노포라 내 관계.[105]

베로이드를 제외한 모든 현대의 세토포레에는 시디피드 같은 유충이 있기 때문에, 그들의 마지막 공통 조상은 또한 시디피드와 닮아 알 모양의 몸체와 수축성 촉수 한 쌍을 가지고 있다는 것이 널리 추측되고 있다.1985년 리처드 하비슨의 순전히 형태학적 분석은 사이디피드가 단핵성이 아니라는 결론을 내렸으며, 다시 말해 그 자체가 시디피드였던 단일 공통조상의 모든 후손과만을 포함하고 있지 않다는 것이다.대신 그는 다양한 사이디피드 가족이 다른 시디피드보다 다른 시테노포어 주문의 구성원과 더 비슷하다는 것을 발견했다.그는 또한 현대의 세테노포레스의 마지막 공통 조상은 시디피드 같은 것이거나 베로이드 같은 것이라고 제안했다.[106]2001년 분자상생분석 결과 최근 발견된 4종을 포함해 26종을 이용한 분자상생 분석 결과 사이디피드가 단극성이 아닌 것으로 확인돼 현대식 세토포체의 마지막 공통 조상은 시디피드(cydipid)와 같은 것으로 결론 내렸다.또한 이 종들 간의 유전적 차이가 매우 작아서 로바타, 세스티다, 탈라소칼립시다의 관계는 여전히 불확실하다는 것을 발견했다.이것은 현대의 가장 일반적인 조상인 체노포레스가 비교적 최근의 것으로, 아마도 6550만년 전에 있었던 백악기-팔레오세종 멸종 사건에서 살아남은 반면 다른 선들은 소멸했다는 것을 암시한다.분석 범위를 다른 필라의 대표자를 포함하도록 넓혔을 때, 그것은 신디애니어가 아마도 두 집단 중 어느 집단보다 다변측정학자와 더 밀접하게 관련되어 있을 것이라고 결론내렸지만 이 진단은 불확실하다고 결론지었다.[105]메르텐시아, 샤리스테판, 에우플로카미스를 포함한 쇄골은 다른 모든 체세포종의 자매 혈통일 수 있다.[107][13]

분자 데이터에서 추정된 다양성 시간은 대략 몇 백만년 전(Mya) 주요 집단이 다양해졌음을 나타낸다. 주요 집단은 다른 크테노포라에 비해 350Mya, 그리고 Beroida와 Lobata에 비해 Platyctenida에 대해서는 260Mya이다.[13]

참고 항목

참조

  1. ^ Chen, Jun-Yuan; Schopf, J. William; Bottjer, David J.; Zhang, Chen-Yu; Kudryavtsev, Anatoliy B.; Tripathi, Abhishek B.; Wang, Xiu-Qiang; Yang, Yong-Hua; Gao, Xiang; Yang, Ying (April 2007). "Raman spectra of a Lower Cambrian ctenophore embryo from southwestern Shaanxi, China". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (15): 6289–6292. Bibcode:2007PNAS..104.6289C. doi:10.1073/pnas.0701246104. PMC 1847456. PMID 17404242.
  2. ^ a b Tang, F.; Bengtson, S.; Wang, Y.; Wang, X. L.; Yin, C. Y. (20 September 2011). "Eoandromeda and the origin of Ctenophora". Evolution & Development. 13 (5): 408–414. doi:10.1111/j.1525-142X.2011.00499.x. PMID 23016902. S2CID 28369431.
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추가 읽기

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  • 더글러스 폭스 "우리의 가운데에 있는 앨리슨: ctenophore가 말하는 지능의 진화에 관한 것", 2017년, Aeon.co.

외부 링크