볼라스거미

Bolas spider
볼라스 거미
Bolas Spider - Mastophora phrynosoma hunting, Julie Metz Wetlands, Woodbridge, Virginia (24843011518).jpg
미국 버지니아 주 볼라를 가진 마스토포라 피리오소마
과학적 분류 e
킹덤: 애니멀리아
망울: 절지동물
서브필럼: 첼리케라타
클래스: 아라크니다
순서: 아라네아과
인프라 순서: 아라네오모르페아과
패밀리: 아라네아과
하위 패밀리: 키르타라치나에 S.L.
비공식 그룹: 볼라스 거미
제네라[1][2][3]

볼라스거미는 전형적인 오비 거미줄을 돌리는 대신 "볼라스"라고 알려진 실크 라인 끝에 하나 이상의 끈적끈적한 "캡처 블롭"을 사용하여 사냥하는 오비버 거미(가족 아라네과)의 일원이다. 날아다니는 수컷 나방이나 근처에 날아다니는 나방에게 볼라를 휘두름으로써, 거미는 낚시꾼이 낚싯바늘에 물고기를 낚아채는 것처럼 먹이를 낚아채는 것일지도 모른다. 이 때문에 낚시거미[4] 또는 낚시거미라고도 불린다(원격 관련 돌로메데스속은 낚시거미라고도 한다). 최대 3개의 성 페로몬-아날로그를 만들어 먹잇감을 거미에게 유인한다.

볼라스 거미는 "마스토포레아" 또는 "마스토포리니" 부족의 전체 또는 일부, 하위 가족인 "마스토포호리나" 또는 비공식 집단인 "마스토포호린"으로 취급되어 왔다. 최근 연구에 따르면 볼라를 사용하지 않는 셀레니아 속은 같은 분류학 그룹에 속한다고 한다.

설명

마스토포라 비사카타는 휴식할 때 달팽이를 닮았다.

볼라스거미는 두족류 상층부에 눈에 띄는 외생물을 가진 작은 야행성 동물이다. 성숙한 암컷은 몸길이가 다음과 같다. 10–20 mm (1/2–3/4 in)인 반면, 매우 작은 수컷은 몸길이가 보통 2 mm (1/16 in) 미만이다. 성인 암컷의 복부는 두족관에 비해 크며, 부분적으로 그것을 덮고 있다. 어떤 종에서는 암컷의 복부가 비교적 부드럽지만 다른 종에서는 혹과 결핵을 가지고 있다. 일부 볼라스거미의 암컷은 크고 구상성 복부와 갈색의 두팔로토락스 덕분에 새가 떨어지는 것처럼 보인다. 이것은 거미를 잡아먹는 동물들이 새똥에 거의 신경을 쓰지 않기 때문에 상당히 노출된 장소에서 낮에 거미가 눈에 띄지 않게 쉴 수 있게 하는 방어적인 흉내의 한 형태다. M. bisaccata는 거미 서식지에 풍부한 달팽이의 껍질을 닮았다. 떨어지는 새가 나뭇잎 윗면에 쉬는 동안, M. bisaccata는 밑바닥에 놓여 있다. 표면에서 제거하면 마스토포라 암컷은 톡 쏘는 냄새를 발생시켜 거미에게는 매우 특이한 (볼라스 거미를 제외한, 시라치네 한 종만 이렇게 하는 것으로 알려져 있다.) 그들은 다루어도 도망치려 하지 않는다. 클래도멜레아의 일부 종은 낮 동안 나뭇잎에 노출되어 휴식을 취하기도 한다. 그러나 등에 사냥하는 나방을 닮게 하는 눈자국이 보이는 호주산 오르드가리우스 장엄함은 나뭇잎을 비단으로 묶어 퇴로를 형성한다.[5][6]

분류 법은

Genera

볼라스사용거미는 4가지 관련생물의 종이다.[1][2][3] (분산은 세계 거미목록에서 온다.)[7]

  • Cladomelea Simon, 1895 – 중앙 및 남아프리카 공화국
  • 엑세코센트루스 사이먼, 1889년 – 마다가스카르
  • 마스토포라 홀렘베르크, 1876년(합성) 아가토스티쿠스) – 북아메리카 및 남아메리카
  • 오르드가리우스 키세링, 1886년 (동기화) 디크로스티쿠스) – 오스트레일리아 북쪽에서 인도, 중국 및 일본까지

마다가스카누스속 엑세코센트루스의 볼라스의 사용은 2012년까지 보고되지 않았기 때문에 이 [3]속은 볼라스거미의 초기 설명에 포함되지 않는다.

분류

볼라스거미는 거미줄을 짜지는 않지만 거미줄인 아라네과(Araneae)과에 속한다. 그들은 Cyrtarachnae sensu lato 내의 집단으로 취급되거나 별도의 [8]taxon의 전체 또는 일부로서 취급될 수 있다. 1931년 멜로레이탕은 마스토포레아라는 이름으로 부족을 만들었는데, 이 부족에는 현재 아칸타라흐네 속뿐만 아니라 볼라스를 사용하는 것으로 알려진 제네라가 포함되었다.[9] 1955년 게르츠흐는 또 다시 아칸타라흐네(Acantaranea라는 동의어 아래)를 포함한 마스토포레 부족에 볼라스 거미를 배치하였다.[10] 국제동물학명법 29조 2항은 종말 '-ini'를 부족에 사용해야 한다고 명시하고 있어, 그 부족의 정확한 명칭은 이제 '마스토포리니'[11]가 되었다. 그 부족은 별개의 하위 가문인 마스토포리네로 승격되었다.[12] 볼라스(bolas) 사용 거미(bolas-use)와 관련 속(ince)을 모두 포함한 비공식적인 이름인 "마스토포린(mastophorines)"도 사용되어 왔다.[13]

2014년 Cyrtarachninae s.l.에 배치된 대표적인 세트의 분자 계통생성학적 연구는 연구에 포함된 두 볼라스 거미 생성 종의 종들이 Cyrtarachninae s.l 내에 내포된 강하게 지지되는 쇄골을 형성한다는 것을 보여주었다.[8] 2020년에 발표된 아라네과과에 대한 더 넓은 연구는 비슷한 결론에 도달했고, Cyrtarachinae s.l.를 "마스토포린"과 "cyrtarachines" 두 개의 비공식 자매 집단으로 분리했다. 마스토포린에는 볼라를 사용하지 않는 셀레니아속(Celaenia)이 포함되어 있었다.[13] 따라서 볼라스를 사용하는 거미는 좁게 정의된 마스토포린이나 넓게 정의된 키르타라치나에 내의 하위 그룹을 형성한다.

계통발생과 웹진

넓게 정의한 키르타라치나에(Cyrtarachninae)는 여러 종류의 거미줄을 구성하는데, 이것은 다른 아라네과(Araneae) 일부는 "스패닝 스레드 웹"을 구성하는데, 이 웹은 적은 수의 반지름과 나선형을 형성하지 않는 넓은 간격을 가진 끈적끈적한 실을 가지고 있다. 다른 것들은 삼각형의 거미줄을 만든다. 이것들은 스패닝 스레드 거미줄과 같은 방식으로 형성되지만, 단지 3개의 반지름으로 이루어져 삼각형으로 보인다. 볼라스 거미는 거미줄을 전혀 돌리지 않고, 다 자란 암컷은 끈적끈적한 실 한 가닥으로 먹이를 잡는다. 마지막으로, 어떤 종들은 거미줄 없이 그들의 먹이를 잡는다. 그들의 뻗은 다리를 이용해서, 소년이나 수컷 볼라스 거미와 같이.[8]

한 가지 가설은 웹 유형의 진화가 연속적인 축소를 수반한다는 것이었다: 스패닝 스레드 웹 → 삼각형 웹 → 볼라스 → 웹 없음. 그러나 타니카와 외 연구원의 2014년 분자 계통발생학 연구는 이 가설이 그들이 도출한 진화적 관계와 맞지 않는다는 것을 보여주었다. 그들의 Cladogram은 아래와 같다.[8] (점선은 2020년 연구에 근거하여 엑세코센트루스속(Execocentrus)이 어디에 속할 것으로 예상되는지를 보여준다.)[13] 삼각형 거미줄은 스패닝 스레드 거미줄에서 파생될 수 있었지만 거미줄이 없거나 볼라를 사용한 거미줄은 완전히 별개의 단층집단을 형성했다.[8]

키르타라치나에 S.L.
마스토포린

셀레니아 굴착기

거미줄이 없는

엑세코켄트루스 란사리우스[13]

마스토포라피노소마

오르드가리우스 장엄령

오르가리우스 호보니

오르드가리우스 성스파이노수스

볼라스
시라치닌

Cyrtarachne (5 spp)

파라플렉타나(2pp)

오스트랄라시아 섬

키르타라흐네 나가사키엔시스

키르타라흐네유노하루엔시스

파실로부스 후핑겐시스

삼각형 거미줄
스패닝 웹

샤프 외 연구진은 2020년에 발표된 아라네과과의 분자 계통생성학 연구에서 광범위하게 정의된 키르타라치나에 내의 관계에 관해 유사한 결론을 내렸다. 그들은 (위의 클래도그램에 추가된) 분석에서 볼라스 사용 속 엑세코켄트루스를 포함시켜, 시라치나에 s.l.을 "마스토포린"과 "시라치닌"으로 나누었다.[13]

분배

볼라스거미는 아시아 북쪽에 있는 마다가스카르를 포함한 미국, 아프리카, 오스트랄라시아에서 발견된다. 그들은 온대 유라시아에서 일어나지 않는다. 알려진 마스토포라 종의 약 절반이 남아메리카에서 발생한다. 이 속은 칠레 남쪽에서 극북미(미네소타 북위 45°)까지 분포한다. M. archri, M. bisaccata, M. hutchinsoni, M. prynosoma는 대초원의 미국 동부에서 광범위하게 발생한다. M. 코니게라는 멕시코 북부뿐만 아니라 앨라배마에서 캘리포니아까지 발생한다.

라이프사이클

새를 떨어뜨리는 것과 같은, 완전한 시야에서 쉬고 있는 마스토포라 피리노소마, 잎 아래 알주머니

북아메리카 마스토포라 허친슨의 생애주기(Life-cycle)는 가장 잘 알려져 있다. 아마도 온대 지방의 다른 마스토포라 종의 경우와 마찬가지로 짝짓기는 늦여름이나 초가을에 이루어지며, 그 후 난자가 생산된다. 성인들은 겨울에 살아남지 못하고, 남성은 일반적으로 여성보다 먼저 죽는다. 기후에 따라 남반구의 볼라스거미에서도 비슷한 패턴이 관찰된다. 호주 퀸즐랜드 북부 에드먼턴의 아열대성 기후에서 암컷 오르드가리우스 몬스트로수스가 6월에 성숙해 6월 말에서 9월 초 사이에 달걀 케이스를 생산했다. 남아공 피테르마리츠부르크에서는 7월 한 달 동안 클라도멜레아 아케르마니의 성인 암컷이 달걀 케이스로 관찰됐다. 난자 발생 건수는 종별로 크게 다르며, 온대 종은 열대 종보다 적게 생산한다(예: 미국 온대 지역의 마스토포라 종은 1~3종, 적도 부근의 M. 디지데아니는 최대 11종까지). 건당 계란의 수도 기후에 따라 다르기 때문에 암컷 한 마리가 생산하는 거미의 총 숫자는 온대미국의 수백 마리에서 콜롬비아의 수천 마리에 이른다.[6]

마스토포라 코니게라와 오르드가리우스 장엄귀 같은 일부 수컷 볼라스 거미들은 그들의 알 케이스에서 나오는 성숙해 보이며 그래서 암컷을 분쇄할 수 있다. M. diszdeani, M. hutchinsoni, M. phrynosoma와 같은 다른 것들은 성숙하기 전에 한 두 마리의 연체동물을 필요로 한다. 반면에, 마스토포라 암컷은 성숙기에 도달하기 위해 최대 8마리의 물떼를 필요로 할 수 있다.[6]

먹잇감 포획

볼라스 라인에 여러 방울을 떨어뜨린 남아공산 클래도멜레아 sp.

볼라스 거미는 어른들이 먹이를 잡는 방식으로 정의된다. 다른 하위 가족인 키라치나에 센수 라토처럼, 볼라스 거미는 나방을 잡는 것을 전문으로 한다. 나방 날개를 덮고 있는 비늘은 탈부착이 가능하여 대부분의 일반적인 궤도 거미줄은 나방 포획에 효과적이지 못하다. 다 자란 암컷 볼라스 거미는 새똥으로 변장하는 등 다양한 방식으로 하루를 쉬며 보낸다. 밤에는 나방의 암컷이 내뿜는 성 페로몬을 모방한 향기를 만들어 유인하는 수컷 나방을 먹이로 삼는다. 그들은 나방을 향해 던지는 것이 아니라 휘두르는 하나 이상의 끈적끈적한 방울이 달린 비단 실인 "볼라"를 사용하여 접근하는 수컷 나방을 포착한다.[2][6] 호주의 셀레니아 종과 남아메리카의 타차노우스키아 종 등 아과에 속하는 다른 거미들도 화학적 유혹을 이용해 나방을 유인하지만 앞다리로 잡는다.[6]

볼라스 거미는 근처에 날아다니는 곤충을 잡으려고 노력할 것이고 종종 성공한다. 그들은 다가오는 비행 소리에 의해 먹이를 탐지할 수 있을 것 같다. 실험에서 M. 코니게라는 날개가 펄럭이는 핸드헬드 나방을 공격했지만 나방의 날개가 움직이지 않으면 공격하지 않았다.[6]

왼쪽: 볼라를 잡으며 나방을 끌어당기는 마스토포라 코니게라, 오른쪽: 포획된 나방과

볼라를 사용하는 방식은 일반에 따라 다르다. 마스토포라 종은 나방이 다가올 때까지 앞다리로 볼라스를 고정시킨 다음, 다리를 꼬고 볼라스를 빠른 진자 같은 스트로크로 먹잇감을 향해 휘두른다. 다른 일반인들은 그들의 두 번째 다리를 사용한다. 오르가리우스 종은 들어오는 나방을 탐지할 때 볼라를 빠르게 돌리기 시작한다. 클래도멜레아 아케르마니는 볼라가 약 15분 동안 준비되자마자 볼라를 휘둘러, 심지어 나방이 없을 때에도 말이다.[6] 하나의 볼라를 준비하는 대신 적어도 4종의 마스토포라 종은 한 개의 수평선에 9개의 물방울이 매달리는 경우도 있다고 알려져 있다. 이는 먹이 포획을 초래하는 것으로 관찰되지는 않았지만, 스패닝 실이 부러진 파실로부스 거미줄의 중간선과 현저하게 유사하다.[6]

수컷과 수컷의 거미들은 볼라 없이 사냥한다. 이것은 아마도 이 거미들이 생산할 수 있는 작은 구상체들이 빠르게 마르기 때문일 것이다. 오히려 잎의 가장자리에 자리를 잡고 앞다리로 먹이를 잡는다. M. Hutchinsoni의 모든 연령의 어린 암컷과 수컷들은 그들의 처음 두 쌍의 다리의 프로월측 표면과 메타타르시에 강한 털을 가지고 있는데, 이것은 먹이를 잡는 데 도움을 줄 수 있다. 암컷들은 몇 마리의 털을 잃고 나서 이 털을 잃는다. 사이코다과의 나방파리는 청소년과 성인 수컷 마스토포라의 눈에 띄는 먹이다.[14][15]

낙하구조

볼라의 끈적끈적한 방울은 지름이 약 2.5mm(½/10인치)이다. 그들의 내부 구조는 복잡하고, 점성이 덜한 층으로 둘러싸인 비스코스 매트릭스 안에 컬링되거나 접힌 섬유 덩어리로 구성되어 있다. 이로 인해 나방의 저점도를 지나 아래의 큐티클에 도달하는 반면, 점성이 높은 액체는 실에 결합하여 나방의 무게를 지탱하게 된다. 볼 안쪽의 접힌 실로 거미의 타격 범위를 넓히는 탄성 연장이 가능하다. 오르가리우스는 때때로 터미널 1 위쪽에 작은 물방울을 가지고 있다.[6] 엑세코켄트루스 란사리우스는 두 개의 구상체를 가진 볼라를 사용한다.[3] 다른 세대는 보통 단자 입상체를 하나만 생산한다. 그 방울은 시간이 지남에 따라 줄어들기 때문에 아마도 먹이를 잡는데 효과가 줄어들었을 것이다. 볼라스 거미는 사냥이 성과가 없으면 30분 이상 사용하지 않은 볼라를 소비한다.[6]

먹잇감 품종

암컷 마스토포라는 1박에 평균 2마리의 나방을 잡지만 하룻밤 사이에 무려 6~7마리의 포획이 관찰됐다. 볼라스거미는 그들이 포획하는 나방 종의 범위에 따라 다양하며, 20종의 나방은 주로 경락류인 마스토포라 코니게라 암컷에 대해 기록되었고, 4종은 마스토포라 허친시니 암컷에 대해 기록되었는데, 그 중 3종이 경락류였다.[6] M. Hutchinsoni에 대한 연구는 거미가 생산하는 화학 물질의 혼합물이 거미가 소비하는 생물량의 약 3분의 2를 수컷이 차지하는 뻣뻣한 자벌레인 Lacinipolia reniera의 암컷이 생산하는 것과 매우 유사하다는 것을 보여주었다.[16] K.F.의 연구. 헤인즈는 M. Hutchinsoni 암컷들이 먹이 이용가능성의 변화에 적응하는 것을 보여주었는데, 한 마리의 주요 먹이 종은 초저녁부터 밤 10시 30분 정도까지 비행하고 다른 종은 밤 11시 이후에 비행한다. 첫 번째 나방은 두 번째 페로몬을 무시하기 때문에 거미는 저녁 일찍 두 페로몬을 혼합하여 생산한다. 그러나 두 번째 나방은 다른 나방의 페로몬에 의해 거부당하기 때문에 거미는 밤 늦게 첫 번째 페로몬을 생산하는 것을 중단한다.[17][16]

천적

올해간 교수는 볼라스거미의 천적 기록은 모두 알무기의 포식자나 파라시토이드에 관한 것이라고 지적했다. 오르드가리우스 장엄귀비누스의 알을 먹고 사는 그릴라키디드가 관찰되었고, 같은 종의 알에서 살파리 파라시토이드가 사육되었다. 5종의 히메노프테란 파라시토이드는 마스토포라 알을 공격하는 것으로 알려져 있다. 트로마토비아 공증인은 M. 코니게라, M. 비사카타, M. 피리오소마, 겔리스 종은 M. 코니게라를 파라시타한다. 아라크노파가 속주에 속하는 유펠미드도 마스토포라 종을 기생시킨다.[6]

참조

  1. ^ a b Foelix(2011), 페이지 185.
  2. ^ a b c Levi, H.W. (2003). "The bolas spiders of the genus Mastophora (Araneae: Araneidae)". Bulletin of the Museum of Comparative Zoology. 157: 309–382.
  3. ^ a b c d Scharff, Nikolaj & Hormiga, Gustavo (2012). "First evidence of aggressive chemical mimicry in the Malagasy orb weaving spider Exechocentrus lancearius Simon, 1889 (Arachnida: Araneae: Araneidae) and description of a second species in the genus" (PDF). Arthropod Systematics & Phylogeny. 70 (2): 107–118. Retrieved 2021-01-17.
  4. ^ Anon. (1998). "Fishing spider's dinner makes a magnificent tale" (PDF). Savanna Links. Vol. 5. p. 10. Archived from the original (PDF) on 2006-08-19.
  5. ^ Piper, Ross (2007). Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals. Westport, Conn.: Greenwood Press. ISBN 978-0-313-33922-6.
  6. ^ a b c d e f g h i j k l Yeargan, K.V. (1994). "Biology of Bolas Spiders". Annual Review of Entomology. 39: 81–99. doi:10.1146/annurev.en.39.010194.000501.
  7. ^ "Search". World Spider Catalog. Natural History Museum Bern. Retrieved 2021-01-16.
  8. ^ a b c d e Tanikawa, Akio; Shinkai, Akira & Miyashita, Tadashi (2014). "Molecular Phylogeny of Moth-Specialized Spider Sub-Family Cyrtarachninae, which Includes Bolas Spiders". Zoological Science. 31 (11): 716–720. doi:10.2108/zs140034. PMID 25366153. S2CID 20031154.
  9. ^ Mello-Leitão, C.F. de (1931). "Contribuicao ao estudo da tribu Mastophoreas". Anais da Academia Brasileira de Ciências. 3: 65–74 – via World Spider Catalog..멜로레이탕은 포르투갈어 형식인 마스토포레아스만을 사용하며, 이후 작가들에 의해 마스토포레아에 라틴어화되었다.
  10. ^ Gertsch, W.J. (1955). "The North American bolas spiders of the genera Mastophora and Agatostichus". Bulletin of the American Museum of Natural History. 106: 221–254. Retrieved 2021-01-16.
  11. ^ ICZN (1999), "Article 29", International Code of Zoological Nomenclature (fourth edition), London, UK: The International Trust for Zoological Nomenclature, retrieved 2021-01-18
  12. ^ Dippenaar-Schoeman, Anna Sophia & Foord, Stefan Hendrik (2019). "New records of Cladomelea from South Africa, including the first records of C. longipes (O. Pickard-Cambridge, 1877) (Araneae, Araneidae) outside its type locality". Check List. 15 (6): 1071–1075. doi:10.15560/15.6.1071.
  13. ^ a b c d e Scharff, N.; Coddington, J.A.; Blackledge, Todd A.; Agnarsson, Ingi; Framenau, Volker W.; Szűts, Tamás; Hayashii, Cheryl Y. & Dimitrov, Dimitar (2020). "Phylogeny of the orb‐weaving spider family Araneidae (Araneae: Araneoidea)". Cladistics. 36: 1–21. doi:10.1111/cla.12382. hdl:1956/22200. S2CID 149824795.
  14. ^ Yeargan, K. V.; Quate, L. W. (1997). "Adult male bolas spiders retain juvenile hunting tactics". Oecologia. 112 (4): 572–576. Bibcode:1997Oecol.112..572Y. doi:10.1007/s004420050347. PMID 28307636. S2CID 424262.
  15. ^ Yeargan, K.V. & Quate, L.W. (1996). "Juvenile bolas spiders attract psychodid flies". Oecologia. 106 (2): 266–271. Bibcode:1996Oecol.106..266Y. doi:10.1007/BF00328607. PMID 28307652. S2CID 23146947.
  16. ^ a b Gemeno, C.; Yeargan, K.V. & Haynes, K.F. (2000). "Aggressive Chemical Mimicry by the Bolas Spider Mastophora hutchinsoni: Identification and Quantification of a Major Prey's Sex Pheromone Components in the Spider's Volatile Emissions". Journal of Chemical Ecology. 26 (3): 1235–1243. doi:10.1023/A:1005488128468. S2CID 40716552.
  17. ^ Haynes, K.F.; Yeargan, K.V.; Millar, J.G. & Johnson, K.M. (2002). "How does this specialist predator attract more than one species of prey?". Chemoecology. 12 (2): 99–105. doi:10.1007/s00049-002-8332-2. S2CID 41663936.

참고 문헌 목록

외부 링크