아르코사우루스
Archosaur아크로사우루스 | |
---|---|
조류와 악어(이 경우 노란 부리를 가진 황새와 나일 악어)는 유일하게 살아있는 공룡 집단이다. | |
과학적 분류 | |
왕국: | 애니멀리아 |
문: | 챠다타 |
클래스: | 파충류 |
Clade: | 유크로소포다과 |
Clade: | 대룡류 코프, 1869년 |
서브그룹 | |
동의어 | |
|
아르코사우르시아('lit.지배하는 파충류')는 조류와 악어가 살아있는 유일한 대표 동물인 갑각류이다.아르코사우루스 /ˈkkrkɔs/[3]r/는 파충류로 크게 분류되는데, 이는 새를 포함한 분지학적 용어이다.멸종된 대룡에는 비조류 공룡, 익룡, 악어 멸종된 친척들이 포함된다.현대의 고생물학자들은 아르코사우루스를 살아있는 새와 악어의 가장 최근의 공통 조상과 그 후손들을 포함하는 왕관 집단으로 정의한다.아르코사우루스의 뿌리는 두 개의 분지군으로 나뉜다: 악어와 그들의 멸종된 친척을 포함하는 Pseudosuchia와 조류와 그들의 멸종된 친척을 포함하는 Avemetarsalia.[4]
Archosauria 그룹의 오래된 정의는 두개골의 안와 회음부, 톱니, 직립 자세와 같은 공통 형태학적 특성에 의존합니다.프로테로스키드, 유파케리드 같은 몇몇 멸종된 파충류들은 악어와 새의 혈통이 갈라지기 전에 이러한 특징을 가지고 있었다.오늘날 Archosauria의 오래된 형태학적 정의는 왕관군인 Archosaures와 그들의 가까운 [4]친척들을 포함하는 그룹인 Archosauriformes와 대략 일치합니다.가장 오래된 진짜 공룡 화석은 트라이아스기 초기에 알려져 있지만, 최초의 공룡상과 공룡상(도마뱀이나 다른 레피도사우루스보다 공룡에 가까운 공룡)이 페름기에 나타났다.공룡은 페름기-트라이아스기 대멸종(약 252Ma)의 여파로 빠르게 다양해졌고, 트라이아스기 중기에서 K-Pg 대멸종(약 66Ma)[5]까지 가장 크고 생태학적으로 우세한 육생 척추동물이 되었다.새와 몇몇 크로코다일형 공룡들은 K-Pg 멸종에서 살아남은 유일한 공룡들이었고, 이후 신생대에 이르러서는 새로운 공룡으로 거듭났다.특히 조류는 오늘날 육지 척추동물의 가장 풍부한 종족 중 하나가 되었다.
특성의 구별
아치오사우루스는 전통적으로 그들의 마지막 공통 조상에 존재했던 몇 가지 시나포모형, 혹은 공통된 특징에 기초하여 다른 네발동물들과 구별될 수 있다.이러한 특징들 중 상당수는 [4]왕관군 밖에 있던 프로테로수쿠스나 유파케리아와 같은 공룡 형태에 존재했기 때문에 아르코사우리아 분지군이 생겨나기 전에 나타났다.
가장 분명한 특징으로는 깊은 소켓, 안와 및 하악골 회향(각각 [6]눈 앞과 턱의 개구부), 그리고 뚜렷한 네 번째 회향(대퇴골의 [7]돌출된 융기)이 있습니다.콘센트에 꽂혀 있기 때문에 젖을 먹이는 동안 이가 잘 찢어지지 않았다.이 특징은 초기 고생물학자들이 트라이아스기 시대의 많은 [7]공룡들에게 붙인 "테코돈트" ("소켓 이빨"[8]이라는 뜻)라는 이름의 원인이다.또한, 비근육성 [9]볼과 입술 조직은 분지 전체에서 다양한 형태로 나타나며, 대부분의 비조류 공룡과는 달리 살아있는 모든 대룡은 비근육성 입술을 가지고 있지 않습니다.새와 같은 몇몇 대룡들은 이차적으로 이빨이 없다.항궤도 회향은 현대 악어처럼 초기 대룡류에서 상대적으로 컸던 두개골의 무게를 줄였다.하악골 회향은 또한 어떤 형태로든 턱의 무게를 줄였을 수 있다.네 번째 투석기는 대퇴골에 근육이 부착되는 큰 부위를 제공한다.더 강한 근육은 초기 공룡에서 갑옷을 세울 수 있게 해주었고, 또한 대재앙인 페름기-트리아스기 멸종 [citation needed]사건에서 살아남기 위해 대룡이나 그들의 직계 조상의 능력과도 관련이 있을 수 있습니다.
살아있는 가까운 친척인 레피도사우루스와 달리, 대룡은 보메로나살 기관을 [10]잃었다.
오리진스
대룡은 대룡류의 하위 그룹이며, 대룡류는 그 자체가 대룡류의 하위 그룹이다.가장 오래된 대룡류(프로토로사우루스 스페네리)와 가장 오래된 대룡류(아르코사우루스 로시쿠스)는 모두 후기 페름기에 살았다.가장 오래된 진짜 대룡은 트라이아스기 초기의 올레네키우스기 (247251 Ma.대형 육식성 악어족 아치오사우루스(공식적으로 "라우이수치아인"이라 불린다)의 일부 단편적인 화석은 이 단계에서 알려져 있다.여기에는 스키토수쿠스와 츠일모수쿠스(둘 다 [11]러시아에서 발견된 것)와 중국의 [4]크테노사우루스쿠스(Xilousuchus)가 포함된다.가장 오래된 것으로 알려진 새줄아키사우루스 화석은 탄자니아의 아니시안기(247-242Ma), 아시리사우루스(초기 실레사우루스), 텔레오크라터(아파노사우루스), 냐사사우루스(초기 공룡)[citation needed] 등이다.
트라이아스기의 공룡 지배
시냅시드는 포유류와 그들의 멸종된 조상을 포함하는 분류군이다.후자의 집단은 종종 포유류와 유사한 파충류라고 불리지만, 현대의 분지학적 분류에 의해 진정한 파충류가 아니기 때문에 원형동물, 줄기 포유류 또는 기저 시냅시드로 불려야 한다.그들은 페름기 내내 지배적인 육지 척추동물이었지만, 페름기-트리아스기 멸종 사건에서 대부분 죽었다.이 사건에서 살아남은 큰 시냅시드는 거의 없었지만, 리스트로사우루스(초식성 다이시노돈트)라는 한 형태는 [12]멸종 직후에 널리 분포되었다.그 뒤를 이어, 대룡과 다른 대룡류들은 트라이아스기 초기에 지배적인 육지 척추동물이 되었다.대멸종 이전의 화석은 적도 주변에서만 발견되었지만, 그 사건 이후 화석은 [13]전 세계에서 발견될 수 있다.이에 대한 권장 설명은 다음과 같습니다.
- 대룡은 시냅스류보다 직립한 사지를 향해 더 빨리 나아갔고, 이는 캐리어의 제약을 피함으로써 그들에게 더 큰 체력을 부여했다.이 설명에 대한 반대는 리스트로사우루스나 다른 시냅스류의 [citation needed]것과 비슷하게, 아치사우루스가 여전히 사지를 뻗거나 반직립한 상태에서 지배적이 되었다는 것이다.
- 아크로사우루스는 단방향 공기 [14]흐름을 특징으로 하는 보다[clarification needed] 효율적인 호흡 시스템을 가지고 있다.저산소 조건에서 더 효율적으로 숨을 쉬는 능력은 페름기 [14]말기에 산소 수치가 떨어진 것으로 추정되는 동안 초기 공룡들에게 유리했을 수 있다.
- 초기 트라이아스기는 주로 건조했는데, 왜냐하면 지구의 땅의 대부분이 초대륙 판게아에 집중되어 있었기 때문이다.아치사우루스는 아마도 초기 시냅스류보다 물을 보존하는 데 더 뛰어났을 것이다:
- 현대의 다이패시드는 요산을 배출하는데, 요산은 페이스트로서 배설될 수 있고, 더 희석된 소변에 비해 수분 손실이 적습니다.대룡(악어 공룡 익룡의 조상)도 요산을 배출해 물 절약에 능했다고 보는 것이 타당하다.농경지(glandless)의 diapids 껍질 또한 [citation needed]물을 보존하는 데 도움이 되었을 것이다.
- 현대의 포유류는 요소를 배설하는데, 이것은 신장 세관에서 확산에 의해 소변이 나가는 것을 막기 위해 상대적으로 높은 소변 속도를 필요로 한다.그들의 피부에는 많은 분비선도 포함되어 있어 수분도 손실됩니다.예를 들어 팔레오스의 저자들이 주장한 것처럼 초기 시냅시드가 유사한 특징을 가지고 있다고 가정하면, 그들은 주로 건조한 세계에서 불리했다.같은 유명한 유적지는 "아마 비슷한 조건이었을 호주의 플리오-플라이스토세 역사 대부분에서 가장 큰 육지 포식자는 포유류가 아니라 거대한 바라나 도마뱀(메가라니아)과 육지 [8]악어였다"고 지적한다.
이후 synapsids 반드시 물 유지에 부유한 것이라고 암시하지만, 이 이론에서는synapsid 감소 기후 변화나 archosaur 다양성(그 두 장소의)이라는 사실과 사막 거주하는 포유 동물이 또한 이 부서에 archosaurs,[15]과 Tr와 같은 몇몇 견치류로 적용해 주소와 일치하는지 의문시되고 있다.ucid오시노돈은 큰 크기의 [16]포식자였다.중생대 포유동물이 [17]작은 이유는 주로 유방조영체 사이의 경쟁을 선호한다는 연구결과가 있다.
주요 양식
1970년대부터 과학자들은 주로 발목에 [18]따라 대룡을 분류해 왔다.초기 공룡들은 "원시적인 중족골" 발목을 가지고 있었다: 아스트라갈루스와 발꿈치는 봉합에 의해 정강이뼈와 종아리뼈에 고정되었고 관절은 이 뼈와 발 사이의 접촉에 대해 구부러졌다.
사이도수키아는 트라이아스기 초기에 나타났다.발목에서, 아스트라갈루스는 봉합에 의해 경골에 결합되었고 관절은 발꿈치 구멍에 맞는 아스트라갈루스의 말뚝을 중심으로 회전했습니다.초기의 "크로타르산"들은 여전히 팔다리를 벌리고 걸었지만, 이후의 몇몇 크로타르산들은 완전히 직립한 팔다리를 발달시켰다.현대의 악어는 속도에 [19]따라 다양한 종류의 개트를 사용할 수 있는 십자형 악어이다.
유파케리아와 오르니토수치과는 발목이 "역회전"했고, 발뒤꿈치에 못이 박혀 있었고, 발뒤꿈치에 구멍이 있었다.
아베메타르살리아(새의 발목)의 초기 화석은 트라이아스기 중기의 아니시아 시대에 나타난다.대부분의 오르니토디란인들은 "진행 중족골" 발목을 가지고 있었다.이 발목의 형태는 매우 큰 가로와 매우 작은 발꿈치를 포함했고, 단순한 경첩처럼 하나의 평면에서만 움직일 수 있었다.사지를 곧게 세운 동물에게만 적합한 이 배열은 동물들이 달릴 때 더 많은 안정성을 제공했다.Teleocrater와 Asilisaurus와 같은 초기 복족류들은 "원발성 중족골" 발목을 유지했습니다.오르니토디란들은 다른 대룡들과 다른 면에서 달랐다: 그들은 몸이 가볍고 보통 작고, 목은 길고 S자 모양의 곡선을 가지고 있었으며, 두개골은 훨씬 더 가볍고, 많은 오르니토디란들은 완전히 두 발로 걸었다.대퇴골에 있는 공룡의 네 번째 트로이터는 대퇴골 근육에 더 많은 지렛대를 제공했기 때문에 오르니토디란이 이족보행이 되는 것을 더 쉽게 만들었을지도 모른다.트라이아스기 후기에 오르니토디란은 공룡과 익룡을 생산하기 위해 다양해졌다.
분류
현대 분류
아르코사우루스는 보통 왕관군으로 정의되는데, 이것은 살아있는 대표자들의 마지막 공통 조상의 후손만을 포함한다는 것을 의미한다.대룡의 경우, 이들은 새와 악어이다.아르코사우루스는 프로테로캄프시드, 유파케리드 등 아르코사우루스의 근연종들을 포함하는 더 큰 분지군인 아르코사우루스과에 속합니다.이 근연종들은 왕관군인 아르코사우루스아 바깥에 있는 아르코사우루스과 [20]동물들 중에서 더 기초적인 위치에 놓여있음에도 불구하고 종종 아르코사우루스라고 불린다.역사적으로, 많은 대룡류들은 항궤도 회향의 존재에 근거해 프로테로수키드류, 적혈구류를 포함한 대룡류로 묘사되었다.많은 연구자들이 아르코사우루스를 무계급 분류군으로 취급하는 것을 선호하지만, 일부 연구자들은 계속해서 아르코사우루스를 전통적인 생물학적 등급으로 지정한다.전통적으로 아르코사우르시아는 슈퍼오더로 취급되어 왔지만, 몇몇 21세기 연구자들이 이를 디비전(Division)과 클래스([22]Class) 등 다른[21] 등급으로 분류했다.
분류이력
1869년 미국의 고생물학자 에드워드 드링커 코프에 의해 처음 만들어진 용어로 공룡, 악어, 테코돈트, 용각류(거북과 관련이 있을 수 있음), 운초케팔리아류(코프에 따르면 오늘날 보다 기초적인 호로 여겨지는 유목룡을 포함하는 집단)를 포함한다.레피도사우루스과인 호사우루스, 투아타라, 그리고 지금은 [23]시냅스과로 여겨지는 아노노돈트입니다.1986년이 되어서야 Archosauria가 왕관 분류군으로 정의되었고, 그 사용은 더 파생된 [24]분류군으로 제한되었다.
코프의 용어는 그리스-라틴어 혼성어로 두개골 아치를 가리키기 위한 것이었지만, 후에 그리스어 ρόόόςleaderleader "리더,[25] 지배자"와 연관지어 "주도 파충류" 또는 "지배 파충류"로 이해되었다.
지금은 사용되지 않는 용어로 여겨지는 "테코돈"이라는 용어는 1859년 영국의 고생물학자 리처드 오웬에 의해 트라이아스기 공룡을 묘사하기 위해 처음 사용되었고, 20세기에 널리 사용되었다.테코돈트는 더 발달한 대룡들이 전래한 "기초 종족"으로 여겨졌다.그들은 이후의 조류와 악어 계통에서 볼 수 있는 특징을 가지고 있지 않았기 때문에 두 그룹의 더 원시적이고 조상적인 것으로 여겨졌다.1980년대와 90년대의 클래디스트 혁명으로 클래디스트리가 생물 분류에 가장 널리 사용되는 방법이 되면서 테코돈트는 더 이상 유효한 그룹으로 간주되지 않았다.그들이 "기초 종족"으로 여겨지기 때문에, 세코돈트는 측계통이며, 이것은 그들이 마지막 공통 조상의 모든 자손을 포함하지 않는 그룹을 형성한다는 것을 의미한다: 이 경우, 이전에 이해되었던 것과 같이, 더 파생된 악어와 새들은 "세코돈티아"에서 제외된다.1970년대의 기초 조류인 라거페톤과 라고수쿠스에 대한 기술은 테코돈트와 공룡을 연관짓는 증거를 제공했고, 많은 분지학자들이 인위적인 [26]집단으로 여기는 "테코돈티아"라는 용어의 사용에 기여하였다.
1978년 Sankar Chatterjee에 의해 "악어 정상"과 "악어 반전" 발목이 확인되면서, Archosauria에서 기초 분열이 확인되었다.Chatterjee는 이 두 그룹이 "정상적인" 발목을 가진 Pseudosuchia와 "역행" 발목을 가진 Ornithosuchidae라고 생각했습니다.오르니토수키드는 이 시기에 공룡의 조상이라고 생각되었다.1979년, A.R.I. Cruickshank는 기저분열을 확인했고, 이 두 그룹에서는 독립적으로 발목이 발달했지만 반대 방향으로 발달했다고 생각했다.크루익생크는 또한 이러한 발목 타입의 개발이 각 그룹에서 진행되어 발달한 구성원들이 반직립(악어의 경우) 또는 직립(공룡의 경우)을 [26]할 수 있게 되었다고 생각했다.
계통발생학
많은 계통학 분석에서, 대룡은 단일통군이고, 따라서 진정한 분지군을 형성한다는 것이 밝혀졌습니다.1986년 프랑스 고생물학자 자크 고티에에 의해 대룡 계통 발생에 대한 최초의 연구 중 하나가 저술되었다.고티에는 아크사우루스를 악어 계열인 슈도수키아와 공룡과 익룡 계열인 오르니토수키아로 나누었다.슈도수키아는 악어와 더 가까운 모든 대룡으로 정의되었고, 오르니토수키아는 조류와 더 가까운 모든 대룡으로 정의되었다.프로테로캄프시드, 적혈구, 프로테로수키드 등이 차례로 아르코사우루스아 바깥으로 떨어졌습니다.다음은 Gauthier(1986)[27]의 분해도이다.
용각류 |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
1988년, 고생물학자 마이클 벤튼과 J.M. 클라크는 기초 공룡의 계통학 연구에서 새로운 나무를 만들었습니다.고티에의 나무에서처럼 벤튼과 클라크는 아크사우루시아의 기초 분열이 드러났습니다.그들은 이 두 집단을 크로코딜로타르시와 오르니토수키아라고 불렀다.크로코디로타르시는 "악어-정상" 발목 관절의 존재에 기초한 아포몰피 기반 분류군으로 정의되었다(분지의 정의적 아포몰피로 간주됨).반면 고티에의 유사 척추는 줄기 기반 분류군이었다.고티에의 나무와는 달리, 벤튼과 클라크는 오르니토수키아 바깥과 왕관 그룹인 아르코사우르시아 바깥에 유파르케리아를 둘 [28]다 배치했다.
크루로타르시와 오르니토디라는 고생물학자 폴 세레노와 A.B.에 의해 1990년에 처음 사용되었다.아르쿠찌는 공룡의 계통학 연구에 쓰이고 있습니다.그들은 크루로타르시 분지군을 최초로 세운 반면 오르니토디라는 1986년 고티에에 의해 명명되었다.크루로타르시와 오르니토디라는 각각 슈도수키아와 오르니토수키아를 대체했는데, 이 두 군락의 단생성이 [26][29]의심되었기 때문이다.세레노와 아르쿠치는 발목 타입이 아닌 다른 공룡의 특징을 분석에 포함시켰고, 이는 이전의 분석과는 다른 결과를 낳았다.아래는 세레노(1991)에 기초한 분해도이며, 세레노와 아르쿠치가 [26]제작한 것과 유사하다.
아르코사우루스과 |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ornithodira와 Crurotarsi는 둘 다 노드 기반의 분지군으로, 둘 이상의 분류군의 마지막 공통 조상과 그 후손 모두를 포함하도록 정의되어 있습니다.오르니토디라는 익룡과 공룡(새 포함)의 마지막 공통 조상을 포함하고, 크루로타르시는 살아있는 악어의 마지막 공통 조상과 3개의 트라이아스기 대룡 그룹인 오르니토수키드, 에토사우루스, 그리고 피토사우루스를 포함합니다.이 군락들은 다른 군락보다 살아있는 집단(새 또는 악어)과 더 밀접한 관련이 있는 모든 분류군으로 정의되는 "새의 군락"과 "악어의 군락"인 "악어의 군락"과는 같지 않다.
벤튼은 1999년에 모든 새줄의 공룡을 포함하기 위해 아베메타르살리아라는 이름을 제안했다.작은 트라이아스기 아치공룡인 스켈로모클루스에 대한 그의 분석은 오르니토디라가 더 이상 새줄의 아치공룡과 같지 않다는 것을 의미한다.아래는 Benton(2004)에서 수정된 분해도이다.[24]
대룡류 |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
스털링 네스빗의 2011년 초기 공룡에 대한 논문에서는, 계통학적 분석에 의하면, 공룡이 아르코사우르시아 바깥으로 떨어진다는 것을 강하게 뒷받침하고 있습니다.많은 후속 연구들이 이 계통 발생을 뒷받침했다.크루로타르시는 피토사우루스가 포함된 것으로 정의되기 때문에, 피토사우루스를 아르코사우루시아 외부에 배치하는 것은 크루로타르시가 모든 아르코사우루시아를 포함해야 한다는 것을 의미합니다.네스빗은 프도수키아를 줄기를 기반으로 한 분류군으로 사용하여 악어줄기 공룡의 분지명으로 부활시켰다.아래는 Nesbitt(2011)[4]에서 수정된 분해도이다.
용각류 |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
멸종과 생존
크로코딜로폼, 익룡, 공룡은 약 2억 년 전 트라이아스기-쥬라기 멸종 사건에서 살아남았지만 다른 대룡들은 트라이아스기-쥬라기 경계 이전부터 멸종했다.
비조류 공룡과 익룡은 약 6천 6백만 년 전 발생한 백악기-파생대 멸종 사건으로 멸종했지만 왕관군 조류(유일한 공룡군)와 많은 크로코다일류 공룡들은 살아남았다.둘 다 대룡의 후손이기 때문에 계통분류학상으로는 대룡이다.
악어와 새는 오늘날 홀로세 시대에 번성했다.조류들은 모든 육지 척추동물 [citation needed]중에서 가장 많은 종을 가지고 있다는 것이 일반적인 의견이다.
아르코사우루스 생활 양식
고관절과 운동
초기의 네발동물처럼, 초기 대퇴공룡들은 엉덩이가 옆으로 향했고 대퇴골 윗부분의 손잡이가 대퇴골과 일직선이 되었기 때문에 사방으로 뻗은 걸음걸이를 가지고 있었다.트라이아스기 초기부터 중기까지, 몇몇 공룡 집단은 좀 더 직립보행을 가능하게 하는 (또는 필요로 하는) 고관절을 발달시켰다.이는 캐리어(Carrier)의 제약, 즉 달리기와 숨쉬기를 동시에 피할 수 있었기 때문에 그들에게 더 큰 체력을 주었습니다.직립 다리가 가능한 관절에는 크게 두 가지 유형이 있습니다.
- 고관절 소켓은 옆으로 향했지만 대퇴골의 손잡이는 대퇴골의 나머지 부분과 직각을 이루었고, 따라서 아래쪽을 가리켰다.공룡은 이 엉덩이 배열로 대룡에서 진화했다.
- 엉덩이 소켓은 아래를 향하고 대퇴골의 손잡이는 대퇴골과 일직선이었습니다.이 "필러-직립" 배열은 다양한 대룡 계통에서 독립적으로 진화한 것으로 보이며, 예를 들어 "라우이수키아" (비크로코딜로폼 파라코딜로폼)에서 흔히 볼 수 있으며 일부 아에토사우루스에서도 나타난다.
직립 자세는 더 많은 에너지가 필요하기 때문에 신진대사가 더 [30]높고 체온이 더 높을 수 있다고 지적되어 왔다.
다이어트
대부분은 큰 포식자였지만, 다양한 계열의 구성원들은 다른 틈새로 다양해졌다.아에토사우루스는 초식동물이었고 일부는 광범위한 갑옷을 개발했다.몇몇 크로코다일류는 초식동물이었다. 예를 들어 시모수쿠스, 필로돈토스쿠스 등이 있다.큰 크로코딜 모양의 기공수쿠스는 여과기였을지도 모른다.용각류 공룡과 조류 공룡은 생물역학에 다양한 적응을 하는 초식동물이었다.
육지, 물, 공기
아치오사우루스는 주로 육지 동물로 묘사되지만,
- 많은 피토사우루스와 크로코다일폼은 강과 늪을 지배했고 심지어 바다까지 침범했다.메트리오린치과(Metriorhynchidae)는 돌고래처럼 생겼으며, 앞다리와 꼬리 요행, 팔뚝이 없는 매끄러운 피부를 가지고 있었다.
- 익룡과 새, 두 무리의 조류들이 화려한 생활습관에 적응한 후 공중을 지배했다.
대사
아크로사우루스의 신진대사는 여전히 논란의 여지가 있는 주제이다.그들은 냉혈한 조상으로부터 진화했고 살아남은 공룡이 아닌 악어인 악어는 냉혈한 동물이다.하지만 악어들은 동물의 산소 공급을 개선시키기 때문에 보통 온혈 대사와 관련된 몇 가지 특징을 가지고 있습니다.
- 네 칸짜리 하트.새와 포유류는 모두 4개의 방으로 구성된 심장을 가지고 있는데, 이것은 산소와 탈산소의 혈액 흐름을 완전히 분리시킨다.악어가 아닌 파충류는 3개의 방모양의 심장을 가지고 있는데, 이는 두 개의 흐름이 섞이게 하고, 따라서 탈산소된 혈액을 폐 대신 몸으로 보내기 때문에 효율이 떨어집니다.현생 악어의 심장은 4개의 방으로 이루어져 있지만, 신체 크기에 비해 작고, 현생 조류나 포유동물보다 낮은 압력으로 달린다.그들은 또한 폐 우회술을 가지고 있는데, 이것은 물속에서 기능적으로 3개의 챔버를 만들어 산소를 절약한다.
- 이차 입천장, 이것은 동물이 먹으면서 동시에 숨을 쉴 수 있게 해준다.
- 폐 펌프를 위한 간 피스톤 메커니즘이것은 포유류와 조류의 폐펌프 메커니즘과는 다르지만, 일부 연구자들이 일부 [31][32]공룡에서 발견했다고 주장하는 것과 유사하다.
역사적으로 왜 자연 선택이 이러한 특징의 개발을 선호하는지 불확실한 점이 있었습니다. 이것은 활동적인 온혈 생물에게 매우 중요하지만, 대부분의 시간을 물에 띄우거나 강둑에 누워 보내는 냉혈 수중 매복 포식자들에게는 거의 쓸모가 없습니다.
고생물학적 증거는[clarification needed] 살아있는 악어들의 조상이 활동적이고 온혈동물이었다는 것을 보여준다.몇몇[who?] 전문가들은 그들의 대룡 조상들도 온혈동물이었다고 믿는다.이것은 깃털 같은 필라멘트가 몸 전체를 덮도록 진화하고 [33]보온성을 제공했기 때문일 것이다.악어 심장의 생리적, 해부학적, 발달적 특징들은 고생물학적 증거를 뒷받침하고 그것이 수중 매복 포식자의 틈새를 침범했을 때 혈통이 외부 온도로 되돌아갔다는 것을 보여준다.악어 배아는 초기에 완전한 4개의 심장으로 발달합니다.성장 중인 심장에 대한 수정은 우심실에서 시작되는 좌대동맥궁, 좌대동맥궁과 우대동맥궁 사이의 파니자 구멍 및 폐동맥의 기부에 있는 톱니 판막을 포함하는 폐우회로를 형성한다.이 션트는 심장이 3개의 챔버로 구성된 심장으로 기능하도록 하기 위해 잠수 중에 사용되며, 악어에게 외부 온도에 의해 사용되는 신경적으로 제어되는 션트를 제공합니다.연구진은 살아있는 악어들의 조상들은 냉혈이나 외온성 신진대사로 돌아가기 전에 완전히 4개의 방의 심장을 가지고 있었고 따라서 온혈성이었다고 결론지었다.저자들은 또한 공룡 [34][35]줄기의 내열작용에 대한 다른 증거도 제공한다.후대의 악어들이 냉혈, 수생, 활동성이 떨어지면서 폐우회로를 발달시켰다고 제안하는 것은 타당하다.
만약 악어들의 조상들과 다른 트라이아스기 공룡들이 온혈 동물이었다면, 이것은 몇 가지 진화적인 퍼즐을 푸는 데 도움이 될 것이다.
- 최초의 크로코딜로폼(예: 테레스트리수쿠스)은 날씬하고 다리가 긴 육지 포식자로, 몸매는 상당히 활동적인 생활습관을 나타내며, 이는 상당히 빠른 신진대사를 필요로 한다.그리고 다른 크루로타르산 아치오사우루스는 직립한 사지를 가지고 있었던 것으로 보이는 반면, 라우이수시아인들은 다른 어떤 자세에도 잘 적응하지 못한다.직립 사지는 Carrier의 제약을 피하기 때문에 활동적인 동물에게는 유리하지만, 일어서서 누울 때의 에너지 비용을 증가시키기 때문에 더 부진한 동물에게는 불리하다.
- 만약 초기 공룡들이 완전히 냉혈동물이었고 (가장 가능성이 높은 것으로 보이는) 공룡들이 적어도 온혈동물이었다면, 공룡들은 시냅스과 공룡들이 같은 일을 하는 데 걸린 시간의 절반도 채 되지 않아 온혈대사를 진화시켜야 했을 것이다.
호흡계
최근 엘리게이터 미시시피엔시스(미국 악어)의 폐에 대한 연구는 그들을 통과하는 기류가 단방향이며, 흡입과 내쉬기 [36]동안 같은 방향으로 움직인다는 것을 보여주었다.이것은 또한 새들과 많은 비조류 공룡들에게서 나타나는데, 그들은 호흡에 더 도움이 되는 공기 주머니를 가지고 있다.새와 악어 모두 가스 교환을 담당하는 파라브론치의 존재를 통해 단방향 공기 흐름을 이룬다.이 연구는 악어의 경우 공기가 두 번째 기관지를 통해 들어가 파라브론치를 거쳐 첫 번째 기관지를 통해 빠져나간다는 것을 알아냈다.새와 악어의 단방향 기류는 이러한 유형의 호흡이 아르코사우루스의 기초에 존재했으며 공룡과 공룡이 아닌 아에토사우루스, 라우이수치아인(비크로코딜로폼 파라코딜로폼, 크로코딜로폼, 익룡)[36]에 의해 유지되었음을 시사한다.대룡의 폐에서 단방향 기류를 사용하는 것은 폐포에서 끝나는 폐포의 네트워크를 통해 공기가 조밀하게 드나드는 폐가 있던 시냅시드보다 유리할 수 있다.중생대 [37]동안 존재했던 것으로 생각되는 대기 중 산소가 적은 시기에는 아치사우루스 폐에서 볼 수 있는 가스 전달의 더 나은 효율이 유리했을 수 있다.
재생산
(전부는 아니더라도) 대부분의 대룡은 난생이다.새와 악어는 단단한 껍질의 알과 크로코딜로폼을 낳는다.단단한 껍질이 있는 알은 공룡과 악어 모두에게 존재하며, 이것은 [38]대룡에게 태생성이나 난생성이 없는 것에 대한 설명으로 사용되어 왔다.그러나 익룡과[39] 바루수치류는[40] 모두 껍질이 부드러운 알을 가지고 있어 딱딱한 껍질이 플라시모형 상태가 아님을 암시한다.크리코사우루스와 다른 메트리오린키드의[41] 골반구조와 비아르코사우루스인 디노케팔로사우루스에 [42]속하는 화석화된 배아는 모두, 아르코사우루스 사이의 태생성의 부족이 혈통 고유의 [clarification needed]제한의 결과일 수 있다는 것을 암시한다.
다양한 공룡,[43] 익룡, 크로코딜로폼에서 알 수 있듯이, 아치오사우루스는 조상 때부터의 초식동물이다.그러나 부모들의 보살핌은 악어, 공룡,[44] 그리고 공룡에서 여러 번 독립적으로 진화했다.대부분의 그러한 종에서 동물들은 알을 묻고 온도에 의존하는 성별 결정에 의존한다.눈에 띄는 예외는 네오니치류인데, 네오니치류는 알을 품고 유전적 성별 결정에 의존하는데, 이는 다른 [45]공룡들보다 생존에 유리했을 수도 있는 특성이다.
「 」를 참조해 주세요.
레퍼런스
- ^ Richard J. Butler; Stephen L. Brusatte; Mike Reich; Sterling J. Nesbitt; Rainer R. Schoch; Jahn J. Hornung (2011). "The sail-backed reptile Ctenosauriscus from the latest Early Triassic of Germany and the timing and biogeography of the early archosaur radiation". PLOS ONE. 6 (10): e25693. Bibcode:2011PLoSO...625693B. doi:10.1371/journal.pone.0025693. PMC 3194824. PMID 22022431.
- ^ Foth, C.; Ezcurra, M. D.; Sookias, R. B.; Brusatte, S. L.; Butler, R. J. (2016). "Unappreciated diversification of stem archosaurs during the Middle Triassic predated the dominance of dinosaurs". BMC Evolutionary Biology. Christian Foth, Martín D. Ezcurra, Roland B. Sookias, Stephen L. Brusatte and Richard J. Butler. 16: 188. doi:10.1186/s12862-016-0761-6. PMC 5024528. PMID 27628503.
- ^ "Archosaur Definition & Meaning". Dictionary.com. Retrieved 2022-03-01.
- ^ a b c d e Nesbitt, S.J. (2011). "The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades". Bulletin of the American Museum of Natural History. 352: 1–292. doi:10.1206/352.1. hdl:2246/6112. S2CID 83493714.
- ^ Ezcurra, M. N. D.; Scheyer, T. M.; Butler, R. J. (2014). "The Origin and Early Evolution of Sauria: Reassessing the Permian Saurian Fossil Record and the Timing of the Crocodile-Lizard Divergence". PLOS ONE. 9 (2): e89165. Bibcode:2014PLoSO...989165E. doi:10.1371/journal.pone.0089165. PMC 3937355. PMID 24586565.
- ^ Gareth Dyke; Gary Kaiser, eds. (2011). Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds. John Wiley & Sons. pp. 10. ISBN 978-0470656662.
- ^ a b Khanna, D.R. (2004). Biology Of Reptiles. Discovery Publishing House. pp. 78ff. ISBN 978-8171419074.
- ^ a b White, T.; Kazlev, M. A. "Archosauromorpha: Overview". Palaeos.com. Archived from the original on December 20, 2010. Retrieved 6 September 2012.
- ^ Paul, Gregory S. (2016). The Princeton Field Guide to Dinosaurs (2nd ed.). Princeton, New Jersey: Princeton University Press. p. 26. ISBN 978-0691167664.
- ^ Poncelet, G. 및 Shimeld, S. M.(2020).척추동물 후각계의 진화적 기원.Biol을 엽니다. 10:200330.doi:10.1098/rsob.200330
- ^ Gower, D. J.; Sennikov, A. G. (2003). "Early archosaurs from Russia". In Benton, M.J.; Shishkin, M.A.; Unwin, D.M. (eds.). The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 140–159.
- ^ Kulik, Zoe T.; Lungmus, Jacqueline K.; Angielczyk, Kenneth D.; Sidor, Christian A. (2021-11-05). "Living fast in the Triassic: New data on life history in Lystrosaurus (Therapsida: Dicynodontia) from northeastern Pangea". PLOS ONE. 16 (11): e0259369. doi:10.1371/journal.pone.0259369. ISSN 1932-6203. PMC 8570511. PMID 34739492.
- ^ "Iguana-sized dinosaur cousin discovered in Antarctica - ScienceDaily".
- ^ a b Brocklehurst, Robert J.; Schachner, Emma R.; Codd, Jonathan R.; Sellers, William I. (2020-03-02). "Respiratory evolution in archosaurs". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 375 (1793): 20190140. doi:10.1098/rstb.2019.0140. PMC 7017431. PMID 31928195.
- ^ 대런 나이쉬, 38화: 너무 허름하지 않은 팟카트 2016년 1월 27일 웨이백 머신에 보관
- ^ Oliveira, T.V.; Soares, M.B.; Schultz, C.L. (2010). "Trucidocynodon riograndensis gen. nov. et sp. nov. (Eucynodontia), a new cynodont from the Brazilian Upper Triassic (Santa Maria Formation)". Zootaxa. 2382: 1–71. doi:10.11646/zootaxa.2382.1.1.
- ^ Brocklehurst, Neil; Panciroli, Elsa; Benevento, Gemma Louise; Benson, Roger B.J. (2021). "Mammaliaform extinctions as a driver of the morphological radiation of Cenozoic mammals". Current Biology. 31 (13): 2955–2963.e4. doi:10.1016/j.cub.2021.04.044. PMID 34004143. S2CID 234782605.
- ^ 대룡류: Archosauria - 2005-04-05년 Wayback 머신에 보관된 Palaeos
- ^ Hutchinson, John R.; Felkler, Dean; Houston, Kati; Chang, Yu-Mei; Brueggen, John; Kledzik, David; Vliet, Kent A. (2019-12-17). "Divergent evolution of terrestrial locomotor abilities in extant Crocodylia". Scientific Reports. 9 (1): 19302. doi:10.1038/s41598-019-55768-6. ISSN 2045-2322.
- ^ Gower, D. J.; Wilkinson, M. (1996). "Is there any consensus on basal archosaur phylogeny?" (PDF). Proceedings of the Royal Society B. 263 (1375): 1399–1406. doi:10.1098/rspb.1996.0205. S2CID 86610229.
- ^ 벤튼, M.J. (2005년척추동물 고생물학, 제3판블랙웰 사이언스
- ^ Göhlich, U.B.; Chiappe, L.M.; Clark, J.M.; Sues, H.-D. (2005). "The systematic position of the Late Jurassic alleged dinosaur Macelognathus (Crocodylomorpha: Sphenosuchia)". Canadian Journal of Earth Sciences. 42 (3): 307–321. Bibcode:2005CaJES..42..307G. doi:10.1139/e05-005.
- ^ Cope, Edward Drinker (1869). "Synopsis of the extinct Batrachia, Reptilia and Aves of North America". Transactions of the American Philosophical Society. 14 (1): 1–252. doi:10.2307/1005355. hdl:2027/nyp.33433090912423. JSTOR 1005355.
- ^ a b Benton, M.J. (2004). "Origin and relationships of Dinosauria". In Weishampel, D.B.; Dodson, P.r; Osmólska, H. (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 7–19. ISBN 978-0-520-24209-8.
- ^ 생물학 팜플렛 코포이드 컬렉션, 제2900권(1878), 페이지 731
- ^ a b c d Sereno, P.C. (1991). "Basal archosaurs: phylogenetic relationships and functional implications". Memoir (Society of Vertebrate Paleontology). 2: 1–53. doi:10.2307/3889336. JSTOR 3889336.
- ^ Gauthier, J.A. (1986). "Saurischian monophyly and the origin of birds". In Padian, K. (ed.). The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Memoirs of the California Academy of Sciences. Vol. 8. San Francisco: California Academy of Sciences. pp. 1–55.
- ^ Benton, M. J.; Clark, J. M. (1985). "Archosaur phylogeny and the relationships of the Crocodylia". In Benton, M.J. (ed.). The Phylogeny and Classification of the Tetrapods. Vol. 1. Oxford: Clarendon Press. pp. 295–338. ISBN 978-0-19-857712-6.
- ^ Sereno, P. C.; Arcucci, A. B. (1990). "The monophyly of crurotarsal archosaurs and the origin of bird and crocodile ankle joints". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 180: 21–52.
- ^ 데스몬드, 아드리아안 J. 열혈공룡: 고생물학의 혁명. 1976년, 다이얼 프레스, 87페이지.
- ^ Ruben, J.; et al. (1996). "The metabolic status of some Late Cretaceous dinosaurs". Science. 273 (5279): 120–147. Bibcode:1996Sci...273.1204R. doi:10.1126/science.273.5279.1204. S2CID 84693210.
- ^ Ruben, J.; et al. (1997). "Lung structure and ventilation in theropod dinosaurs and early birds". Science. 278 (5341): 1267–1270. Bibcode:1997Sci...278.1267R. doi:10.1126/science.278.5341.1267.
- ^ Persons, Walter S.; Currie, Philip J. (2015). "Bristles before down: A new perspective on the functional origin of feathers". Evolution. 69 (4): 857–862. doi:10.1111/evo.12634. ISSN 1558-5646. PMID 25756292. S2CID 24319963.
- ^ Seymour, R. S.; Bennett-Stamper, C. L.; Johnston, S. D.; Carrier, D. R. & Grigg, G. C. (2004). "Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution". Physiol. Biochem. Zool. 77 (6): 1051–1067. doi:10.1086/422766. hdl:2440/1933. PMID 15674775. S2CID 10111065.
- ^ Summers, A.P. (2005). "Evolution: Warm-hearted crocs". Nature. 434 (7035): 833–834. Bibcode:2005Natur.434..833S. doi:10.1038/434833a. PMID 15829945. S2CID 4399224.
- ^ a b Farmer, C. G.; Sanders, K. (2010). "Unidirectional airflow in the lungs of alligators". Science. 327 (5963): 338–340. Bibcode:2010Sci...327..338F. doi:10.1126/science.1180219. PMID 20075253. S2CID 206522844.
- ^ Lisa Grossman (January 14, 2010). "Alligators breathe like birds". Science News. Retrieved January 14, 2010.
- ^ Robin M. Andrews; Tom Mathies (2000). "Natural History of Reptilian Development: Constraints on the Evolution of Viviparity". BioScience. 50 (3): 227–238. doi:10.1641/0006-3568(2000)050[0227:NHORDC]2.3.CO;2.
- ^ Ji, Q; Ji, SA; Cheng, YN; et al. (December 2004). ""(December 2004). "Palaeontology: pterosaur egg with a leathery shell". Nature. 432 (7017): 572. doi:10.1038/432572a. PMID 15577900. S2CID 4416203.
- ^ Oliveira, C.E.M.; Santucci, R.M.; Andrade, M.B.; Fulfaro, V.J.; Basílo, J.A.F.; Benton, M.J. (2011). "Crocodylomorph eggs and eggshells from the Adamantina Formation (Bauru Group), Upper Cretaceous of Brazil". Palaeontology. 54 (2): 309–321. doi:10.1111/j.1475-4983.2010.01028.x.
- ^ Herrera, Yanina; Fernández, Marta S.; Lamas, Susana G.; Campos, Lisandro; Talevi, Marianella; Gasparini, Zulma (2017-02-01). "Morphology of the sacral region and reproductive strategies of Metriorhynchidae: a counter-inductive approach". Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 106 (4): 247–255. doi:10.1017/S1755691016000165. ISSN 1755-6910.
- ^ Liu, Jun; Organ, Chris L.; Benton, Michael J.; Brandley, Matthew C.; Aitchison, Jonathan C. (2017-02-14). "Live birth in an archosauromorph reptile". Nature Communications. 8: 14445. Bibcode:2017NatCo...814445L. doi:10.1038/ncomms14445. ISSN 2041-1723. PMC 5316873. PMID 28195584.
- ^ Mark P. Witton (2013), 익룡: 자연사, 진화, 해부학, 프린스턴 대학 출판부, ISBN 978-0-691-15061-1
- ^ Avanzini, M.; Dalla; Mietto, P; Piubelli, D; Preto, N; Rigo, M; Roghi, G (2007). "A vertebrate nesting site in northeastern Italy reveals unexpectedly complex behavior for late Carnian reptiles". PALAIOS. 22 (5): 465–475. Bibcode:2007Palai..22..465A. doi:10.2110/palo.2005.p05-137r. S2CID 131332250.
- ^ Tanaka, Kohei (2015). "Eggshell Porosity Provides Insight on Evolution of Nesting in Dinosaurs". PLOS ONE. 10 (11): e0142829. Bibcode:2015PLoSO..1042829T. doi:10.1371/journal.pone.0142829. PMC 4659668. PMID 26605799.
원천
- Benton, M. J. (2004). Vertebrate Paleontology (3rd ed.). Blackwell Science.
- Carroll, R. L. (1988). Vertebrate Paleontology and Evolution'. New York: W. H. Freeman. ISBN 9780716718222.