마이코리자

Mycorrhiza
파리 한천균(왼쪽 위)과 같은 눈에 띄는 많은 균류는 나무 뿌리와 함께 자궁근종(오른쪽 위)을 형성합니다.동맥성 근경화증(왼쪽 아래)은 밀(오른쪽 아래)과 같은 작물 종을 포함하여 식물에서 매우 흔합니다.

미코리자[1]()는 균류와 [2]식물 사이의 공생 관계를 의미합니다.균사라는 용어는 식물의 근권, 즉 뿌리 체계에서 곰팡이의 역할을 나타냅니다.균사체는 식물 영양, 토양 생물학, 토양 화학에서 중요한 역할을 합니다.

근경련에서, 이 균은 숙주 식물의 뿌리 조직을 군집화하는데, 이는 동맥 근경균에서와 같이 세포 내에서 또는 외세포에서 [3]근경균과 같이입니다.협회는 일반적으로 상호주의적입니다.특정 종, 또는 특정 상황에서 균사체는 숙주 [4]식물과 기생적인 연관성을 가질 수 있습니다.

정의.

균사체는 녹색 식물과 곰팡이 사이의 공생 관계입니다.식물은 광합성을 통해 유기 분자를 만들어 당이나 지질의 형태로 균류에 공급하는 반면, 균류는 토양에서 채취한 물과 인과 같은 미네랄 영양을 식물에 공급합니다.근경련은 혈관 식물의 뿌리에 위치하지만, 근경련과 유사한 연관성은 브리오피에서도[5] 발생하며 뿌리가 부족했던 초기 육상 식물들이 동맥성 근경련을 [6]형성했다는 화석 증거가 있습니다.대부분의 식물 종들은 근관상연을 형성하지만, 브라시과와 Chenopodiaceae와 같은 일부 과는 그렇지 않습니다.연결에 대한 다양한 양식이 다음 섹션에 자세히 설명되어 있습니다.가장 일반적인 것은 곡류와 [7]콩과 같은 많은 농작물을 포함하여 식물 종의 70%에 존재하는 수목형입니다.

에볼루션

화석과 유전적 증거는 근연종이 고대의 것이며, 잠재적으로 식물의 육생화만큼 오래되었다는 것을 나타냅니다.유전적 증거는 모든 육지 식물이 단일한 공통 [8]조상을 공유한다는 것을 나타내며, 이는 근친상간 공생을 빠르게 채택한 것으로 보이며, 연구에 따르면 원시 근친상간 균류가 식물의 [9]지상화를 가능하게 하는 핵심 요소였다고 합니다.4억 년 전의 라이니처트에는 충분한 세부 정보로 보존된 화석 식물들의 집합체가 포함되어 있어서, 얼마나 늦게 근경공생이 [6]발달했는지에 대한 하한선을 제공합니다.엑토미코르히제는 쥐라기 동안 상당히 나중에 발달한 반면 난초와 얼코이드 미코르히제를 포함한 대부분의 다른 현생 미코르히제 과들은 백악기에 [10]속씨식물이 방사된 시기로 거슬러 올라갑니다.콩과와 질소 고정 박테리아 사이의 공생이 근위축 [11]공생의 연장이라는 유전적 증거가 있습니다.근친상간 균류의 현대적인 분포는 종 [12]간의 복잡한 생태학적 역학으로 특징지어지는 신생대의 속씨식물의 지배와 관련된 뿌리 형태학의 증가하는 복잡성과 경쟁을 반영하는 것으로 보입니다.

종류들

균사체는 일반적으로 외균사체와 내균사체로 나뉩니다.두 종류는 외근균 균류의 균류가 뿌리 내의 개별 세포에 침투하지 않는 반면 내근균류 균류의 균류는 세포벽에 침투하여 [13][14]세포막을 활성화시킨다는 점에서 구별됩니다.내분비선은 동맥류, 에리코이드 및 난초 균사체를 포함하며, 내분비선은 외분비선으로 분류될 수 있습니다.모노로포이드 균사체는 특별한 범주를 형성합니다.

자궁근종

너도밤나무 엑기스 균근
엑토마이크 균류인 레치눔 오랑티쿰
주요 기사:자궁근종

엑토마이코리자스 또는 EcM은 식물 과의 약 10%의 뿌리 사이의 공생 관계입니다. 대부분 자작나무, 딥테로캅, 유칼립투스, 오크, 소나무, 장미과를[15] 포함한 목질 식물, 난초,[16] 그리고 진균류가 Basidiomycota, Ascomycota 및 Zygomycota에 속해 있습니다.많은 Leccinum 및 Suillus와 같은 일부 EcM 균류는 하나의 특정 식물 속과 공생하는 반면, Amanita와 같은 다른 균류는 많은 다른 식물과 [17]균류를 형성하는 일반적입니다.개별 트리는 한 [18]번에 15개 이상의 다른 균류 Ecm 파트너를 가질 수 있습니다.수천 종의 균류가 존재하며, 200개 이상의 속에서 숙주가 됩니다.최근의 연구는 보수적으로 전지구적 엑토마이크 균류 종의 풍부함을 약 7750종으로 추정했지만, 대균류 다양성의 알려진 것과 알려지지 않은 것에 기초하여 ECM 종의 풍부함의 최종 추정치는 아마도 20,000에서 25,[19]000 사이일 것입니다.

자궁근종은 뿌리 끝을 덮고 있는 히팔 칼집 또는 맨틀과 뿌리 피질 내의 식물 세포를 둘러싼 히파아의 하티그 그물로 구성되어 있습니다.어떤 경우에는 균사체가 식물 세포에도 침투할 수 있는데, 이 경우에는 균사체를 외전균사라고 합니다.뿌리 바깥쪽에서, 자궁근종 외 균사체는 토양과 잎더미 안에서 광범위한 네트워크를 형성합니다.

영양분은 균류 네트워크를 통해 다른 식물들 사이에서 이동하는 것을 보여줄 수 있습니다.탄소는 종이 자작나무에서 더글라스피어 나무로 이동하여 [20]생태계의 계승을 촉진하는 것으로 나타났습니다.외근근균 균 라카리아 바이컬러는 질소를 얻기 위해 스프링 꼬리를 유인하고 죽이는 것으로 발견되었으며, 그 중 일부는 근근균 숙주 식물로 옮겨질 수 있습니다.Klironomos와 Hart의 연구에 따르면 L. bicolor를 접종한 Eastern White Pine은 스프링 [21][22]테일에서 질소의 최대 25%를 추출할 수 있었습니다.균근이 아닌 미세 뿌리와 비교할 때, 외균근은 독성 금속(카드뮴, 은) [23]또는 염소를 포함한 매우 높은 농도의 미량 원소를 포함할 수 있습니다.

공생 균류의 대표적인 유전자 서열인 외균 균류 Basidiomycete L. bicolor는 [24]2008년에 발표되었습니다.이 균류에서 여러 개의 다중 유전자 계열이 확장되어 유전자 복제에 의해 공생에 대한 적응이 진행되었음을 시사합니다.혈통별 유전자 내에서 공생 조절 분비 단백질을 코딩하는 사람들은 외근근근 팁에서 상향 조절된 발현을 보여 파트너 소통의 역할을 시사했습니다.L. 바이컬러는 식물 세포벽 구성 요소(셀룰로오스, 헤미셀룰로오스, 펙틴 및 펙테이트)의 분해와 관련된 효소가 부족하여 뿌리 식민지 동안 공생체가 숙주 세포를 분해하는 것을 방지합니다.대조적으로, L. bicolor는 박테리아 및 미세 동물 다당류 및 단백질의 가수분해와 관련된 확장된 다중 유전자 제품군을 보유하고 있습니다.이 게놈 분석을 통해 균근균이 토양과 살아있는 식물 뿌리 내에서 성장할 수 있도록 하는 두 가지 부영양 및 생물영양 생활 방식이 밝혀졌습니다.그 이후로, 많은 다른 외균성 균류 종들의 게놈들은 이러한 [25]유기체들의 유전자 가족과 진화에 대한 연구를 더욱 확장시켜 왔습니다.

알부토이드미코르히사

이런 종류의 균사체는 에리케아과 아과의 식물들을 포함합니다.그러나 이것은 에리코이드 균사와는 다르며 기능적으로나 관련 [26]균사 측면에서 엑토마이 균사와 유사합니다.이것은 일부 균사체가 실제로 뿌리 세포로 침투하여 이런 유형의 균사체를 [27]외전균사체로 만든다는 점에서 외전균사체와는 다릅니다.

엔도미코르히사

내분비선은 가변적이며, 더 나아가 동맥, 에리코이드, 아르부토이드,[28] 모노로포이드 및 난초 균사선으로 분류되었습니다.

근경동맥경화증

주요 기사:근경동맥경화증
밀에는 동맥성 근경화증이 있습니다.

수포성 수포성 수포성 수포성 수포성 수포성 수포성 수포성 수포성 수포성 수포성 수포성 수포성 수포성 수포성 수포성 수포성 수포성 수포성 수포성 수포성 수포성 수포성 수포성 수포성 수포성 수포성 수포성 수포성 수포성 수포성 수포성 수포성 수포성 수포성 수포성종종, 소포라고 불리는 풍선과 같은 저장 구조도 생산됩니다.이 상호 작용에서, 진균 균사체는 실제로 원형질체(즉, 세포의 내부)를 통과하지 않고 세포막을 활성화시켜 소위 근막을 만듭니다.동맥의 구조는 시상과 숙주 세포질 사이의 접촉 표면적을 크게 증가시켜 그들 사이의 영양분 전달을 용이하게 합니다.동맥성 균사체는 필수적인 생물영양생물인 균사체로, 성장과 [29]번식을 위해 식물 숙주를 사용한다는 것을 의미합니다.식물 숙주에 의해 만들어진 광합성 산물의 20%는 균류에 의해 소비되고, 육지 숙주 식물로부터 탄소의 전달은 균류로부터 식물 [30]숙주에게 동등한 양의 인산염에 의해 교환됩니다.

동맥성 균사체는 글로머균군의 균사체에 의해서만 형성됩니다.화석 증거와 DNA 서열[31] 분석은 이러한[6] 상호주의가 최초의 식물들이 땅을 식민지화하던 4억에서 4억 6천만 년 전에 나타났다는 것을 암시합니다.동맥성 근상근종은 모든 식물 과의 85%에서 발견되며, 많은 작물 [15]종에서 발생합니다.근육근융기 균류의 하이파는 [32]토양의 탄소의 주요 저장고 중 하나인 당단백질 글로말린을 생성합니다.동맥성 근경화성 균류는 (아마도) 수백만 년 동안 무성이었고, 특이하게도, 개인들은 유전적으로 다른 많은 핵([33]헤테로카리오시스라고 불리는 현상)을 포함할 수 있습니다.

에리코이드 미코리자

울시아[34] 풍뎅이에서 분리된 에리코이드 균사체 균사체
주요 기사:에리코이드 미코리자

Ericoid mycorrhiza는 생태학적으로 더 중요한 세 가지 유형 중 세 번째 유형입니다.그들은 뿌리 세포의 가장 바깥 층에 있는 히파에의 조밀한 코일로 구성된 간단한 세포 내 성장 단계를 가지고 있습니다.근일점 단계는 없으며, 근일점 단계는 주변 토양으로 아주 멀리 확장되지 않는 희소한 균사체로 구성되어 있습니다.그들은 포자낭을 형성할지 모르지만, 그들의 생식 생물학은 [14]잘 알려져 있지 않습니다.

에리코이드 균사체는 또한 상당한 부영양화 능력을 가지고 있는 것으로 밝혀졌는데, 이는 식물이 에리코이드 [35]파트너의 분해 작용을 통해 아직 분해되지 않은 물질로부터 영양분을 받을 수 있게 해줍니다.

난초진드기

주요 기사:난초진드기

모든 난초는 그들의 라이프사이클 중 어느 단계에서 근이영양학적이며, 이것은 그들이 기저균류 [citation needed]균류로 난초 균류를 형성해야만 살아남을 수 있다는 것을 의미합니다.그들의 히파에는 뿌리 세포로 침투하여 영양 [citation needed]교환을 위해 펠로톤(코일)을 형성합니다.

모노로포이드미코르히사

주요 기사:동반이뇨증

이러한 유형의 균사체는 Ericaceae의 Monotropoideae 하위 과와 Oranchaceae의 여러 속에서 발생합니다.이 식물들은 이질적이거나 혼합적이며 균류 파트너로부터 탄소를 얻습니다.따라서 이것은 비-상호작용적이고 기생적인 형태의 근위축 [citation needed]공생입니다.

상호주의 역학

균근균과 식물 사이의 영양 교환 및 소통.

근친상간균은 대부분의 식물 종의 뿌리와 상호주의적인 관계를 형성합니다.그러한 관계에서, 식물 자체와 균류를 숙주로 하는 뿌리의 부분 모두가 균류라고 합니다.식물 종과 균류 사이의 근부종 관계는 현재까지 비교적 적은 편이지만, 조사된 식물 과의 95%는 대부분의 종이 근부종과 유익하게 연관되거나, 또는 절대적으로 근부종에 의존한다는 점에서 대부분의 근부종입니다.난초과는 올바른 균사체의 부재가 발아하는 [36]씨앗에도 치명적인 과로 악명이 높습니다.

한해살이 숲의 외근근 식물에 대한 최근 연구는 근근 균류와 식물이 단순히 상호주의적인 것보다 더 복잡한 관계를 가질 수 있다는 것을 보여주었습니다.이러한 관계는 균사균이 질소가 부족한 시기에 식물 뿌리에서 질소를 비축하고 있는 것으로 예상치 못하게 발견되었을 때 주목되었습니다.연구원들은 몇몇 근연종들이 주변 식물들과 다른 근연종들과 함께 환경에 기초하여 영양분을 분배한다고 주장합니다.그들은 계속해서 이 업데이트된 모델이 왜 균사체가 식물 질소 제한을 완화시키지 않는지, 그리고 왜 식물이 토양 [37]질소 가용성이 감소함에 따라 균사체와 비균사체 뿌리가 모두 있는 혼합 전략에서 순수한 균사체 전략으로 갑자기 전환할 수 있는지 설명합니다.진화적,[38] 계통발생적 관계가 생태학적 요인보다 근경합 상호작용의 강도에서 훨씬 더 많은 변화를 설명할 수 있다는 것도 제안되었습니다.

균사체 내에서, 식물은 균사체에 탄수화물(광합성의 산물)을 제공하는 반면, 균사체는 식물에게 물과 미네랄을 제공합니다.

설탕-물/광물 교환

이러한 상호주의에서, 균류 균류(E)는 뿌리의 표면적을 증가시키고 주요 영양소의 흡수를 증가시키는 반면 식물은 균류에 고정된 탄소(A=뿌리 피질, B=뿌리 표피, C=근육질, D=근육질, F=뿌리털, G=근육질)를 공급합니다.

균사체 상호작용은 균사체에게 포도당과 [39]수크로스와 같은 탄수화물에 대한 상대적으로 일정하고 직접적인 접근을 제공합니다.탄수화물은 근원(보통 잎)에서 뿌리 조직으로 그리고 식물의 곰팡이 파트너로 옮겨집니다.그 대가로, 식물은 물과 미네랄 영양에 대한 균사체의 더 높은 흡수 능력의 이점을 얻습니다. 부분적으로는 식물 뿌리 털보다 훨씬 길고 미세한 균사체의 넓은 표면적 때문이고, 부분적으로는 그러한 균사체가 식물 뿌리에 사용할 수 없는 토양 미네랄을 동원할 수 있기 때문입니다.따라서 그 효과는 공장의 광물 흡수 [40]능력을 향상시키는 것입니다.

도움을 받지 않는 식물 뿌리는 화학적으로 또는 물리적으로 고정된 영양소를 섭취할 수 없습니다. 예를 들어 인산 이온과 철과 같은 미세 영양소가 포함됩니다.이러한 고정화의 한 가지 형태는 점토 함량이 높은 토양 또는 강한 염기성 pH를 가진 토양에서 발생합니다.그러나 균사체의 균사체는 그러한 많은 영양 공급원에 접근할 수 있고, 그들이 [41]식민지를 이루는 식물들이 이용할 수 있도록 할 수 있습니다.그러므로, 많은 식물들은 흙을 공급원으로 사용하지 않고 인산염을 얻을 수 있습니다.고정화의 또 다른 형태는 영양소가 나무와 같이 부패하기 느린 유기물에 갇혀있을 때, 그리고 일부 균근균은 직접적으로 부패 유기체로 작용하여 영양소를 동원하고 일부를 숙주 식물에 전달합니다. 예를 들어, 일부 비파괴적인 숲에서, 많은 양의 인산염과 다른 영양소는 나의 것에 의해 차지됩니다.토양 [42]흡수의 필요성을 무시하고 잎더미에 직접적으로 작용하는 코리살 히파에열대 우림 [43]파괴의 대안으로 제안된 농업 기술인 Ingalley cropping은 비가 [44]토양에서 인을 씻어내는 것을 막기 위해 Inga 종의 뿌리 시스템 내의 균사에 의존합니다.

몇몇 더 복잡한 관계에서, 근친상간 균류는 단지 고정된 토양 영양분을 모으는 것이 아니라, 물, 탄소, 그리고 다른 영양분을 식물에서 식물로 직접 지하의 히팔 [45]네트워크를 통해 식물로 운반하는 근친상간 네트워크에 의해 개별 식물을 연결합니다.

담자균 균류인 수일러스 토멘토수스는 식물 숙주 롯지폴 파인(Pinus contorta var)으로 결핵균류라고 알려진 특수한 구조물을 생산합니다.라티폴리아)이러한 구조는 상당한 양의 질소를 기여하고 소나무가 영양이 부족한 [46]부위를 식민지화할 수 있도록 하는 질소 고정 박테리아를 보유하는 것으로 나타났습니다.

메커니즘

균사체가 흡수를 증가시키는 메커니즘에는 물리적인 것과 화학적인 것이 포함됩니다.물리적으로, 대부분의 근골 균사체는 가장 작은 뿌리나 뿌리 털보다 지름이 훨씬 작기 때문에 뿌리와 뿌리 털이 닿지 않는 토양 물질을 탐사할 수 있고, 흡수를 위한 더 큰 표면적을 제공합니다.화학적으로, 균류의 세포막 화학은 식물의 세포막 화학과 다릅니다.예를 들어, 그들은 많은 이온을 용해하거나 킬레이트하는 유기산을 분비하거나 이온 [47]교환을 통해 미네랄로부터 방출할 수 있습니다.균사체는 영양이 부족한 [48]토양의 식물 파트너에게 특히 이롭습니다.

질병, 가뭄, 염해 저항성 및 근부종과의 상관관계

근친상간 식물은 종종 미생물 토양 매개 병원체에 의해 발생하는 질병과 같은 질병에 더 저항력이 있습니다.이러한 연관성은 땅 위와 아래 모두에서 식물 방어를 돕는 것으로 밝혀졌습니다.균사체는 선충과 [49]같은 토양 매개 생물에 독성이 있는 효소를 배설하는 것으로 밝혀졌습니다.더 최근의 연구들은 근경련이 근본적으로 주요 면역 반응으로 작용하는 식물의 프라이밍 효과를 초래한다는 것을 보여주었습니다.이 연관성이 형성되면 공장이 공격을 받을 때 발생하는 반응과 유사하게 방어 반응이 활성화됩니다.이 접종 결과 근경련이 [50]있는 식물에서 방어 반응이 더 강합니다.균근균이 제공하는 생태계 서비스는 토양 마이크로바이옴에 [51]의존할 수 있습니다.또한 근친상간 균류는 토양 물리적 변수와 유의한 상관관계가 있었지만, 수위에만 관련이 있었고 골재[52][53] 안정성에는 관련이 없었으며 [54][55][56]가뭄의 영향에 대한 저항력도 더 강해질 수 있습니다.게다가, 근부근 균류의 중요성은 또한 소금 스트레스의 완화와 식물 성장과 생산성에 대한 유익한 영향을 포함합니다.비록 염도가 근경변성 균류에 부정적인 영향을 미칠 수 있지만, 많은 보고서들은 소금 스트레스 [57]조건에서 근경변성 식물의 성장과 성능이 향상되었음을 보여줍니다.

곤충에 대한 저항력

근지질 네트워크에서 근지질 균류에 의해 연결된 식물은 이러한 지하 연결을 사용하여 경고 [58][59]신호를 전달할 수 있습니다.예를 들어, 숙주 식물이 진딧물의 공격을 받을 때, 식물은 연결된 식물 주위에 그 상태를 알리는 신호를 보냅니다.숙주 식물과 그것과 연결된 식물 모두는 휘발성 유기 화합물을 방출하여 진딧물을 물리치고 [58]진딧물의 포식자인 기생충 말벌을 유인합니다.이것은 균근균의 먹이 [58]공급을 보존함으로써 균근균을 돕습니다.

척박한 토양의 식민지화

무균 토양과 생장 매체에서 자란 식물은 종종 식물 뿌리를 식민지화하고 토양 미네랄 [60]영양소의 흡수를 돕기 위해 균근균의 포자 또는 균사체를 첨가하지 않고는 성능이 떨어집니다.균근균의 부재는 또한 초기 연속적이거나 퇴화된 [61]환경에서 식물의 성장을 늦출 수 있습니다.영양이 부족한 생태계에 외계 근치 식물의 도입은 토착 비근치 식물을 경쟁적으로 [62]불리하게 만듭니다.척박한 토양을 식민지화하는 이러한 성향은 올리고트로프라는 범주에 의해 정의됩니다.

독성에 대한 저항성

곰팡이는 산성 토양과 오염된 토양과 같이 금속 농도가 높은 토양에 뿌리를 둔 식물을 보호하는 역할을 합니다.몇몇 오염된 장소에 심어진 Pisolithus tincticius를 접종한 소나무들은 만연한 오염물질, 생존 그리고 [63]성장에 높은 내성을 보였습니다.한 연구는 아연의 다양한 내성을 가진 Suillus luteus 균주의 존재를 발견했습니다.또 다른 연구는 Suillus bovinus의 아연 내성 균주가 Pinus sylvestris의 식물에 내성을 부여한다는 것을 발견했습니다.이것은 아마도 유익한 [62]물질의 교환에 영향을 주지 않고, 곰팡이의 외피에 금속이 결합했기 때문일 것입니다.

근경련의 발생

근연골반은 연구된 식물 과의 92%([15]종의 80%)에 존재하며, 근연골반은 조상이며 지배적인 [15]형태이며, 식물 [39]왕국에서 발견되는 가장 널리 퍼진 공생 관계입니다.동맥성 근골증의 구조는 화석 [6]기록에 처음 등장한 이래로 고도로 보존되어 왔으며, 외근성 근골증의 발달과 근골증의 상실 모두 여러 [15]번에 걸쳐 수렴적으로 진화했습니다.

곰팡이와 식물의 뿌리의 연관성은 적어도 19세기 중반부터 알려져 왔습니다.그러나 초기 관찰자들은 두 유기체 [64]사이의 관계를 조사하지 않고 단순히 사실을 기록했습니다.이 공생은 1879-1882년 [65][66]프란치스코제크 카미엔스키에 의해 연구되고 기술되었습니다.

기후 변화

인간의 활동에 의해 방출되는 CO는 기후 변화와 근연종에 대한 손상 가능성을 야기하고 있지만, 가스 증가의 직접적인 효과는 식물과 근연종에 [67]이익을 주는 것이어야 합니다2.북극 지역에서는 식물이 질소와 물을 얻기가 더 어려워 식물 [68]성장에 균사체를 결정적으로 만듭니다.나의 코르크제는 더 낮은 온도에서 더 잘 하는 경향이 있기 때문에, 온난화는 [69]그들에게 해로울 수 있습니다.인간의 활동에 의해 생성된 SO, NO-x, O와3 같은2 가스는 근경변을 손상시켜 "선천, 뿌리의 콜로니 형성, 나무 사이의 연결 저하, 나무의 근경변 발생률 감소, 외근근근의 [70]효소 활성 감소"를 유발할 수 있습니다.

참고 항목

레퍼런스

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외부 링크

위키소스에는 1920년 미국 백과사전의 글 Mycorriza가 있습니다.