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말실레아과

Marsileaceae
말실레아과
시간 범위:백악기[1] 하류에서 최근까지의 상태
Illustration Pilularia globulifera0.jpg
필룰리아(위)와 마르실레아(아래)
과학적 분류 e
킹덤: 플랜태
클래드: 기관지동물
구분: 폴리포다이오피아속
클래스: 다포도엽충류
순서: 살비니아목
패밀리: 말실레아과
미르브.
제네라

마실레과(/mmrrsssliliˈsi/)는 비록 첫눈에 물리적으로 다른 양치류 양치류와 반수양치류 양치류로 이루어진 작은 가족이다.이 집단은 마실레아속(Marsilea)의 잎이 표면적으로는 네 잎 클로버(꽃식물)의 잎과 비슷하기 때문에 흔히 '피퍼워트 계열' 또는 '물 클로버 계열'로 알려져 있다.모두 합쳐서, 그 가족은 3개의 제네라와 50-80종의 종을 포함하고 있으며, 대부분의 종은 마르실레아에 속한다.[2][3]

박물학

마르실레과의 구성원들은 수생 또는 반수생이다.식물은 종종 연못이나 개울의 해안을 따라 진흙 속에서 빽빽한 덩어리로 자랄 수도 있고, 얕은 물속에서 잎의 일부가 수면에 떠다니도록 확장되어 있을 수도 있다.그들은 계절에 따라 습기가 찬 서식지에서 자라지만, 잎을 잃고 단단하고 방습에 강한 생식 구조를 만들어냄으로써 겨울이나 건기를 견뎌낸다.[4]

나뭇잎이 떠다니는 아프리카 마실레아 종이다.

마르실레아과에는 오직 3개의 살아있는 성종이 있다.대다수의 종(약 45~70종)은 온열 및 열대 지방에서 전 세계적으로 자라는 마실레아과에 속한다.[2][3]마르실레아는 잎마다 4개의 잎사귀가 있어 다른 2개의 종과 구별할 수 있지만, 어떤 종은 잎당 6개의 잎사귀를 생산하기도 한다.두 번째 속인 레그넬리듐은 브라질[4] 남부와 아르헨티나의 인근 지역에서만 자라는 단일 생물 종을 포함한다.[3] 레그넬리듐은 잎당 2개의 잎사귀만 가지고 있다.세 번째 속 필룰라아는 북반구와 남반구 모두의 온대 지역에서 광범위하게 자란다.[4]잎사귀는 잎사귀로 세분하지 않고 가늘고 끝이 가늘어 종종 간과되고 풀로 착각된다.알려진 종은 약 5종뿐이다.[3]

마르실레과에서 가장 가까운 친척은 살비니과인데, 역시 수생과 이질이다.[5][6]그러나 이 다른 양치류들은 모두 흙이나 진흙을 뿌리는 대신 연못이나 호수의 표면에 자유롭게 떠다닌다.이들 집단의 마르실레아과와의 밀접한 관계는 형태학적, 분자적 분석 모두와 더불어 하이드로프테리스라는 중간 화석의 발견에 의해 뒷받침된다.[5][7]일반적으로 살비니아과와 아졸라과는 마르실레과보다 화석 기록이 훨씬 뛰어나다.[8]최근까지, 로데이트 닭시니에는 알려진 것 중 가장 오래된 화석 구성원이었는데, 이것은 인도의 3번째 체르에서 발견된 포자가 들어 있는 산발성 포자가 보존된 것이다.[8]2000년 북미 동부 백악관에서 발견된 산발화석 발견이 발표되었다.[9]이 화석들은 레그넬리듐 우파토이엔시스 종에 배정되어, 알려진 마르실레아과의 역사를 다시 중생대로 밀어넣었다.마르실레아과로 알려진 가장 오래된 화석은 일본의 우퍼쥬라기 또는 백악기 하류에서 온 레그넬 족의 나가시마에이다.[1]이 화석에는 산발적인 잎뿐만 아니라 눈에 보이는 정맥이 있는 잎들도 포함되어 있다.

형태학

마실레과는 대부분의 양치류에서 공통되는 기본적인 구조적 특성을 많이 공유하고 있으나 유사성보다는 차이가 두드러진다.이 가족의 종들은 땅이나 땅을 기어다니는 길고 가느다란 리좀을 가지고 있다.그들의 앞면(레브)은 잎 군집들 사이의 넓은 간격을 두고, 리좀을 따라 있는 노드에서 뚜렷한 군집으로 자란다.그 결과 식물은 다른 양치류와는 달리 잎보다 줄기가 많은 것으로 보인다.

뿌리는 주로 잎과 같은 노드에서 자라지만, 리좀을 따라 다른 곳에서도 자랄 수 있다.마르실레아와 레그넬리듐의 뿌리는 선박 원소를 함유한 것으로 주목할 만하다.마실레아 두 종의 리좀에서도 선박이 발견됐다.이 배들은 다른 식물군의 배와는 독립적으로 진화해 왔다.[10]

하와이 종의 잎 마실레아 빌로사.

잎은 마르실레과에서 가장 쉽게 관찰되는 특징으로, 잎은 0, 2 또는 4개의 잎으로 끝나는 길고 가는 잎 줄기를 가지고 있다.전단의 수는 세 가지 제네랄에 따라 다르므로 식별에 사용할 수 있다.[3]필룰라리아에서는 잎이 좁게 원통형이고 뾰족하게 가늘어진다.레그넬리듐의 잎에는 두 개의 넓은 전단이, 마르실레아의 잎에는 네 개의 전단이 붙어 있다.마르실레아 잎에 붙어 있는 네 개의 전단은 똑같이 짊어지지 않는다.대신, 그들은 한 쌍의 전단을 다른 한 쌍보다 약간 높게 부착한 쌍으로 낳는다.[11]따라서 발달하는 잎사귀에서는 클로버의 잎사귀보다 나비의 날개처럼 전단이 접혀 있다.

다른 양치류와 마찬가지로 잎도 순환형으로 발달한다.[10]그들은 잎이 성숙하는 동안 굴러다니는 작고 팽팽한 나선형으로 시작한다.완전히 성숙하면 잎사귀에 칼날이 없는 필룰리아를 제외하고는 잎사귀가 펴진 채 꼿꼿이 잎사귀가 꼿꼿하게 세워진다.온대종은 낙엽성인데, 겨울에 식물성 잎을 잃는다.[2]열대종도 건기에 잎을 잃을 수 있다.이 잎들은 광합성이며, 식물이 사용하는 대부분의 음식을 생산한다.

마르실레아의 일부 수생종들, 특히 그들의 리좀이 물에 잠긴 채 자라는 종들은 이형성인 식물성 잎을 가지고 있을지도 모른다.그들의 잎 중 일부는 수면으로 자라며, 마치 물에서 자라는 종의 잎처럼 보인다.이 식물들은 또한 표면에 닿을 만큼 길지 않은 짧은 잎 줄기를 가진 다른 잎들을 생산하고, 그래서 전단은 물 속에 남아 있다.이 잎들은 다른 해부학적 특징과 세포적 특성이 물에 잠긴 환경에 더 잘 어울린다.[10]

그들의 식물성(살균성) 전단지 외에도, 모든 종류의 마르실레과는 광합성 잎의 밑부분이나 그 근처에서 비옥한(소포생성) 전단을 생산한다.이 생식 부분은 잎의 식물성 부분과 매우 다르게 보이고 기능한다.

라이프사이클

다른 양치류와 마찬가지로 마르실레과의 구성원들은 포자를 생산하지만, 그들이 번식할 때 씨앗은 생산하지 않는다.다른 양치류와는 달리, 이 과의 포자는 산호초 안에서 생산된다.이것들은 털이 많고, 짧은 줄기의 콩 모양의 구조물로, 보통 3~8mm의[2] 지름에 외부 덮개가 경화된다.이 외피는 단단하고 건조에도 강한 내성이 있어 내부의 포자가 겨울 서리나 여름 데스케이션과 같은 악조건에서 살아남을 수 있다.이런 강인함에도 불구하고 조건만 좋다면 산발성은 물속에서 쉽게 열리게 되며, 130년 이상 보관한 후 표본이 성공적으로 발아했다.[12]각각의 성장기마다, 다른 잎 줄기의 밑부분 근처에 있는 리좀을 따라 한 개의 산발적으로만 발달하지만, 어떤 종의 마르실레아에는 두 개 또는 때로는 스무 개까지 자랄 수 있다.[11][13]산포칼립과 페퍼콘의 유사성은 그 가족들에게 페퍼워트라는 흔한 이름을 준다.[2]

유럽종인 Pilularia globulifera는 산발적으로 포자를 가지고 있다.

산발성 전단은 식물성 전단지보다 줄기가 훨씬 짧지만 기능적으로나 발달적으로 변형된 전단지들이다.[13]포자낭 안에는 변형된 전단이 여러 개의 소리를 품고 있는데, 각각은 얇은 조직 후드(인두소)로 덮인 여러 개의 포자낭으로 이루어져 있다.각 소라에는 두 종류의 포자낭이 혼합되어 있는데, 각 종류는 두 종류의 포자 중 한 종류만 생산한다.각 소라들의 중앙을 향해 먼저 발달하고 있는 메가스포르랑기아(megasporangia)가 있는데, 메가스포르랑기아(megasporangia)는 각각 하나의 커다란 암컷 메가스포어를 생산하게 된다.소러스 가장자리에서 그들을 에워싸고 나중에 발달하는 마이크로스포랑기아(microsporangia)는 각각 작은 수컷 마이크로스포어를 많이 생산할 것이다.[10]

마실레과가 두 종류의 포자(따라서 두 종류의 생식식물)를 생산하기 때문에, 이단성이라고 불린다.이성애적 공간은 꽃이 피는 식물이나 원추동물과 같이 씨앗을 가진 모든 식물들 사이에서 표준이지만, 다른 식물군들 사이에서는 매우 드물다.또한, 대부분의 이질성 식물들은 그들의 두 종류의 산포자를 식물의 서로 다른 장소에서 생산한다.마르실레과는 두 종류가 한 군락으로 함께 자라기 때문에, 이 점에서도 다른 식물들과 차이가 있다.

포자는 불리한 조건을 뚫고 산발성 안쪽에 잠복해 있지만 조건이 적당하고 습하면 산발성이 발아한다.그것은 반으로 갈라져 안에 있는 코일링된 조직이 수분을 공급받을 수 있게 한다.이 내부조직은 물로 부풀어 오르면서 단단한 외피를 반쪽으로 밀어내고 젤라틴성 벌레 같은 긴 소로포레로 나온다.소로포레는 마실레아과 특유의 소로포체(sorus-bear)를 가진 구조물로, 코일을 입힌 안쪽의 포자낭의 길이가 10배 이상으로 늘어날 수 있다.이 증축은 소로포레 양쪽을 따라 붙여진 수많은 포자를 만들어 내는 소리들을 물속으로 운반한다.[10][13]

인간의 용법

마르실레아의 어떤 종들은 정원 수영장이나 물병아리에서 경작된다.[4]호주 원주민들은 한때 나두라고 불리는 분쇄된 마르실레아 산발적으로 만든 죽을 만들었다.다만 산발성 포자에는 티아미나제의 독성 수준이 포함되어 있어 나두가 안심하고 섭취할 수 있도록 세심한 준비 방법을 사용해야 한다.[12]

참조

  1. ^ a b Yamada, Toshihiro; Masahiro Kato (2002). "Regnellites nagashimae gen. et sp. nov., the Oldest Macrofossil of Marsileaceae, from the Upper Jurassic to Lower Cretaceous of Western Japan". International Journal of Plant Sciences. 163 (5): 715–723. doi:10.1086/342036.
  2. ^ a b c d e Johnson, David M. (1993). "Marsileaceae". Flora of North America north of Mexico (volume 2 ed.). New York & Oxford: Oxford University Press. pp. 331–335. ISBN 0-19-508242-7.
  3. ^ a b c d e Pryer, Kathleen M. (1999). "Phylogeny of Marsileaceous Ferns and Relationships of the Fossil Hydropteris pinnata Reconsidered" (pdf). International Journal of Plant Sciences. 160 (5): 931–954. doi:10.1086/314177. PMID 10506474.
  4. ^ a b c d Lellinger, David B. (1985). A Field Manual of the Ferns & Fern-Allies of the United States & Canada. Washington, D. C.: Smithsonian Institution. pp. 303–307. ISBN 0-87474-603-5.
  5. ^ a b Smith, Alan R.; Kathleen M. Pryer; Eric Schuettpelz; Petra Korall; Harald Schneider; Paul G. Wolf (2006). "A classification for extant ferns" (PDF). Taxon. 55 (3): 705–731. doi:10.2307/25065646. JSTOR 25065646. Archived from the original (PDF) on 2008-02-26.
  6. ^ Kenrick, Paul; Peter R. Crane (1997). The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study. Washington, D. C.: Smithsonian Institution Press. pp. 243–244. ISBN 1-56098-730-8.
  7. ^ Rothwell, G. W.; R. A. Stockey (1994). "The role of Hydropteris pinnata gen. et sp. nov. in reconstructing the cladistics of heterosporous ferns". American Journal of Botany. 81 (4): 479–492. doi:10.2307/2445498. JSTOR 2445498.
  8. ^ a b Taylor, Thomas N.; Edith L. Taylor (1993). The Biology and Evolution of Fossil Plants. Englewood Cliffs, NJ: Prentice Hall. pp. 434–435. ISBN 0-13-651589-4.
  9. ^ Lupia, R.; H. Schneider; G. M. Moeser; K. M. Pryer; P. R. Crane (2000). "Marsileaceae Sporocarps and Spores from the Late Cretaceous of Georgia, U.S.A" (PDF). International Journal of Plant Sciences. 161 (6): 975–988. doi:10.1086/317567.
  10. ^ a b c d e Gifford, Ernest M.; Adriance S. Foster (1988). Morphology and Evolution of Vascular Plants (3rd ed.). New York: W. H. Freeman and Company. pp. 305–313. ISBN 0-7167-1946-0.
  11. ^ a b Eames, Arthur J. (1936). Morphology of Vascular Plants (Lower Groups). New York and London: McGraw-Hill Book Company. pp. 197–223. ISBN 0-88275-459-9.
  12. ^ a b Moran, Robin C. (2004). A Natural History of Ferns. Portland: Timber Press. pp. 243–249. ISBN 0-88192-667-1.
  13. ^ a b c Campbell, Douglas Houghton (1918). The Structure and Development of Mosses and Ferns (3rd ed.). New York: The Macmillan Company. pp. 417–439.

외부 링크