장기 기억

Long-term memory

장기기억(LTM)은 유익한 지식을 무기한 보유하는 앳킨슨-쉬프린 기억 모델의 단계이다.이는 약 18~30초밖에 지속되지 않는 단기 및 작동 메모리와는 대조적으로 정의됩니다.장기기억은 일반적으로 명시적 기억(명시적 기억), 일시적 기억, 의미적 기억, 자전적 기억 및 암묵적 기억(절차적 기억)으로 분류된다.

듀얼 스토어 메모리 모델

1956년 "마법 숫자 7" 이론을 대중화한 밀러에 따르면, 단기 기억은 일정 수의 정보 덩어리로 제한되는 반면 장기 기억은 무한히 [1]저장된다.

앳킨슨-쉬프린 메모리 모델

주요 기사:앳킨슨-쉬프린 메모리 모델

리처드 C가 제안한 듀얼 스토어 메모리 모델에 따르면 1968년 앳킨슨과 리처드 쉬프린은 기억은 단기적인 버퍼에 한정된 시간 동안 머물면서 동시에 장기 기억의 연관성을 강화한다.처음 아이템을 제시하면 약 20~[2]30초 동안 단기 메모리에 들어가지만 공간이 한정되어 있기 때문에 새로운 아이템이 등장할수록 오래된 아이템은 밀려난다.단기 기억으로 보유할 수 있는 아이템의 한도는 평균 4개에서 7개 사이이지만,[3] 연습과 새로운 스킬을 통해 그 수를 늘릴 수 있다.단, 단기기억의 항목이 리허설될 때마다 장기기억으로 강화된다.마찬가지로 항목이 단기 메모리에 오래 있을수록 장기 [4]메모리에 대한 연관성이 강해집니다.

배들리의 작업 기억 모델

주요 기사: Baddely의 작업 메모리 모델

1974년 배들리와 히치는 단기 기억의 대안 이론인 배들리의 작업 기억 모델을 제안했다.이 이론에 따르면 단기메모리는 입력항목의 종류에 따라 다른 슬레이브시스템으로 분할되며 이들 시스템에 [5][6]출입하는 아이템을 감독하는 행정제어가 있다.슬레이브 시스템에는 음운 루프, 가시 공간 스케치 패드 및 에피소드 버퍼(나중에 Baddeley에 [7]의해 추가됨)가 포함됩니다.

정보의 부호화

Baddeley가 조사한 [8]바와 같이 장기 메모리는 스토리지를 위해 의미적으로 정보를 인코딩합니다.시각적으로, 정보는 장기 메모리에 저장되기 전에 작동 메모리에 들어가야 합니다.이는 정보가 장기 메모리에 저장되는 속도가 각 단계에서 시각적인 작업 메모리에 들어갈 [9]수 있는 정보의 양에 따라 결정된다는 사실에 의해 입증됩니다.다시 말해, 특정 자극에 대한 작업 기억 용량이 클수록, 이러한 자료들은 더 빨리 학습될 것이다.

Synaptic Consolidation은 항목이 단기 기억에서 장기 기억으로 이동하는 프로세스입니다.취득 후 처음 몇 분 또는 몇 시간 이내에 engram(메모리 트레이스)은 시냅스 내에서 인코딩되어 외부 [10][11]소스로부터의 간섭에 대한 내성을 갖게 됩니다(면역성은 없지만).

장기기억은 자연망각 과정에서 희미해지기 쉽기 때문에 [12]장기기억을 보존하기 위해 유지보수 리허설(몇 가지 기억의 회수/회수)이 필요할 수 있다.간격 반복의 원리에 따라 간격을 늘려 개별 검색을 수행할 수 있습니다.이는 반성과 의도적인 리콜(반복이라고도 함)을 통해 매우 자연스럽게 발생할 수 있으며, 종종 소재의 인식된 중요도에 따라 달라진다.테스트 방법을 리콜의 한 형태로 사용하면 테스트 효과로 이어질 수 있으며, 이는 정보 검색 및 피드백을 통해 장기 기억을 지원합니다.

장기 기억에서 뇌세포는 특정한 패턴으로 발화한다.누군가가 세상에서 어떤 것을 경험할 때, 뇌는 그 경험을 표현하기 위해 특정한 방식으로 특정한 신경의 패턴을 만들어냄으로써 반응한다.이를 분산 표현이라고 합니다.분포 표현은 과학적 계산기를 통해 설명할 수 있다.계산기 상단에는 에 입력된 숫자가 표시되는 개구부가 있습니다.이 작은 슬롯은, 특정의 번호를 나타내기 위해서 점등하는 다수의 블록에 의해서 컴파일 됩니다.따라서 숫자 4를 표시하도록 요구받으면 특정 블록이 점등하지만 다른 블록은 점등하여 숫자 5를 표시한다.사용되는 블록에는 중복이 있을 수 있지만, 최종적으로 이러한 블록은 각각의 특정 상황에 대해 다른 패턴을 생성할 수 있습니다.특정 에피소드 기억의 부호화는 분산 표현을 통해 설명될 수 있다.1년 전 친구의 생일 파티를 기억하려고 할 때 뇌는 뉴런의 특정 패턴을 활성화시키고 있습니다.만약 당신이 어머니의 생일 파티를 기억하려고 노력한다면, 다른 패턴의 뉴런이 발사되지만, 둘 다 생일 파티이기 때문에 겹칠 수 있다.이러한 종류의 기억은 경험을 인코딩하는 동안 생성된 특정 분산 표현을 불러오는 것을 포함하기 때문에 검색의 개념입니다.[13]

수면.

어떤 이론들은 수면이 잘 짜여진 장기 기억을 확립하는 중요한 요소라고 생각한다.('sleep and learning'도 참조).수면은 새로운 [14]기억의 통합에 중요한 역할을 한다.

타노우의 이론에 따르면, 장기 기억은 꿈 형식으로 저장됩니다. (피질의 전기 자극이 꿈과 유사한 경험을 낳는다는 펜필드 & 라스무센의 발견을 연상시킵니다.)깨어 있는 동안 이그제큐티브 기능은 리얼리티 체크와 일치하는 장기 기억을 해석합니다(Tarnow 2003).또한 어떻게 학습되었든 간에 메모리에 저장된 정보는 피험자가 이 기억이 사용되고 있다는 것을 인식하지 않고 특정 작업의 수행에 영향을 미칠 수 있다는 이론이 제시된다.새롭게 획득된 선언적 기억흔적은 장기 [15]저장을 위한 해마-신피질 전달을 촉진하기 위해 NonREM 수면 중에 다시 활성화되는 것으로 여겨진다.특히, 새로운 선언적 기억은 2단계 비급속 안구 운동 수면 후에 기억될 경우 더 잘 기억된다.수면 중 기억의 재활성화는 특정 신경망 내에서 지속적인 시냅스 변화를 초래할 수 있다.NREM sleep 중 높은 스핀들 활동, 낮은 진동 활동 및 델타파 활동이 선언적 메모리 통합에 도움이 됩니다.수면 전 학습에서 스핀들은 NREM 수면 [14]중 느린 진동 내에서 뉴런 활성 업 상태로 재배포된다.수면 스핀들은 시냅스 변화를 유도하여 수면 중의 기억력 강화에 기여하는 것으로 생각됩니다.여기서는 일반적으로 인간의 선언적 기억 테스트에 적용되는 작업과 유사한 작업인 객체 위치 인식 작업에서 수면의 역할을 조사했다.이것은 해마에 의존적이고 스트레스가 없으며 같은 [16]동물 내에서 반복될 수 있는 한 번의 시험 작업입니다.수면 부족은 학습과 기억과 같은 특정 인지 기능의 효율성에 영향을 미치면서 경계심이나 [17]각성 수준을 감소시킨다.

수면이 기억력 유지에 도움이 된다는 이론은 새로운 생각이 아니다.그것은 1885년 에빙하우스의 망각 실험 이후부터 있어왔다.보다 최근의 연구는 페인, 동료들, 홀츠, [18]동료들에 의해 이루어졌다.페인 및 동료의[19] 실험에서는 참가자를 무작위로 선택하여 두 그룹으로 나눕니다.두 그룹 모두 의미적으로 관련이 있거나 관련이 없는 단어 쌍을 제공받았지만, 한 그룹은 오전 9시에 정보를 제공받았고 다른 그룹은 오후 9시에 정보를 제공받았다.참가자들은 30분, 12시간 또는 24시간 후 세 가지 간격 중 하나로 단어 쌍에 대한 테스트를 받았다.학습 세션과 테스트 세션 사이에 수면 시간을 가진 참가자들은 기억력 테스트에서 더 나은 것으로 나타났다.이 정보는 Jenkins와 Dallenbach(1924)의 이전 실험에서 발견된 다른 결과와 유사하다.또한 선언적 기억의 많은 도메인이 감정 기억, 의미 기억, 직접 [19]인코딩과 같은 수면의 영향을 받는 것으로 밝혀졌다.

Holtz는[18] 수면이 선언적 기억의 통합뿐만 아니라 절차적 기억에도 영향을 미친다는 것을 발견했습니다.이 실험에서, 50명의 청소년 참가자들에게 하루 중 두 개의 다른 시간 중 하나에 단어 쌍과 손가락 두드리기 작업 중 하나를 배웠다.그들이 발견한 것은 절차적 손가락 두드리기 작업이 자기 직전에 가장 잘 암호화되고 기억되지만 선언적 단어 쌍 작업은 오후 [18]3시에 배우면 더 잘 기억되고 암호화된다는 것이다.

디비전

뇌는 하나의 통일된 구조에 기억을 저장하지 않는다.대신에, 다른 종류의 기억은 뇌의 다른 영역에 저장된다.장기기억은 일반적으로 명시적 기억과 암묵적 [4]기억의 두 가지 주요 제목으로 나뉩니다.

명시적 메모리

명시적 기억(또는 선언적 기억)은 의식적으로 이용 가능한 모든 기억을 말합니다.이것들은 해마, 장피질, 그리고 주변피질에 의해 암호화되지만, 다른 곳에 통합되어 저장됩니다.정확한 저장 위치는 알려지지 않았지만 측두엽 피질이 유력한 후보로 제안되었습니다.Meulemans와 Van der Linden(2003)의 연구는 내측 측두엽에 손상이 있는 기억상실증 환자들이 건강한 대조군보다 명시적 학습 테스트에서 더 낮은 성과를 보인다는 것을 발견했다.그러나 이러한 기억상실증 환자는 암묵적 학습 테스트에서 건강한 대조군과 동일한 속도로 수행했다.이것은 내측 측두엽이 명시적 학습에는 많이 관여하지만 암묵적 [20][21]학습에는 관여하지 않는다는 것을 의미한다.

선언 메모리는 크게 세 가지 부분으로 나뉩니다.

일시적 기억

일시적 기억은 특정 사건의 형성과 검색을 지원할 뿐만 아니라 특정 사건에 대한 기억을 말한다.일시적 기억의 몇 가지 예는 누군가의 이름과 서로 마지막으로 [22][23]주고받았을 때 무슨 일이 일어났는지 기억하는 것입니다.Spaniol과 동료들에 의해 수행된 실험에 따르면, 일시적 기억은 맥락 의존적인 [24]기억을 필요로 하기 때문에 노인들이 젊은 성인들보다 더 심한 일시적 기억을 가지고 있는 것으로 나타났다.

시멘틱 메모리

의미 기억은 단어의 의미와 같은 사실 정보에 대한 지식을 말한다.시멘틱 메모리는 [23]테스트용으로 기억되는 정보 등 독립된 정보입니다.일시적 기억과 대조적으로, 노인과 젊은 성인은 의미 기억에서 큰 차이를 보이지 않는데, 아마도 의미 기억은 컨텍스트 [24]메모리에 의존하지 않기 때문일 것이다.

자전적 기억

자전적 기억은 개인의 삶에서 일어난 사건과 개인적인 경험에 대한 지식을 말한다.일시적 기억과 비슷하지만, 그것은 개인과 직접적으로 관련된 경험만을 포함하고 있다는 점에서 다르다.Conway와 Pleydell-Pearce(2000)는 이것이 자기 [25]메모리 시스템의 컴포넌트 중 하나라고 주장한다.

암묵적 메모리

암묵적 기억(절차적 기억)은 연필 사용, 자동차 운전, 자전거 타기 등의 신체 움직임이나 물체를 사용하는 것을 말한다.이런 유형의 기억은 암호화되어 있으며 선조체와 기저신경절의 다른 부분에 의해 저장되는 것으로 추정됩니다.기저핵은 절차적 기억과 다른 뇌 구조를 매개하는 것으로 믿어지고 [26]해마와는 대부분 독립적이다.마넬리스, 핸슨, 핸슨(2011)의 연구는 두정 및 후두부의 재활성화가 암묵적 [27]기억과 관련이 있다는 것을 발견했다.절차 기억은 예비 학습과 비연관 학습을 포함하는 [23][28]비선언적 기억 또는 무의식 기억으로 간주됩니다.비압축 메모리의 첫 번째 부분(암묵적 메모리)은 프라이밍을 포함합니다.프라이밍은 쓰기 또는 [29]포크 사용 등의 작업을 이미 완료한 후 더 빠른 작업을 수행할 때 발생합니다.기억의 다른 범주는 또한 장기 기억의 논의와 관련이 있을 수 있다.예를 들어 다음과 같습니다.

특히 강한 감정을 불러일으키는 사건에 대한 기억인 감성기억은 선언적 기억 과정과 절차적 기억 과정을 모두 포함할 수 있는 영역이다.감정적 기억은 의식적으로 이용 가능하지만 강력하고 무의식적인 생리적인 반응을 이끌어낸다.연구에 따르면 편도체는 감정적인 상황에서 매우 활동적이며 감정적인 [30][31]사건의 부호화와 통합에 해마와 전전두엽 피질과 함께 작용합니다.

작업 메모리는 장기 메모리의 일부가 아니지만 장기 메모리가 작동하기 위해서는 중요합니다.작업 메모리는 정보를 단시간 동안 보관하고 조작한 후 잊어버리거나 장기 기억으로 인코딩합니다.그리고 나서, 장기 기억에서 무언가를 기억하기 위해서는, 그것을 작업 기억으로 되돌려야 합니다.작업 메모리가 과부하되면 장기 메모리의 인코딩에 영향을 줄 수 있습니다.동작 메모리가 좋은 경우 장기 메모리 부호화가 [22][32]더 잘 될 수 있습니다.

기억 장애

주요 기사:기억 장애

사소한 일상의 실수나 기억력 상실은 꽤 흔한 일이며, 나이가 들면서, 아플 때, 또는 스트레스를 받을 때 자연스럽게 증가할 수 있습니다.일부 여성들은 [33]폐경이 시작된 후 기억력 감퇴를 더 많이 경험할 수 있다.일반적으로 외상성 뇌손상이나 신경변성 질환으로 인해 기억력에 더 심각한 문제가 발생한다.

외상성 뇌손상

기억력에 대한 대부분의 발견은 쥐나 영장류에서 특정 뇌 영역을 제한한 연구의 결과였지만, 가장 중요한 연구 중 일부는 우발적이거나 의도하지 않은 뇌 외상의 결과였다.최근의 기억 연구에서 가장 유명한 사례는 간질을 치료하기 위해 해마, 부피질, 그리고 주변 조직의 일부를 제거한 HM의 사례 연구이다. 뇌전증그의 후속 전신기억상실증과 부분 역행기억상실증은 기억기능의 국부화에 대한 첫 번째 증거를 제공했고, 선언적 기억과 절차적 기억의 차이를 더욱 명확히 했다.

신경변성 질환

많은 신경변성 질환들은 기억력 감퇴를 일으킬 수 있다.가장 널리 퍼진 것들 중 일부는 알츠하이머병, 치매, 헌팅턴병, 다발성 경화증, 파킨슨병을 포함한다.아무도 특별히 기억에 작용하지 않는다; 대신, 기억 상실은 종종 일반화된 신경 악화의 희생자가 된다.현재, 이러한 질병들은 되돌릴 수 없지만, 줄기세포, 정신 약리학, 그리고 유전 공학에 대한 연구는 많은 가능성을 가지고 있다.

알츠하이머 환자는 일반적으로 익숙한 경로에서 잠시 길을 잃거나, 부적절한 장소에 소지품을 두거나, 기존 기억을 왜곡하거나, 기억을 완전히 잊어버리는 등의 증상을 보인다.연구자들은 종종 알츠하이머병의 기억력 영향을 연구하기 위해 Deese-Roediger-McDermott 패러다임을 사용해 왔다.DRM 패러다임은 졸음, 베개, 침대, 꿈, 낮잠 등의 단어 목록을 제시하지 않는 주제어와 함께 보여줍니다.이 경우, 주제는 수면이었을 것입니다.알츠하이머 환자들은 건강한 성인들보다 주제어가 원래 목록의 일부라고 더 많이 기억한다.LTM에서 부호화 시간이 길어지고 false memory가 증가하면 링크가 있을 수 있습니다.환자는 특정 [34]단어 자체보다는 정보의 요지에 의존하게 된다.알츠하이머는 뇌의 광범위한 아밀로이드 퇴적에 의해 야기되는 통제되지 않은 염증 반응을 유발하며, 이는 뇌의 세포 사멸을 초래한다.이것은 시간이 지날수록 악화되고 결국 기억 상실 후에 인지력 저하로 이어집니다.피오글리타존은 기억 상실을 포함한 인지 장애를 개선할 수 있고 신경 [35]변성 질환으로부터 장기적이고 시각 공간적인 기억을 보호하는 데 도움을 줄 수 있습니다.

파킨슨병 환자들은 인지능력에 문제가 있다; 이러한 문제들은 전두엽 환자들에게서 보이는 것과 비슷하고 종종 치매로 이어질 수 있다.파킨슨병은 복측피질부위에서 유래한 도파민 작동성 중피질색소돌기의 저하로 인해 발생하는 것으로 생각된다.또한 해마는 일시적, 공간적(LTM의 일부) 기억에서 중요한 역할을 하며 파킨슨병 환자는 비정상적인 해마를 가지고 있어 LTM의 기능 이상을 초래한다. L-도파 주사는 파킨슨병 증상 및 행동 치료를 [36]완화하기 위해 종종 사용된다.

정신분열증 환자들은 주의력과 실행 기능에 어려움을 겪으며 이는 결국 장기적인 기억력 강화와 회복에 영향을 미친다.시간적 정보를 제대로 인코딩하거나 검색할 수 없기 때문에 부적절한 사회적 행동을 선택할 수 있습니다.그들은 그들이 가지고 있는 정보를 효과적으로 사용할 수 없다.정신분열증 환자가 구조적 이상을 보이는 전전두엽은 측두엽에 관여하고 해마에도 영향을 미쳐 시간 정보(장기 [37]기억 포함)를 인코딩하고 검색하는 데 어려움을 겪는다.

세포 수준의 생물학적 기초

단기 기억과 달리 장기 기억은 새로운 [38]단백질의 합성에 의존한다.이것은 세포체 내에서 발생하며, 뉴런 사이의 통신 강도를 강화하는 특정 전달체, 수용체, 그리고 새로운 시냅스 경로와 관련이 있습니다.시냅스 강화에 전념하는 새로운 단백질의 생산은 세포에서 특정 신호 물질 (해마 뉴런 내의 칼슘과 같은)이 방출된 후에 촉발됩니다.해마 세포의 경우, 이 방출은 유의하고 반복적인 시냅스 신호 전달 후에 배출되는 마그네슘(결합 분자)의 배출에 의존합니다.마그네슘의 일시적인 배출은 NMDA 수용체를 해방시켜 세포 내의 칼슘을 방출하는데, 이는 유전자 전사와 [39]단백질 강화로 이어지는 신호이다.상세한 것에 대하여는, 「LTP(Long-term Forcentiation)」를 참조해 주세요.

LTP에서 새롭게 합성된 단백질 중 하나는 또한 장기 기억력을 유지하는 데 중요하다.이 단백질은 PKM p로 알려진 효소 단백질 키나제 C(PKC)의 자율 활성 형태이다. PKM maintains는 단기 기억이나 억제제가 제거되면 새로운 장기 me를 암호화하고 저장하는 능력에 영향을 주지 않고 시냅스 강도의 활성 증강을 유지하고 PKM er 확립된 장기 기억을 억제한다.mories가 복원됩니다.

또한, BDNF는 장기 [40]기억의 지속성에 중요하다.

시냅스 변화의 장기적인 안정성은 시냅스 부톤, 수상돌기 가시, 시냅스 후 [41]밀도 등 시냅스 전 및 후 구조의 병행 증가에 의해 결정된다.분자 수준에서 시냅스 후 발판 단백질 PSD-95와 HOMER1c의 증가는 시냅스 확대의 [41]안정화와 관련이 있는 것으로 나타났다.

cAMP 반응요소결합단백질(CREB)[42]은 단기 기억에서 장기 기억의 통합에 중요하다고 생각되는 전사인자로 알츠하이머병에서 하향 조절되는 것으로 생각됩니다.

DNA메틸화 및 탈메틸화

집중적인 학습 이벤트를 접한 쥐들은 단 한 번의 훈련 후에도 그 사건에 대한 평생 기억을 간직할 수 있다.그러한 사건에 대한 장기 기억은 처음에는 해마에 저장되는 것처럼 보이지만, 이 저장은 일시적입니다.기억의 장기 저장의 대부분은 전측 [43]대상피질에서 일어나는 것으로 보인다.그러한 노출을 실험적으로 적용했을 때,[44] 5,000개 이상의 다른 메틸화 DNA 영역이 훈련 후 1시간과 24시간 동안 쥐의 해마 신경 게놈에 나타났다.메틸화 패턴의 이러한 변화는 종종 게놈의 CpG가 풍부한 영역에서 새로운 5-메틸시토신 부위가 형성되었기 때문에 다운 조절된 많은 유전자에서 발생했다.게다가, 많은 다른 유전자들은 종종 저메틸화로 인해 조절이 잘 되지 않았다.저메틸화는 종종 DNA에서 이전에 존재했던 5-메틸사이토신으로부터 메틸기를 제거함으로써 발생한다.탈메틸화는 TET 효소뿐만 아니라 DNA 염기 절제 복구 경로의 효소를 포함하여 함께 작용하는 여러 단백질에 의해 수행됩니다(학습 및 기억의 후생유전학 참조).집중적인 학습 이벤트에 이은 뇌 뉴런의 유도 및 억제된 유전자의 패턴은 그 사건에 대한 장기 기억의 분자적 기초를 제공할 수 있다.

모순된 증거

이중 저장 메모리 모델과 모순되는 결과가 몇 가지 있습니다.연구에 따르면 산만기를 사용함에도 불구하고 항목[45] 목록에 대한 반복 효과와 인접 [46]효과 모두 여전히 있었다.

또 다른 연구는 어떤 항목이 단기 기억에서 얼마나 오래 머무르느냐가 장기 기억의 강도에 있어 중요한 결정 요인이 아니라는 것을 밝혀냈다.대신 참가자가 그 의미를 구체적으로 설명하면서 적극적으로 기억하려고 노력하느냐에 따라 장기 [47]기억 속의 가게의 강점이 결정된다.

싱글 스토어 메모리 모델

다른 이론은 항목과 그 맥락 사이의 연관성을 가진 메모리 저장소가 하나뿐이라는 것입니다.이 모델에서는 콘텍스트가 검색의 신호로서 기능하며, 콘텍스트의 요인에 의해 반복 효과가 크게 발생합니다.콘텍스트의 상대적 유사성이 아직 존재하기 때문에 즉시 및 지연된 프리콜은 동일한 반복 효과를 가져옵니다.또한, 비슷한 [48]맥락들 사이에도 인접성이 존재하기 때문에 인접성 효과는 여전히 발생합니다.

「 」를 참조해 주세요.

각주

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  3. ^ Goldstein, E. Bruce, 1941- (2015). Cognitive psychology : connecting mind, research and everyday experience (4th ed.). New york: Cengage learning. ISBN 978-1285763880. OCLC 885178247.{{cite book}}: CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
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