경쟁(생물학)

Competition (biology)
영토를 두고 경쟁하는 거대한 백로와 신방성 가마우지

경쟁(competition)은 제한공급(: 식량, 물 또는 영토)을 필요로 하는 생물 또는 종 상호작용입니다.[1]한 유기체의 존재는 항상 다른 유기체가 사용할 수 있는 자원의 양을 감소시키기 때문에 경쟁은 관련된 두 유기체의 적합성을 떨어트릴 수 있습니다.[2]

공동체 생태학의 연구에서, 한 의 구성원들 사이의 경쟁은 중요한 생물학적 상호작용입니다.경쟁은 지역 사회 구조, 종 다양성, 그리고 인구 역학에 영향을 미치는 많은 상호작용적인 생물학적요소들 중 하나입니다.[3]

경쟁에는 간섭, 착취, 명백한 경쟁(가장 직접적인 것에서 가장 직접적인 것으로 순서대로)의 세 가지 주요 메커니즘이 있습니다.간섭과 착취 경쟁은 "진짜" 형태의 경쟁으로 분류될 수 있지만, 명백한 경쟁은 그렇지 않은데, 유기체가 자원을 공유하는 것이 아니라 포식자를 공유하기 때문입니다.[3]같은 종의 구성원 간의 경쟁은 종내 경쟁으로 알려져 있으며, 다른 종의 개체 간의 경쟁은 종간 경쟁으로 알려져 있습니다.

경쟁적 배제 원칙에 따르면, 자원을 얻기 위해 경쟁하기에 적합하지 않은 종들은 적응하거나 멸종해야 하지만, 자연 생태계에서는 경쟁적 배제가 거의 발견되지 않습니다.[3]진화론에 따르면, 자원을 얻기 위해 종 내 또는 종 간의 경쟁은 자연 선택에서 중요합니다.그러나 최근 연구원들은 척추동물의 진화적 생물 다양성이 유기체들 간의 경쟁이 아니라 이 동물들이 빈 거주 공간을 식민지로 만들기 위해 적응하는 것에 의해 주도되고 있다고 제안했습니다. 이것은 'Room to Room' 가설이라고 불립니다.[4]

간섭경쟁

발정기 동안 붉은 사슴에서 수컷과 수컷의 경쟁은 한 종의 간섭 경쟁의 한 예입니다.

대회 경쟁이라고도 불리는 간섭 경쟁 동안, 유기체들은 부족한 자원을 얻기 위해 싸움으로써 직접적으로 상호작용합니다.예를 들어, 큰 진딧물들은 더 좋은 장소에서 더 작은 진딧물들을 배출함으로써 목화나무 잎의 먹이를 주는 장소를 방어합니다.발정기 동안 붉은 사슴에서 수컷과 수컷의 경쟁은 한 종 안에서 일어나는 간섭 경쟁의 한 예입니다.

간섭 경쟁은 개체가 다른 개체의 수렵, 생존, 번식을 방해할 때 공격성을 통해 개체 간에 직접적으로 발생하거나 서식지의 한 부분에서 직접적으로 신체적 형성을 방해합니다.이것의 한 예는 노보메서 코케렐리 개미와 붉은 수확 개미 사이에서 볼 수 있는데, 전자는 작은 바위로 집단의 입구를 막음으로써 후자의 먹이를 찾는 능력을 방해합니다.[5]잠재적인 짝을 유혹하기 위해 바우어라고 불리는 정교한 구조물을 만드는 수컷 바우어새들은 자신들의 구조물에서 장식물을 훔쳐감으로써 이웃의 체력을 직접적으로 떨어뜨릴 수도 있습니다.[6]

동물에서 간섭 경쟁은 주로 서식지 내의 더 크고 강한 생물체에 의해 채택되는 전략입니다.이와 같이 간섭 경쟁이 심한 인구는 성인 주도의 세대 주기를 갖습니다.[7]처음에, 청소년의 성장은 더 큰 성인 경쟁자들에 의해 방해를 받습니다.하지만, 일단 청소년이 성인이 되면, 그들은 2차 성장 주기를 경험합니다.[7]반면 식물은 주로 알렐로파시스, 즉 생화학물질 생산을 통해 이웃과 간섭 경쟁을 벌입니다.[8]

간섭 경쟁은 명확한 비용(부상 또는 사망)과 이익(다른 유기체에게 돌아갈 자원을 얻는 것)을 갖는 전략으로 볼 수 있습니다.[9]강력한 간섭 경쟁에 대처하기 위해, 다른 생물체들은 종종 같은 일을 하거나 착취 경쟁에 참여합니다.예를 들어, 계절에 따라 더 큰 무정의 붉은 사슴 수컷이 간섭 경쟁으로 인해 경쟁적으로 우세합니다.하지만, 이런 문제는 성인 수컷이 없을 때만 먹이를 찾는 시간적 자원 분할을 통해 해결해 왔습니다.[10]

착취경쟁

착취 경쟁, 또는 쟁탈 경쟁은 유기체가 공통적인 제한 자원 또는 공유 식량 품목을 사용할 때 간접적으로 발생합니다.자원을 얻기 위해 싸우거나 공격적인 행동을 보이는 대신, 한 유기체에 의한 자원 사용이 다른 유기체가 사용할 수 있는 총량을 고갈시킬 때 착취적 경쟁이 발생합니다.이 유기체들은 결코 직접적으로 상호작용하지 않을 수도 있지만 자원 수준의 변화에 대응함으로써 경쟁할 수도 있습니다.이 현상의 매우 명백한 예로는 같은 자원을 공유하는 주행성 종과 야행성 종 또는 빛, 영양, 뿌리 성장을 위해 이웃 식물과 경쟁하는 식물이 있습니다.[11][8]

이러한 형태의 경쟁은 일반적으로 자원을 먼저 주장하는 유기체에게 보상을 줍니다.이와 같이, 작은 생물체들은 일반적으로 먹이를 먹는 비율이 더 높기 때문에 종종 크기에 의존적이고 작은 생물체들이 선호됩니다.[7]생태계에서 착취적 경쟁이 중요할 때 작은 유기체가 이점을 가지기 때문에, 이 경쟁 메커니즘은 청소년 주도의 생성 주기로 이어질 수 있습니다: 개별 청소년은 성공하고 빠르게 성장하지만, 그들이 성숙하면 더 작은 유기체에 의해 경쟁에서 우위에 서게 됩니다.[7]

식물에서 착취적 경쟁은 지상과 지하 모두에서 일어날 수 있습니다.지상에서는 식물들이 햇빛을 얻기 위해 경쟁함으로써 이웃들의 체력을 감소시키고, 이는 식물들이 질소를 뿌리에 흡수함으로써 질소를 소비하여 근처의 식물들이 이용할 수 없게 만듭니다.많은 뿌리를 생산하는 식물들은 일반적으로 토양 질소를 매우 낮은 수준으로 감소시키고, 결국에는 이웃 식물들을 죽입니다.

착취적 경쟁은 또한 종 내에서(intraspecific) 그리고 다른 종 간에서(interspecific) 발생하는 것으로 나타났습니다.게다가, 유기체들 사이의 많은 경쟁적인 상호작용들은 착취적인 경쟁과 간섭 경쟁의 결합이고, 이는 두 메커니즘이 상호 배타적인 것과는 거리가 멀다는 것을 의미합니다.예를 들어, 최근의 2019년 연구는 토종의 절룩말 종 Frankliniella intonsa가 침습적인 절룩말 종 Frankliniella occidentalis에 대해 경쟁적으로 지배적이라는 것을 발견했는데, 그 이유는 그것이 더 많은 시간 공급(익스플로티지 경쟁)을 보일 뿐만 아니라 자원을 지키는 데 더 많은 시간을 보였기 때문입니다.[12]식물은 또한 뿌리 성장을 위한 공간을 확보하기 위해 쟁탈전을 벌일 뿐만 아니라 다른 식물의 성장을 직접적으로 억제하는 두 가지 형태의 경쟁을 보일 수도 있습니다.

겉보기 경쟁

명백한 경쟁은 그렇지 않은 두 종류의 먹이 종이 공유된 포식자를 통해 간접적으로 생존을 위해 경쟁할 때 발생합니다.[13]이러한 경쟁의 형태는 일반적으로 각 먹이 종의 새로운 균형의 풍부함으로 나타납니다.예를 들어, 먹이가 제한된 포식자 종 C가 잡아먹는 두 종(종 A와 종 B)이 있다고 가정해 보겠습니다.과학자들은 A종의 풍부함이 증가하고 B종의 풍부함이 감소하는 것을 관찰합니다.명백한 경쟁 모델에서, 이 관계는 포식자 C를 통해 매개되는 것으로 밝혀졌습니다; 종 A의 개체수 폭발은 더 큰 총 식량원으로 인해 포식자 종 C의 풍부함을 증가시킵니다.이제 포식자가 더 많아졌기 때문에, 종 A와 B는 이전보다 더 높은 비율로 사냥을 당하게 될 것입니다.따라서 종 A의 성공은 종 B에게 해를 끼쳤습니다. 자원을 놓고 경쟁해서가 아니라, 그들의 증가된 숫자가 포식자 개체수에 간접적인 영향을 미쳤기 때문입니다.

이 포식자/두 먹이 모형은 일찍이 1925년에 생태학자들에 의해 탐구되었지만, "명백한 경쟁"이라는 용어는 플로리다 대학 생태학자 로버트 D에 의해 처음 만들어졌습니다.1977년 홀트.[13][14]Holt는 당시 현장 생태학자들이 먹이 종들 간의 부정적인 상호작용을 먹이 제한 포식자들의 역할을 무시한 채 틈새 칸막이경쟁적 배제 탓으로 잘못 돌리고 있다는 사실을 발견했습니다.[13]

명백한 경쟁 및 실현된 틈새 시장

명백한 경쟁은 한 종의 실현된 틈새를 형성하는 데 도움이 될 수도 있고, 또는 서로 특정한 상호작용으로 인해 그 종이 실제로 지속될 수 있는 지역이나 자원을 형성하는 데 도움이 될 수도 있습니다.실현된 틈새 시장에 대한 효과는 특히 더 전통적인 간섭이나 착취적인 경쟁이 없을 때 엄청나게 강할 수 있습니다.실제 사례는 1960년대 후반 뉴펀들랜드에 스노우슈즈 토끼(Lepus americus)가 도입되면서 북극 토끼(Lepus arcticus)의 서식 범위가 줄어들었던 것으로 연구되었습니다.일부 생태학자들은 이것이 틈새 시장의 겹침 때문이라고 가설을 세웠지만, 다른 생태학자들은 더 그럴듯한 메커니즘은 눈신 토끼 개체군이 먹이 종 모두의 공유된 포식자인 먹이 제한 스라소니 개체군의 폭발로 이어졌다는 것이라고 주장했습니다.북극토끼는 설신토끼보다 방어 전술이 상대적으로 약하기 때문에 차별적 포식성을 이유로 산림지역에서 제외했습니다.그러나 명백한 경쟁과 착취 경쟁 모두 상황을 어느 정도 설명하는 데 도움이 될 수 있습니다.[13]식생활과[15] 관련하여 실현된 틈새 시장의 폭에 대한 경쟁의 영향에 대한 지지는 육식동물과 작은 포유동물을 포함한 동위원소 및 공간 데이터에 기초한 다양한 시스템에서 점점 더 보편화되고 있습니다.[16]

비대칭 겉보기 경쟁

겉보기 경쟁은 대칭일 수도 있고 비대칭일 수도 있습니다.[17]대칭적인 겉보기 경쟁은 두 종 모두에 똑같이 (-,-) 부정적인 영향을 미치며, 이로부터 두 종 모두가 지속될 것이라고 추론할 수 있습니다.그러나 비대칭적인 명백한 경쟁은 한 종이 다른 종보다 덜 영향을 받을 때 발생합니다.비대칭 겉보기 경쟁의 가장 극단적인 시나리오는 한 종이 포식자의 증가에 전혀 영향을 받지 않을 때인데, 이는 일종의 양식(0, -)으로 볼 수 있습니다.[18]멸종 위기에 처한 먹이 종에 대한 인간의 영향은 종종 포식자 종을 생태계에 도입하거나 자원 보조금을 통해 비대칭적인 명백한 경쟁의 극단적인 형태로 보존 과학자들에 의해 특징지어졌습니다.도시 중심가 근처에서 종종 발생하는 완전히 비대칭적인 명백한 경쟁의 한 예는 인간 쓰레기 또는 쓰레기 형태의 보조금입니다.2000년대 초반 모하비 사막에서 흔히 볼 수 있는 큰까마귀(Corvus corax)의 개체수는 인간 쓰레기의 유입으로 인해 증가하였고, 이는 어린사막 거북(Gopherus agassizii)에게 간접적으로 부정적인 영향을 미쳤습니다.[19]

인간 마이크로바이옴의 명백한 경쟁

명백한 경쟁은 인간의 몸 안과 몸 안에서도 목격되었습니다.인간의 면역체계는 일반주의적 포식자 역할을 할 수 있고, 특정 박테리아가 풍부할 경우 면역반응을 유도하여 몸의 모든 병원체를 손상시킬 수 있습니다.이것의 또 다른 예는 포식성 박테리오파지를 둘 다 지지할 수 있는 두 집단의 박테리아입니다.대부분의 상황에서, 공유 포식자에 의한 감염에 가장 저항력이 있는 것이 다른 것을 대체할 것입니다.[17]

명백한 경쟁은 암 치료를 위한 착취 가능한 현상으로 제시되기도 했습니다.악성 암세포를 목표로 개발된 고도로 특화된 바이러스는 모든 암을 퇴치하기 전에 종종 국소적으로 멸종됩니다.하지만, 건강한 숙주 세포와 건강하지 않은 숙주 세포를 어느 정도 목표로 하는 바이러스가 개발된다면, 많은 수의 건강한 세포들은 모든 악성 세포를 제거할 수 있을 만큼 충분히 오랫동안 포식 바이러스를 지지할 것입니다.[17]

크기 비대칭 경쟁

경쟁은 완전 대칭(모든 개체가 크기에 관계없이 동일한 양의 자원을 공급받음), 완전 크기 대칭(모든 개체가 단위 바이오매스당 동일한 양의 자원을 사용함) 또는 절대 크기 비대칭(가장 큰 개체가 사용 가능한 모든 자원을 사용함)일 수 있습니다.

식물들 사이에서, 크기 비대칭은 상황에 의존적이고 경쟁은 가장 제한적인 자원에 따라 비대칭적이고 대칭적일 수 있습니다.숲 가판대에서 영양분과 물을 얻기 위한 지하 경쟁은 크기와 대칭적입니다. 나무의 뿌리 체계는 일반적으로 나무 전체의 바이오매스에 비례하기 때문입니다.[20]반대로, 빛에 대한 지상 경쟁은 크기 비대칭입니다. 빛은 방향성을 가지고 있기 때문에 숲의 덮개는 전적으로 가장 큰 나무들이 지배합니다.이 나무들은 그들의 바이오매스를 위해 대부분의 자원을 불균형적으로 이용하여 상호작용 크기가 비대칭이 되게 합니다.[21]지상 자원 또는 지하 자원이 더 제한적인지 여부는 생태 공동체의 구조와 다양성에 주요한 영향을 미칠 수 있습니다. 예를 들어 혼합 너도밤나무 스탠드에서 빛에 대한 크기 비대칭 경쟁은 토양 자원에 대한 경쟁에 비해 성장을 더 강력하게 예측합니다.[22]

종내 및 종간

바다에 사는 말미잘들은 조수 웅덩이에서 영토를 놓고 경쟁합니다.

경쟁은 동일한 종의 개체들 사이에서 일어날 수 있는데, 이는 종내 경쟁이라고 불리우며, 또는 종간 경쟁이라고 불리는 다른 종들 사이에서 일어날 수 있습니다.연구들은 특정한 경쟁이 인구 역학을 조절할 수 있다는 것을 보여줍니다. (시간에 따른 인구 규모의 변화).이것은 인구가 증가함에 따라 개인들이 붐비기 때문에 발생합니다.모집단 내의 개인들은 동일한 자원을 필요로 하기 때문에, 혼잡은 자원을 더욱 제한하게 만듭니다.어떤 개체들(일반적으로 작은 청소년)은 결국 충분한 자원을 얻지 못하고 죽거나 번식하지 못합니다.이것은 인구 규모를 줄이고 인구 증가를 둔화시킵니다.[citation needed]

종들은 또한 같은 자원을 필요로 하는 다른 종들과 상호작용을 합니다.결과적으로, 상호간의 경쟁은 동시에 많은 종의 개체수의 크기를 바꿀 수 있습니다.실험은 종들이 제한된 자원을 두고 경쟁할 때, 한 종은 결국 다른 종들의 개체수를 멸종시킨다는 것을 보여줍니다.이 실험들은 경쟁하는 종들이 공존할 수 없다는 것을 암시합니다. 왜냐하면 최고의 경쟁자는 다른 경쟁하는 종들을 배제하기 때문입니다.[citation needed]

특정내

종내 경쟁은 같은 종의 구성원들이 생태계에서 같은 자원을 얻기 위해 경쟁할 때 발생합니다.[23]간단한 예는 모두 같은 나이대의 등간격 식물들입니다.식물의 밀도가 높을수록, 단위 지면 면적당 더 많은 식물이 존재할 것이고, 빛, 물 또는 영양소와 같은 자원에 대한 경쟁이 더 치열할 것입니다.

인터스펙티브

서로 다른 두 종의 개체가 같은 지역에서 제한된 자원을 공유할 때 특정한 경쟁이 발생할 수 있습니다.만약 그 자원이 두 집단을 모두 지원할 수 없다면, 감소된 다산, 성장, 또는 생존은 적어도 한 종의 결과를 낳을 수 있습니다.상호작용하는 종들의 진화, 집단, 공동체를 변화시킬 가능성이 있는 상호작용하는 종들 간의 경쟁.동물들 사이의 한 치타와 사자의 경우일 수 있습니다; 두 종 모두 비슷한 먹이를 먹기 때문에, 그들은 다른 종의 존재에 의해 부정적인 영향을 받지만, 경쟁 속에서 한 종이 다른 종을 대체할 것이라는 예측에도 불구하고, 그들은 여전히 함께 남아있습니다.사실, 사자들은 때때로 치타가 죽인 먹이를 훔치기도 합니다.잠재적인 경쟁자들은 소위 '내적 약탈'로 서로를 죽일 수도 있습니다.예를 들어, 남부 캘리포니아에서 코요테는 종종 회색 여우와 밥캣을 죽여서 먹는데, 이 세 마리의 육식동물 모두 같은 안정적인 먹이(작은 포유동물)를 공유합니다.[24]

원생동물 중 한 예로 파라메시움 아우렐리아파라메시움 카우다툼이 있습니다.러시아의 생태학자 Georgy Gause파라메시움의 두 종의 공존의 결과로 발생한 경쟁을 연구했습니다.Gause는 그의 연구를 통해 서로 다른 생태학적 틈새가 겹칠 때 발생하는 경쟁을 관찰하면서 경쟁 배제 원칙을 제안했습니다.[25]

개인과 집단, 종 간의 경쟁이 관찰되어 왔지만, 경쟁이 대규모 집단의 진화에 원동력이 되었다는 증거는 거의 없습니다.예를 들어, 포유류는 수백만 년 동안 파충류 옆에서 살았지만 공룡들이 백악기-백조기 멸종 사건으로 파괴될 때까지 경쟁에서 우위를 점할 수 없었습니다.[4]

진화전략

진화론적 맥락에서 경쟁은 특정 환경에서 성공을 촉진하는 특성선택과 관련된 r/K 선택 이론의 개념과 관련이 있습니다.이 이론은 생태학자 로버트 맥아더E. O. 윌슨의 섬 생물지리학 연구에서 비롯되었습니다.[26]

r/K 선택 이론에서 선택 압력은 두 가지 정형화된 방향 중 하나인 r- 또는 K-선택으로 진화를 촉진한다는 가설이 있습니다.[27]이 용어 r과 K는 인구 역학의 단순한 Verhulst 방정식에 나와 있는 것처럼 표준 생태 대수에서 파생된 것입니다.[28]

여기서 r인구 증가율(N)이고, K는 지역 환경 환경 환경의 운반 능력입니다.일반적으로 r-선택된 종은 빈 틈새를 이용하여 많은 자손을 낳고, 각 자손은 성인까지 생존할 확률이 상대적으로 낮습니다.이와 대조적으로, K-선택된 종은 붐비는 틈새 시장에서 강력한 경쟁자이며, 각 종은 성인까지 생존할 가능성이 상대적으로 높은 훨씬 적은 수의 자손에게 더 많이 투자합니다.[28]

경쟁배제원칙

1: 나무 전체에 걸쳐 먹이를 찾는 더 작은 (노란색) 종.
2: 더 큰 (빨간) 종이 자원을 얻기 위해 경쟁합니다.
3: 빨간색이 더 풍부한 자원을 위해 가운데를 지배합니다.노란색은 새로운 틈새 시장에 적응하여 경쟁을 피합니다.

종들이 어떻게 공존하는지를 설명하기 위해, 1934년에 Georgii Gause는 Gause 원칙이라고도 불리는 경쟁적 배제 원칙을 제안했습니다: 종이 같은 생태학적 틈새를 가지고 있다면 공존할 수 없다는 것입니다."니쉬"라는 단어는 생존과 번식을 위한 종의 요구조건을 말합니다.이러한 요건에는 자원(음식 등)과 적절한 서식지 조건(온도 또는 pH 등)이 모두 포함됩니다.Gause는 만약 두 종이 동일한 틈새(동일한 자원과 서식지가 필요한)를 가지고 있다면, 그들은 정확히 동일한 지역에서 살려고 시도할 것이고, 정확히 동일한 자원을 놓고 경쟁할 것이라고 추론했습니다.만약 이런 일이 일어난다면, 최고의 경쟁자였던 종들은 항상 그 영역에서 경쟁자들을 배제할 것입니다.따라서, 종들이 공존하기 위해서는 최소한 약간의 다른 틈새를 가져야만 합니다.[29][30]

문자변위

갈라파고스 제도 산타크루즈 섬의 중간땅핀치 (Geospiza fortis)

경쟁은 종들이 특성의 차이를 진화하게 할 수 있습니다.이것은 경쟁하는 종과 유사한 특성을 가진 종의 개체들이 항상 강한 종간 경쟁을 경험하기 때문에 발생합니다.이런 사람들은 경쟁자들과 다른 특성을 가진 사람들에 비해 번식과 생존이 적습니다.결과적으로, 그들은 후대에 많은 자손들을 기부하지 않을 것입니다.예를 들면, 다윈의 핀치갈라파고스 섬에서 혼자 또는 함께 발견될 수 있습니다.두 종의 개체군은 사실 다른 종들이 존재하지 않는 섬에 살 때 중간 크기의 부리를 가진 개체가 더 많습니다.그러나 두 종 모두 같은 섬에 존재할 경우, 두 종 모두 중간 크기의 씨앗을 필요로 하기 때문에 중간 크기의 부리를 가진 개체 간의 경쟁이 치열합니다.결과적으로, 작고 큰 부리를 가진 개체들은 중간 크기의 부리를 가진 개체들보다 이 섬들에서 더 많은 생존과 번식을 합니다.다른 핀치 종들은 그들이 특정한 자원을 전문적으로 사용할 수 있도록 하는 특징들을 가지고 있다면, 공존할 수 있습니다.Geospiza fortisGeospiza fuliginosa가 같은 섬에 존재할 때, G. fuliginosa는 작은 부리로 진화하는 경향이 있고 G. fort는 큰 부리입니다.같은 지역에 살 때 경쟁하는 종이 다른 지역에 살 때보다 경쟁하는 종의 특성이 더 다르다는 것을 특징 이동이라고 합니다.두 핀치 종의 경우 부리 크기가 다음과 같이 대체되었습니다.부리는 한 종에서는 더 작아졌고 다른 종에서는 더 커졌습니다.성격 이동에 대한 연구는 자연에서 생태학적 패턴과 진화적 패턴을 결정하는 데 있어 경쟁이 중요하다는 증거를 제공하기 때문에 중요합니다.[31]

참고 항목

참고문헌

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