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청소 공생

Cleaning symbiosis
청소 공생
큰 포유류 등에 있는 황박새소까마귀(부파거스 아프리카누스)의 청소거동
푸르스름한 청소기 스크래즈에 의해 청소되는 거대한 모레이 뱀장어

청소 공생이란 두 종의 개체 간에 상호적으로 유익한 연관성이 있는데, 여기서 한 종(청소부)은 다른 종(고객)의 표면에서 기생충과 다른 물질을 제거하고 먹는다.청소 공생은 바다 물고기들 사이에서 잘 알려져 있는데, 어떤 작은 종의 청소 물고기들, 특히 찌꺼기뿐만 아니라 다른 종의 청소 물고기들도 큰 물고기와 다른 해양 동물들을 청소함으로써 거의 독점적으로 먹이를 먹도록 전문화되어 있다.다른 청소 공생들은 새들과 포유류들 사이에, 그리고 다른 집단들 사이에 존재한다.

청소 행위는 기원전 420년경 그리스 역사학자 헤로도토스에 의해 처음 설명되었지만, 그의 예는 드물다.

공생을 청소하는 역할은 생물학자들이 30년 넘게 논의해 왔다.어떤 이들은 청소가 이기적이지 않은 협동, 본질적으로 순수한 상호주의를 의미하며, 두 개인의 건강을 증진시킨다고 믿는다.로버트 트리버스와 같은 다른 이들은 그것이 상호 이기주의, 상호 이타주의를 보여준다고 주장한다.또 다른 사람들은 청소 행위는 단지 일방적인 착취일 뿐이며, 기생의 한 형태라고 믿고 있다.

청소부가 가끔 고객에게 해를 끼치거나 약탈종들이 청소부를 흉내내는 부정행위도 발생한다.포식적인 부정행위는 베이트의 흉내 내는 것과 유사하며, 무해한 호버파리가 테이블을 돌린 채 쏘는 말벌을 흉내내는 것과 같다.고비와 왁스와 같은 몇몇 진짜 청정 어류는 융합 진화의 예에서 같은 색깔과 무늬를 가지고 있다.깨끗한 물고기의 상호 유사성은 뮐러 흉내와 유사하며, 쏘는 벌과 말벌이 서로 흉내 내는 것과 같다.

역사

주요 기사:트로킬루스 (악어새)
헤로도토스는 트로킬루스 새, 아마도 모래파이퍼일 가능성이 있는 이 새가 나일 악어의 입구로 들어갈 수 있었다고 주장했는데, 그것은 지금 청소 공생이라고 불릴 만한 것이었다.1906년 헨리 셰런의 그림

고대 그리스 역사학자 헤로도토스는 그의 역사(책 II)에서 다음과 같이 썼다.[1][2]

[악어]가 주로 강에 살 때, 악어는 끊임없이 입 안을 거머리로 뒤덮고 있다. 따라서 다른 모든 새들과 짐승들은 그것을 피하지만, 그 새에게 많은 빚을 지고 있기 때문에, 그 새와 함께 평화롭게 산다. 악어는 물에서 나와 땅에 나올 때, 거짓말을 하는 버릇이 있다.입을 크게 벌리고, 서풍을 맞으며, 그 때에 트로칠루스는 입 속으로 들어가 거머리들을 먹어 치운다.이것은 기뻐하는 악어에게 이로움을 주고, 트로킬러들을 해치지 않도록 주의한다.[1]

헤로도토스는 그래서 (기원전 440년경) 나일 악어들이 자신이 트로킬루스라고 부르는 새와 지금 청소 공생이라고 부를 만한 것을 가지고 있다고 주장했다.1906년 헨리 셰런은 여행사 토마스 쿡의 아들인 존 메이슨 쿡의 말을 인용, 이집트에서 일부 급발진 물떼새들이 악어에게 접근하는 것을 보았다고 보도했는데, 악어에게는 턱이 열렸다.[3]

유명한 여행사의 J. M. Cook씨는 1876년 이집트에서 "이 새들 중 한 마리를 보고, 의도적으로 악어에게 올라가는 것을 보았는데, 그것은 분명히 잠든 것 같았고, 이것은 턱을 벌렸다.새가 껑충껑충 뛰어오르자 악어는 턱을 닫았다.아주 짧은 시간, 아마도 1분이나 2분도 채 안 되는 짧은 시간에 악어가 턱을 벌리고 우리는 그 새가 물가로 내려가는 것을 보았소."이 새들 중 몇 마리가 주변에 있었고, 쿡 씨는 그 새들 중 두 마리를 쏘았는데, 스클레이터 박사는 이 새를 '스퍼 윙드 플오버'라고 불렀다. 그래서 어떤 새가 악어의 입구로 들어가는지에 대한 질문은 이제 중단되었다.[3]

맥팔랜드와 리더는 증거를[4] 검토하면서

나일 악어에 대한 다양한 종류의 잠재적 청소부(예: 물떼새, 모래톱, 물떼새)와 정기적 또는 가끔 연관되어 광범위한 관찰...단지 모래톱이 입의 거머리들을 제거하고, 구관파충을 제거하고 파충류의 몸통을 따라 곤충들을 콕콕 찍었다는 보고가 있었을 뿐이다.[4]

분쟁관계

청소 공생(cleaning symosis)은 서로 다른 종의 한 쌍의 동물들 사이의 관계로서, 청소 유기체(cleaning organization, cleaning organization, client)의 표면에서 엑토파라사이트, 병들거나 다친 조직, 그리고 원하지 않는 음식물을 제거하여 섭취하는 것을 포함한다.[5]그것의 지위는 생물학자들에 의해 순수한 상호주의에서부터 청소부에 의한 착취적 기생의 형태에 이르기까지 다양한 관점으로 논의되어 왔다.[6]

해양 생물학자 알렉산드라 그루터는 이렇게 설명한다.[7]

청소 연관성에는 외관상 공동 작용하는 다른 동물의 신체 표면에서 점액, 비늘, 피부 등 다른 물질을 제거하는 더 깨끗한 유기체가 포함된다.후자를 흔히 호스트, 고객 또는 클라이언트라고 부른다.청소 행위는 고객이 일반적으로 청소부가 엑토파라사이트에 더 쉽게 접근할 수 있도록 하는 정교한 자세를 보이는 것으로 알려진 가장 고도로 개발된 통신 시스템 중 하나이다.[7]

사심 없는 협력

그루터와 그의 동료인 로버트 폴린은 30년 넘게 지속된 생물학자들의 공생 청소 논쟁을 검토하면서 "공생관계를 청산하는 것은 상호주의적인 연관성이 아니라 일방적인 착취일 수도 있다"고 주장했다.그러나, 왜 고객들에게 이러한 착취로부터 그들을 자유롭게 하기 위해 반적응이 진화하지 않았는지 물어봐야 한다.만약 고객이 청소부들의 꼭두각시라면, 이용당했을 때의 건강상의 결과는 작아야 한다."[6]그들은 1961년 "생물학의 철학자의 입장에서 대양에서의 청소 행동의 정도는 생존을 위한 이빨과 발톱의 투쟁과는 반대로 자연에서의 협력의 역할을 강조한다"[6]는 초기 입장을 예로 들었다.

상호이기주의

추가 정보:호혜 이타주의

1971년, 수학 생물학자 로버트 트리버스는 "깨끗한 유기체와 그 숙주는 호혜적 이타적 행동의 진화의 전제조건에 부합한다"고 보다 신중하게 썼다.진행자의 이타주의는 같은 청소부로 빠르고 반복적으로 돌아갈 수 있다는 장점 때문에 그에게 이익이 되는 것으로 설명된다.(상호 이기주의)[6]

일방적인 착취

1987년까지 G. S. Losty는 덜 낙관적으로 썼다. "청소부는 단지 매우 영리한 행동 기생충일 뿐이다.거의 모든 척추동물에서 발견되는 촉각 자극의 보상적인 측면을 이용했다."[6]Poulin과 Grutter는 "지난 몇 십 년 동안 청소 공생에 대한 과학자들의 의견이 이기적인 협력에서 상호 유익한 상호 작용으로 바뀌었고, 마침내 일방적인 착취로 바뀌었다"고 말했다.[6]

생물학적 범위

청소 공생은 바다와 육지에 있는 여러 동물 그룹에서 알려져 있다(표 참조).청소부들은 물고기, 새우, 새들을 포함한다; 고객들은 훨씬 더 넓은 범위의 물고기, 거북이와 이구아나를 포함한 해양 파충류, 문어, 고래, 그리고 지상 포유류들을 포함한다.[7]파충류 고객과의 공생동물 청소에는 미국 악어의 이빨을 청소하는 물고기(크로코딜러스 아쿠투스), 알다브라 자이언트 토르토이스(조켈론 기간테아), 홍게(그래푸스 그라푸스), 바다 이구아나(암블랴프린쿠스 크리스타투스)의 진드기를 제거하는 갈라파고스 지느러미 3종이 있다.[4]

여러 동물군에서의 공생 청소 예제
해비타트 청소부 설명 고객 이미지
담수호 및 하천 가재벌레(브란치오브델리다) 거머리 같은 벌레는 가재에 살고 가재 아가미와 외골격을 식민지화하는 미생물을 먹고 산다. 가재[8] Crayfish worm.jpg
인도양 산호초 클리너 와세(레이브로이드) 작고 세로 줄무늬가 있는 파란색; '청소 스테이션'에서 엑토파라사이트만 먹는다. 큰 물고기(예: 복어, 스위트립, 그룹어[9][10])
서대서양 산호초 청소고비(엘라카티누스) 작은 종, 세로 줄무늬, 파란색, 수렴 진화를 보이는 다른 종들; 엑토파라사이트를 먹지만 작은 먹이도 먹는다. 큰 물고기[10][11] Neon Blue Goby.jpg
고사리수, 남아시아 시클리드 어류, 주황색 크로미드(Pseudetroplus maculatus) 엑토파라사이트를 먹고, 알과 유충을 먹는다. 시클리드 어류, 녹색 크로마이드(에트로플러스 서라텐시스)[12][13]
담수, 아마존 유역 새끼 줄무늬 라파엘 메기(Platydoras armatulus) 오직 청소년만이 강한 줄무늬를 가지고 엑토파라사이트를 먹는다. 트라히라 (Hoplias cf. malabaricus)[14] -
카리브해와 인도태평양 산호초 청정새우종 세정소에서 엑토파라사이트를 먹음, 청소, 잡식성 다양한 종의[6][15] 물고기 Lysmata amboinensis cleans mouth of a Moray eel.jpg
카리브해와 인도태평양 산호초 크랩 플레인스 미니투스 숙주에 살면서 엑토파라사이트를 먹는다. 로거머리 바다거북([6][16]담배) Columbus crab on Loggerhead sea turtle.jpeg
범열대 산호초:서대서양, 태평양 디카포드 스테노푸스 허피두스("밴딩 산호 새우") 서비스를 광고하기 위한 파도 더듬이; 기생충, 곰팡이, 죽은 조직을 먹는다. 다양한 종의 물고기;[17][18] 매부리 바다거북[19] Stenopus hispidus (Banded cleaner shrimp).jpg
아프리카 평원, 사바나 붉은부리쇠고사리(Buphagus erythrorhyncus) 푸른색 진드기(부필루스 데콜로라투스)와 갈색 귀 진드기(리피팔루스 맹장염)를 먹는다(성인 100명 또는 유충/일 1000명까지): 피부 상처를 열어준다. 임팔라, 코뿔소, 가축 등 대형[20] 포유류 Impala mutualim with birds wide.jpg
브라질의 개국 와틀드 자카나(자카나 자카나), 빛나는 소새(모로트루스 보나리엔시스), 소 폭군(마케토리스 리소사), 거대한 소새(모로트루스 오리지보루스), 노란머리 카라카라(밀바고 치마치마) 진드기, 말파리, 기타 기생충 카피바라 (Hydrochoerus hydrochaeris)[21] Capibara 1.jpg
북아메리카 사막, 숲 등 유사균종 팩래트 엑토파라사이트 먹기 팩래트 종(네오토마)[22] Kaldari pseudoscorpion 01.jpg
하와이가 물에 잠긴 용암 플랫폼 청정어류, 대부분 황색탕(Zebrasoma flavescens)과 황금안과의어류(Ctenochaetus) 청소소의 물고기들은 거북이 껍질이나 껍질 위에서 먹이를 찾는다. 초록바다거북(첼로니아 미다스)[23] Green turtle swimming over coral reefs in Kona.jpg
케냐와 우간다 붕대 몽구스 (멍고스 문고) 진드기 및 기타 기생충을 제거하는 것이 관찰됨 워토그 (파코쿠에루스 아프리카누스)[24][25] Banded Mongoose.jpg

가장 잘 알려진 청소 공생물은 바다 물고기들 사이에 있는데, 이 물고기들 중 특히 razze와 같은 몇몇 종의 작은 물고기들이 더 크고 종종 포식하는 물고기들에게 청소와 엑토파라사이트 제거 서비스를 제공하면서, 색깔, 패턴, 그리고 청소부로 전문화되어 있다.[26]표에 나온 것처럼 청정 종은 고객에 대한 의존도에 있어서 매우 다양하다.어떤 것은 본질적으로 더 깨끗한 전쟁과 같은 순수한 의무적인 공생이고, 어떤 것은 기회주의적이거나 능력적인 공생이며, 어떤 것은 오렌지 색마이드나 더 깨끗한 새우와 같은 것이다. 그리고 어떤 것은, 그들이 좋아하는 음식인 피를 섭취하는 것(고객에게 해롭다)[20]과 기생충을 약간 먹는 것을 결합한다.

청정 어류 사이의 모방

달꼬리 큰눈(Priacantus hamrur)을 서비스하는 작고 긴 파란색 줄무늬 청소기 raise (Labroides dimidiatus)
작고, 길고, 파란 줄무늬가 있는 카리브해 청소용 골비(엘라카티누스 전야)는 패턴과 행동 면에서 인도-태평양의 관계없는 청소용 난로와 현저하게 닮았다.
파란색 줄무늬의 사베르토스 블레니(Plagiotremus cinorynchos)는 푸른 줄무늬가 있는 청소부 raise(Labroides dimidiadiatus)를 공격적으로 흉내내어 춤은 따라하지만 속은 고객을 물린다.

청정어류 상호 모방

카리브해 네온 고비(엘라카티누스 전야)와 인도-태평양 청정국라세(라브아데스 디미디아투스)와 같은 다양한 가족의 많은 청정어류들은 길고 좁은 몸체, 세로 줄무늬, 파란 색, 작은 크기의 독특한 조합을 공유한다."크기, 줄무늬, 색상을 사용하여 청소부들 사이의 상호 신호 전달은 물고기 고객들에 의한 인식을 용이하게 해야 한다."[27]이것은 말벌과 같은 무신론적인 종들이 서로의 경고색을 흉내 내는 뮐러 흉내와 유사하다.

블렌니에 의한 공격적인 청정어 흉내내기

사브르 토치 블레니(Aspidontus taeniatus)는 약탈적인 블레니로, 블루스트레악 청소부 스크래즈와 정확히 닮은 공격적인 모창으로, 색깔과 무늬뿐 아니라, 잠재적인 고객 물고기가 근처에서 헤엄칠 때 클리너 스크래시가 하는 의식적인 춤에서도 그렇다.[28]하지만, 그것이 신호하는 청소 서비스를 제공하는 대신, 그것은 숙주의 건강한 피부 조각, 비늘, 점액을 물어뜯고 나서 빠르게 안전한 곳으로 헤엄쳐 간다.[29]

베이츠어 흉내와 청정어의 공격적인 모방 비교
모방 유형 모델 흉내내다 뒤페 모델-이중 관계 두페의 기대 효과
베이츠식 모방 와스프 호버플라이 포식 조류 적대적 포식자-프리 흉내내는 것은 유해해 보인다. 속이는 포식자를 흉내내어 속이는 것을 먹지 않도록 한다.
공격적인 모방 블루스트렉 클리너 raz 사브르 발톱 블러니 고객어류 협동조합 클리너-클라이언트 더 깨끗한 척하는 것 같네 클라이언트 흉내를 내어 클라이언트에게 물림 허용

청소 공생에서 공격적인 모방 효과가 베이트의 모방과 유사하며, 무해한 "독성 모방 종은 유해하고 무신경한 모델 종의 경고 신호를 복사하여 포식자로부터 보호를 얻는다"[30]고 한다.베이츠식 모방에서와 같이 사브르토트치드 블렌니(Plagiotremus cinorhynchos)가 블루스트리크 클리너 스크래즈(Labroides dimidiadiatus)를 흉내내는 파르스트리치드 팽블레니(Pleastreak cleaner wras)에 의한 청소 의뢰인에 대한 공격 성공률은 주파수 의존도가 더 낮다는 것을 의미한다.더 깨끗한 난국그러나 차이점은 공격적 모방이 (청정기와 고객 사이의) 협동 관계에 자신을 삽입하는 반면, "베이트어 모방은 적대적 포식자-프리 상호작용(모델이 불쾌한 먹잇감)"[30]에 자신을 삽입한다는 것이다.송곳니에는 통증을 무디게 하고 혈압을 낮춰 물린 숙주를 혼란스럽게 하고 부정행위자들에게 탈출할 시간을 주는 오피오이드 함유 독이 진화했다.[31]

참조

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외부 링크