질소 동화

Nitrogen assimilation

질소 동화는 환경에 존재하는 무기질소 화합물로부터 아미노산과 같은 유기질소 화합물이 형성되는 것이다.식물, 곰팡이, 그리고 질소가스를 고정시킬 수 있는 특정2 박테리아와 같은 유기체는 그들의 필요에 따라 질산염이나 암모니아를 동화시키는 능력에 의존한다.동물과 같은 다른 유기체들은 음식에서 나오는 유기 질소에 전적으로 의존한다.

식물의 질소 동화

식물은 질산염(NO3−)과 암모늄(NH4+)의 형태로 토양에서 질소를 흡수한다.질화가 발생할 수 있는 호기성 토양에서 질산은 일반적으로 흡수되는 [1][2]이용 가능한 질소의 주요 형태입니다.그러나 암모니아가 초원이나[3] [4]논과 같은 물에 잠긴 혐기성 토양에서 우세한 경우가 항상 있는 것은 아니다.식물의 뿌리 자체는 pH를 변화시키고 유기 화합물이나 [5]산소를 분비함으로써 다양한 형태의 질소의 풍부함에 영향을 미칠 수 있다.이것은 다양한 질소 종의 상호 변환, 토양 내 유기물로부터의 암모니아 방출, 그리고 비노듈 형성 박테리아에 의한 질소 고정과 같은 미생물 활동에 영향을 미친다.

암모늄 이온은 암모니아 수송체를 통해 식물에 흡수된다.질산염은 [6][7]수송에 동력을 공급하기 위해 양성자 구배를 사용하는 몇몇 질산염 수송체에 의해 흡수된다.질소는 질산염, 용존 암모니아 및 아미노산의 형태로 목질을 통해 뿌리에서 싹으로 운반된다.일반적으로[8] (항상 그렇지는[9] 않지만) 대부분의 질산염 환원은 새싹에서 수행되지만 뿌리는 흡수된 질산염의 극히 일부만 암모니아로 환원합니다.암모니아(흡수 및 합성 모두)는 글루타민 합성효소-글루탐산합성효소([10]GS-GOGAT) 경로를 통해 아미노산으로 통합된다.뿌리의 거의[11] 모든 암모니아가 뿌리 자체의 아미노산에 보통 포함되어 있지만, 식물은 [12]새싹에 고정되기 위해 목질부에서 상당한 양의 암모늄 이온을 운반할 수 있습니다.이것은 단지 아미노산으로 질소를 다시 운반하기 위해 유기 화합물이 뿌리까지 운반되는 것을 피하는 데 도움을 줄 수 있다.

질산염 환원은 두 단계로 이루어집니다.질산염은 먼저 NADH 또는 NADPH를 [7]사용하여 질산 환원효소에 의해 세포질에서 아질산염(NO)으로2− 환원된다.이어서 아질산염은 페레독신 의존성 아질산 환원효소에 의해 엽록체(뿌리의 플라스티드)에서 암모니아로 환원된다.광합성 조직에서는 PSI에 의해 환원되는 페레독신(Fd1)의 아이소폼을 사용하는 반면 뿌리에서는 음의 중간점 전위가 [13]적고 NADPH에 의해 쉽게 환원될 수 있는 페레독신(Fd3)의 형태를 사용한다.비광합성조직에서 NADPH는 당분해 및 펜토스인산경로에 의해 생성된다.

글루타민 [14]합성효소는 글루타민산염을 기질로 하는 글루타민의 아미드기로서 이 암모니아를 함유시킨다.글루타메이트 합성효소(Fd-GOGAT 및 NADH-GOGAT)는 아미드기를 2개의 글루타메이트를 생성하는 2-옥소글루타르산 분자로 전달한다.글루타민으로부터 다른 아미노산(가장 일반적으로 아스파라긴)을 만드는 추가적인 전달이 이루어진다.글루탐산탈수소효소(GDH)는 동화에 직접적인 역할을 하지 않지만, 높은 질소 대사 기간 동안 미토콘드리아 기능을 보호하고 질소 재빌리화에 [15]관여한다.

질소 동화 중 pH와 이온 균형

발전소마다 수준에 따라 다른 경로를 사용한다.토마토는 K를+ 많이 흡수하여 액포에 염분을 축적하고, 캐스터는 뿌리의 질산염을 크게 감소시켜 알칼리를 배출합니다.콩 식물은 칼륨이 재순환되는 동안 많은 양의 말산을 알칼리로 바꾸는 뿌리로 이동시킨다.

암모니아로 환원되는 모든 질산 이온은 하나의− OH 이온을 생성합니다.pH 밸런스를 유지하기 위해서는 주변 배지에 pH를 배출하거나 유기산으로 중화시켜야 한다.이것은 식물 뿌리 주변의 배지가 질산염을 섭취할 때 알칼리성이 되는 결과를 낳는다.

이온 균형을 유지하기 위해, 뿌리로 들어가는 모든3− NO는 양이온 흡수 또는 음이온 배출을 동반해야 합니다.토마토와 같은 식물은 K, Na+, Ca2+2+, Mg와 같은+ 금속 이온을 흡수하여 섭취하는 모든 질산염과 정확히 일치시키고 말산염과 [16]옥살산염과 같은 유기산의 소금으로 저장합니다.콩과 같은 다른 식물들은 대부분의3− 일산화질소 섭취와 수산화수소 [17]배출의 균형을− 잡습니다3−.

새싹에서 질산염을 줄이고 뿌리에서 알칼리를 배출하는 식물은 새싹에서 뿌리로 불활성 형태로 알칼리를 운반해야 합니다.이를 달성하기 위해 그들은 탄수화물과 같은 중성 전구체로부터 잎 속의 말산을 합성한다.목질에서 질산염과 함께 잎으로 가져온 칼륨 이온은 말산과 함께 인골을 통해 뿌리로 보내집니다.뿌리에서는 말라이트가 소비된다.말산염이 사용 전 다시 말산으로 전환되면 OH가− 방출되어 배출된다. (RCOO− + HO2 -> RCOOH + OH−) 칼륨 이온은 신선한 질산염으로 목질을 재순환한다.따라서 식물은 여분의 염분을 흡수하고 저장할 필요가 없으며 [18]수산화수소를− 운반할 필요도 없습니다.

캐스터와 같은 식물은 뿌리 자체에서 많은 질산염을 감소시키고 결과적으로 생기는 염기를 배출합니다.새싹에서 생성된 염기 중 일부는 유기산염으로 뿌리로 운반되고 소량의 카르복실산염은 새싹 [19]자체에 저장된다.

질소 사용 효율

질소 사용 효율(NUE)은 식물이 흡수하고 사용하는 질소의 비율입니다.질소 사용 효율과 비료 효율을 향상시키는 것은 오염(비료 유출)과 생산 비용을 줄이고 생산량을 증가시킴으로써 농업을 보다 [20]지속 가능하게 하기 위해 중요하다.전세계적으로 작물의 [21]NUE는 일반적으로 50% 미만입니다.더 나은 비료, 개선된 작물 관리,[21] 선택적 사육 [22]및 유전자[20][23] 공학이 NUE를 증가시킬 수 있습니다.

질소 사용 효율은 농작물, 토양, 비료 투입량, 생태계 생산성 [24]등 다양한 수준에서 측정할 수 있습니다.잎의 광합성 수준에서, 그것은 광합성 질소 사용 효율성(PNUE)[25][26]이라고 불립니다.

레퍼런스

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