포자세포

Phagocyte
Long rod-shaped bacteria, one of which has been partially engulfed by a larger blob-shaped white blood cell. The shape of the cell is distorted by undigested bacterium inside it.
중성미자 포고사이토싱 탄저균(오렌지)의 전자 마이크로그래프 스캐닝

파그모세포는 해로운 이물질, 박테리아, 죽거나 죽어가는 세포를 섭취하여 몸을 보호하는 세포다.그들의 이름은 그리스 페이진, "먹기 위해" 또는 "악마"에서 유래했으며, "세포"를 나타내는 생물학상의 접미사인 "-시테"에서 그리스 쿠토인 "hollow vessel"[1]에서 유래했다.그들은 감염을 퇴치하고 후속 면역력을 얻기 위해 필수적이다.[2]포자세포는 동물계 전반에[3] 걸쳐 중요하며 척추동물 내에서 고도로 발달되어 있다.[4]인간의 혈액 1리터에는 약 60억개의 혈구세포가 포함되어 있다.[5]1882년 일리히 메치니코프가 불가사리 유충을 연구하던 중 발견한 것이다.[6]메치니코프는 그의 발견으로 1908년 노벨 생리의학상을 받았다.[7]파그모세포는 많은 종에서 발생한다; 어떤 아메배는 대식세포 파그모세포처럼 행동한다. 이것은 파그모세포가 생명의 진화 초기에 나타났다는 것을 암시한다.[8]

인간과 다른 동물의 포자세포는 포자세포증에 얼마나 효과적인지에 따라 "프로페셔널" 또는 "비프로페셔널"이라고 불린다.[9]전문 혈구 세포는 많은 종류의 백혈구를 포함한다(중립세포, 단세포, 대식세포, 마스트세포, 덴드리트세포 등).[10]프로페셔널과 비프로페셔널 포구체의 주요 차이점은 프로페셔널 포구세포가 표면에 수용체라고 불리는 분자를 가지고 있어 보통 체내에서 발견되지 않는 박테리아와 같은 유해한 물체를 검출할 수 있다는 점이다.[11]파그모세포는 감염과 싸우는 것은 물론 수명이 다한 죽은 세포와 죽어가는 세포를 제거해 건강한 조직을 유지하는 데 결정적인 역할을 한다.[12]

감염이 진행되는 동안, 화학적 신호는 병원체가 신체를 침범한 곳으로 포구체를 유인한다.이 화학물질들은 박테리아나 이미 존재하는 다른 포구체들에서 나올 수 있다.파그모세포는 화학적 축이라고 불리는 방법으로 움직인다.포구체가 박테리아와 접촉하게 되면, 포구체 표면에 있는 수용체들이 그들과 결합하게 될 것이다.이 제본은 포자세포에 의해 박테리아를 집어삼킬 것이다.[13]일부 포구체는 섭취한 병원체를 산화물과 질소산화물로 죽인다.[14]Pagocytosis, 대식세포, Dendritic cells 또한 항원발현에 참여할 수 있는데, Pagocyte가 섭취한 물질의 일부를 다시 표면으로 옮기는 과정이다.그리고 나서 이 물질은 면역 체계의 다른 세포에 전시된다.그리고 나서 일부 포구체는 몸의 림프절로 이동하여 림프구라고 불리는 백혈구에 물질을 표시한다.이 과정은 면역력을 키우는 데 중요하며,[15] 많은 병원균들이 포구세포의 공격을 회피하는 방법을 진화시켜 왔다.[2]

역사

A bearded old man holding up a test tube. He is sitting at a table by a window. The table is covered with many small bottles and test tubes.
일리야 일리히 메치니코프 연구실

러시아의 동물학자 일리야 일리히 메치니코프(1845~1916)는 전문 세포가 미생물 감염에 대한 방어에 관여한다는 사실을 처음 인정했다.[16]1882년, 그는 불가사리의 유충에서 운동성(자유롭게 움직이는) 세포가 동물의 면역 방어에 중요하다고 믿고 연구했다.자신의 생각을 시험하기 위해 그는 귤나무에서 나온 작은 가시들을 유충에 집어넣었다.몇 시간 후 그는 운동 세포들이 가시를 둘러싸고 있다는 것을 알아차렸다.[16]메치니코프는 비엔나로 가서 자신의 생각을 칼 프리드리히 클로스(Carl Friedrich Claus)와 공유했는데, 그는 메치니코프가 관찰한 세포에 대해 '파고시테'(Pagocyte, '먹거나 먹어 치우는 것'이라는 뜻의 그리스어 단어 Phagein, '홀로우 용기'[1]라는 뜻의 이름을 제안했다.[17]

1년 후, 메치니코프는 현미경으로 직접 검사할 수 있는 아주 작은 투명 동물인 다프니아라고 불리는 민물 갑각류를 연구했다.그는 동물을 공격한 곰팡이 포자가 포자세포에 의해 파괴된다는 것을 발견했다.그는 계속해서 포유류의 백혈구까지 관찰을 확장시켰고, 바실러스 무연탄균 박테리아가 포자세포에 의해 포식되어 죽을 수 있다는 것을 발견했는데, 이것은 그가 포자세포증이라고 부르는 과정이다.[18]메치니코프는 파그모세포가 침입한 유기체에 대한 일차적인 방어 수단이라고 제안했다.[16]

1903년, 알므로스 라이트는 그가 그리스 opson으로부터 "복장 또는 맛있다"라고 부르는 특정한 항체들에 의해 혈소판증이 강화된다는 것을 발견했다.[19]메치니코프는 혈구세포와 혈소판증에 관한 연구로 1908년 노벨 생리의학상(폴 에를리히와 공동 수상)을 받았다.[7]

비록 이러한 발견의 중요성이 20세기 초반에 서서히 받아들여졌지만, 포구체와 면역체계의 다른 모든 요소들 사이의 복잡한 관계는 1980년대에 이르러서야 알려졌다.[20]

포고시토시스

주요 기사:포고시토시스
A cartoon: 1. The particle is depicted by an oval and the surface of the phagocyte by a straight line. Different smaller shapes are on the line and the oval. 2. The smaller particles on each surface join. 3. The line is now concave and partially wraps around the oval.
혈소판막증은 세 단계로 나눠진다. 1결합되지 않은 파괴세포 표면 수용체들은 파괴세포증을 유발하지 않는다. 2. 수용체들의 결합은 그들을 군집하게 한다. 3. 파괴세포 분열은 유발되고 입자는 파괴세포에 의해 흡수된다.

Pagocytosis는 박테리아, 기생충, 죽은 숙주세포, 세포와 이물질과 같은 입자를 세포에 의해 흡수하는 과정이다.[21]그것은 일련의 분자 과정을 포함한다.[22]Pagocytosis는 예를 들어 박테리아 세포인 이물질이 Pagocyte 표면에 있는 "수용체"라고 불리는 분자와 결합한 후에 발생한다.그리고 나서 그 포자세포는 박테리아 주위에 스스로 뻗어 그것을 발효시킨다.인간 중성미자에 의한 박테리아의 포자세포증은 평균 9분이 걸린다.[23]일단 이 포가모세포 안에 들어가면, 박테리아는 포가솜이라고 불리는 구획에 갇히게 된다.1분 안에 포고솜은 리소솜이나 과립과 합쳐져 포고솜을 형성한다.그리고 나서 그 박테리아는 압도적인 일련의 살상 메커니즘에[24] 의해 죽는다. 그리고 몇 분 후에 죽는다.[23]Dendritic 세포와 대식세포는 그렇게 빠르지 않고, Pagocytosis는 이 세포에서 많은 시간이 걸릴 수 있다.대식세포는 느리고 지저분하지 않은 섭취자들이다; 대식세포는 엄청난 양의 물질을 삼키고 종종 소화되지 않은 몇몇 물질을 다시 조직으로 방출한다.이 잔해들은 혈액에서 더 많은 포구체를 모집하는 신호 역할을 한다.[25]포자세포는 탐욕스러운 식욕을 가지고 있다; 과학자들은 심지어 대식세포에 철을 입힌 후 작은 자석을 사용하여 다른 세포와 분리시켰다.[26]

A cartoon: The macrophage is depicted as a distorted solid circle. On the surface of the circle is a small y-shaped figure that is connected to a solid rectangle that depicts a bacterium.
대식세포는 (규모가 아닌) 혈소판증을 강화하는 특별한 수용체를 가지고 있다.

포자세포는 표면에 물질을 결합하는 데 사용되는 많은 종류의 수용체를 가지고 있다.[2]여기에는 opsonin 수용체, 스캐빈저 수용체, 톨게이트 같은 수용체가 포함된다.Opsonin 수용체는 면역글로불린 G(IgG) 항체로 코팅되거나 보완으로 코팅된 박테리아의 포고사이토시스증을 증가시킨다.'완성'은 혈액에서 발견되는 복잡한 일련의 단백질 분자에게 주어진 이름으로 세포를 파괴하거나 파괴를 표시한다.[27]스캐빈저 수용체들은 박테리아 세포의 표면에 있는 많은 범위의 분자와 결합하며 톨루 유전자에 의해 암호화된 초파리의 잘 연구된 수용체들과 유사하기 때문에 그렇게 불리는 톨루형 수용체들은 보다 특정한 분자와 결합된다.톨게이트와 유사한 수용체에 결합하면 혈소판증이 증가하고, 혈소판 세포가 염증을 일으키는 호르몬군을 분비하게 된다.[2]

살생방법

A cartoon that depicts the engulfment of a single bacterium, its passage through a cell where it is digested and released as debris.
박테리아 세포의 포식증 및 파괴에 대한 간단한 도표

미생물의 살인은 포구세포 내에서 또는 포구세포 밖에서 행해지는 포구세포의 중요한 기능이다.[28]

산소 의존성 세포내

파고세포가 박테리아(또는 어떤 물질이든)를 섭취할 때, 그것의 산소 소비량은 증가한다.호흡기 폭발이라고 불리는 산소 소비량의 증가는 항미생물인 반응성 산소 함유 분자를 생성한다.[29]산소 화합물은 침입자와 세포 자체에 독성이 있기 때문에 세포 내부의 구획에 보관된다.활성산소를 함유한 분자를 이용하여 침입하는 미생물을 죽이는 이 방법을 산소 의존성 세포내 살상이라고 하는데, 그 중 두 가지 유형이 있다.[14]

첫 번째 유형은 산소가 풍부한 박테리아를 죽이는 물질인 [2]과산화수소의 산소 의존적 생산이다.[30]과산화수소는 과산화수소와 싱클레트산소로 전환되는데, 과산화디푸타아제라는 효소에 의해 과산화수소와 싱클레산소로 전환된다.슈퍼옥시드는 또한 과산화수소와 반응하여 수산화기를 생성하는데, 이것은 침입한 마이크로베를 죽이는 데 도움을 준다.[2]

두 번째 유형은 중성미자 과립에서 미엘로페록시디아제 효소의 사용을 포함한다.[31]과립이 파고솜과 융합하면 골리소솜에 미엘로페록시디아제가 분비되는데, 이 효소는 과산화수소와 염소를 이용해 국내 표백제에 쓰이는 물질인 차아염소산염을 만든다.차아염소산염은 박테리아에 매우 독성이 있다.[2]미엘로페록시디아제는 헤메 색소를 함유하고 있는데, 고름이나 감염된 가래 등 중성미자가 풍부한 분비물의 초록색을 차지한다.[32]

산소 독립 세포내

Pus under a microscope, there are many white blood cells with lobed nuclei. Inside some of the cells there are hundreds of bacteria that have been engulfed.
포구체 내 나이세리아 고노루아균과 그 상대적 크기를 보여주는 그램 자루균 마이크로그래프

또한 파그모세포는 산소에 의존하지 않는 방법으로 미생물을 죽일 수 있지만, 이것들은 산소에 의존하는 방법만큼 효과적이지 않다.크게 네 가지 유형이 있다.첫번째는 박테리아의 막을 손상시키는 전기로 충전된 단백질을 사용한다.두 번째 유형은 리소자임을 사용한다; 이 효소들은 박테리아 세포벽을 무너뜨린다.세 번째 타입은 락토페린을 사용하는데, 락토페린은 중성미자 과립에 존재하며 박테리아에서 필수 철분을 제거한다.[33]네 번째 유형은 단백질과 가수 분해 효소를 사용한다. 이 효소들은 파괴된 박테리아의 단백질을 소화하는 데 사용된다.[34]

세포외

한때 대식세포 활성화 인자로 불렸던 인터페론 감마는 대식세포가 질소산화물을 생성하도록 시뮬레이션한다.인터페론 감마의 근원은 CD4+ T 세포, CD8+ T 세포, 자연 킬러 세포, B 세포, 자연 킬러 T 세포, 단세포, 대식세포 또는 덴드리트 세포일 수 있다.[35]산화질소는 대식세포에서 방출되고 그 독성 때문에 대식세포 근처의 미생물을 죽인다.[2]활성화된 대식세포는 종양 괴사 인자를 생성하여 분비한다.신호 분자의[36] 일종인 이 사이토카인은 암세포와 바이러스에 감염된 세포를 치료하고 면역체계의 다른 세포들을 활성화시키는데 도움을 준다.[37]

예를 들어 희귀 만성 과립성 질환인 경우, 포구체의 효율성이 저하되고, 재발하는 세균 감염이 문제가 된다.[38]이 질병에는 산소 의존적 살인의 다른 요소들에 영향을 미치는 이상이 있다.체디아크 등 기타 희귀 선천성 기형히가시증후군은 섭취한 미생물의 결함 살인과도 관련이 있다.[39]

바이러스

바이러스는 세포 안에서만 번식할 수 있으며, 면역과 관련된 많은 수용체를 사용함으로써 침입을 얻는다.일단 세포 안에 들어가면 바이러스는 세포의 생물학적 기구를 자신의 이익을 위해 사용하게 되고, 따라서 세포는 수백 개의 동일한 복제품을 만들 수밖에 없게 된다.비록 파그모세포와 선천적 면역체계의 다른 요소들이 제한적으로 바이러스를 통제할 수 있지만, 일단 바이러스가 세포 안에 있게 되면 적응성 면역 반응, 특히 림프구는 방어에 더 중요하다.[40]바이러스 감염 부위에서 림프구는 면역체계의 다른 모든 세포보다 훨씬 많다; 이것은 바이러스성 뇌막염에서 흔히 나타난다.[41]림프구에 의해 죽은 바이러스에 감염된 세포는 파구세포에 의해 몸에서 제거된다.[42]

사멸에서의 역할

주요 기사:사멸
세포사멸—포도세포가 몸에서 죽은 세포의 파편을 제거한다.

동물에서, 세포는 끊임없이 죽어가고 있다.세포분열과 세포사이의 균형은 성인의 세포수를 비교적 일정하게 유지한다.[12]세포가 죽을 수 있는 두 가지 다른 방법이 있다: 괴사에 의한 것과 사멸에 의한 것이다.질병이나 트라우마로 인한 괴사와는 대조적으로, 세포 사멸(apoptosis) 즉, 프로그램된 세포 사멸(programmed sell death)은 세포의 정상적인 건강한 기능이다.신체는 매일 수백만 개의 죽거나 죽어가는 세포를 스스로 제거해야 하며, 이 과정에서 파그모세포가 결정적인 역할을 한다.[43]

세포사멸의[44] 최종 단계를 거치는 죽어가는 세포는 세포 표면에 인산염과 같은 분자를 표시하여 세포세포들을 유인한다.[45]인지질세린은 보통 플라즈마 막의 세포질 표면에서 발견되지만 세포외 표면으로 사멸하는 동안 스크램블라아제라고 알려진 단백질에 의해 재분산된다.[46][47]이 분자들은 대식세포와 같이 적절한 수용체를 가진 세포에 의해 세포 포자세포증을 나타낸다.[48]포구세포에 의한 죽어가는 세포의 제거는 염증 반응을 이끌어내지 못한 채 질서정연하게 발생하며, 포구체의 중요한 기능이다.[49]

다른 세포와의 상호작용

Phagomethes는 보통 어떤 특정 장기에 구속되지 않고 면역체계의 다른 Phagocytic 및 비 Phagocytic 세포와 상호작용하는 신체를 통해 움직인다.이들은 다른 포구체를 감염 부위에 모집하거나 휴면 림프구를 자극하는 사이토카인이라는 화학물질을 만들어 다른 세포와 의사소통을 할 수 있다.[50]파그모세포는 인간을 포함한 동물들이 태어나는 선천적인 면역체계의 일부를 형성한다.선천적 면역은 다른 종류의 침입자를 차별하지 않는다는 점에서 매우 효과적이지만 특이하지는 않다.반면에 후천성 면역의 기초인 턱이 있는 척추동물의 적응성 면역 체계는 고도의 전문성이 있으며 거의 모든 종류의 침입자로부터 보호할 수 있다.[51]적응 면역 체계는 포구세포에 의존하지 않고 항체라고 불리는 보호 단백질을 생성하는 림프구에 의존하고 있는데, 이것은 침입자에게 파괴를 태그하고 바이러스가 세포에 감염되는 것을 방지하는 것이다.[52]특히 포도상구균과 대식세포는 항원발현이라는 중요한 과정에 의해 림프구를 자극하여 항체를 만들어 낸다.[53]

항원발현

주요 기사:항원발현
MHC 1 분자에 의한 외래 펩타이드의 표시 도식도

항원발현이란 일부 포구체가 삼켜진 물질의 일부를 세포 표면으로 다시 옮겨 면역체계의 다른 세포에 "표시"하는 과정이다.[54]"전문적인" 항원을 나타내는 두 개의 세포가 있다: 대식세포와 덴드리트세포.[55]포식 후, 이질적인 단백질(항원)은 덴드리트 세포와 대식세포 안에서 펩타이드로 분해된다.이 펩타이드들은 세포의 주요 조직적합성 복합체(MHC) 당단백질에 결합되며, 이는 펩타이드들을 림프구에 "표시"할 수 있는 파고모세포의 표면으로 다시 운반한다.[15]성숙한 대식세포는 감염 지점에서 멀리 이동하지 않지만 덴드리트 세포는 수백만 개의 림프구가 있는 신체의 림프절에 도달할 수 있다.[56]이것은 림프구가 원래 감염 현장에서와 마찬가지로 덴드리트 세포가 제시한 항원에 반응하기 때문에 면역력을 강화시킨다.[57]그러나 수지상세포는 숙주체의 성분을 인식하면 림프구를 파괴하거나 진정시킬 수 있다; 이것은 자가면역반응을 예방하기 위해 필요하다.이 과정을 공차라고 한다.[58]

면역학적 내성

주요 기사:면역학적 내성

덴드리트 세포도 면역학적 내성을 촉진시켜 인체가 스스로 공격하는 것을 막는다.[59]첫 번째 유형의 관용은 흉선에서 발생하는 중앙 관용이다.(T세포 수용체를 통해) 자기 항원(MHC 분자에 덴드리트 세포가 나타냄)에 너무 강하게 결합하는 T세포는 죽음을 유도한다.두 번째 유형의 면역학적 내성은 말초 내성이다.일부 자가 반응 T세포는 여러 가지 이유로 흉선에서 탈출하는데, 주로 흉선에 있는 일부 자기 항원의 표현이 부족하기 때문이다.T세포의 또 다른 유형; T 규제 세포는 주변부의 자기 반응형 T세포들을 하향 조절할 수 있다.[60]면역학적 내성이 떨어지면 자가면역질환이 뒤따를 수 있다.[61]

프로페셔널 포구체

A cartoon showing the relationships between a stem cell and mature white blood cells. Eight different types of white blood cell can derive from the same stem cell.
포자세포는 골수의 줄기 세포에서 추출된다.

인간과 다른 턱이 있는 척추동물의 포구체는 포구세포증에 참여하는 효율성에 따라 "프로페셔널"과 "비프로페셔널" 그룹으로 나뉜다.[9]프로페셔널 포구체는 단세포, 대식세포,[10] 중성미자, 조직 덴드리트 세포, 돛대 세포 등이다.인간의 혈액 1리터에는 약 60억개의 혈구세포가 포함되어 있다.[5]

활성화

모든 혈구, 특히 대식세포는 준비상태로 존재한다.대식세포는 대개 조직에서 비교적 휴면상태로 있다가 천천히 증식한다.이 반안정 상태에서 그들은 죽은 숙주세포와 다른 비감염 파편들을 치우고 항원발현에 거의 참여하지 않는다.그러나 감염 중에는 화학적 신호(보통 중간 감마)를 수신하여 MHC II 분자의 생산을 증가시키고 항원을 제시할 수 있도록 준비한다.이 상태에서 대식세포는 훌륭한 항원 발표자 및 살인자다.침입자로부터 직접 신호를 받으면 '불활성화'되고 증식을 멈추고 살인에 집중하게 된다.그들의 크기와 혈소판 감소율은 증가한다. 일부는 원생동물 침범을 덮을 수 있을 정도로 커진다.[62]

혈액에서 중성미자는 활동하지 않지만 빠른 속도로 쓸려간다.염증 부위에서 대식세포로부터 신호를 받으면 속도가 느려져 혈액을 남긴다.조직에서는 사이토카인에 의해 활성화되어 전투현장에 도착하여 죽일 준비를 한다.[63]

마이그레이션

A cartoon depicting a blood vessel and its surrounding tissue cells. There are three similar white blood cells, one in the blood and two among the tissue cells. The ones in the tissue are producing granules that can destroy bacteria.
중성미자는 혈액에서 감염 장소로 이동한다.

감염이 발생하면 화학적 "SOS" 신호가 방출되어 파그모세포를 현장으로 유인한다.[64]이러한 화학 신호에는 감염 부위 근처의 조직에 위치한 대식세포에 의해 방출된 박테리아, 응고 시스템 펩타이드, 보완 제품, 사이토카인 등의 단백질이 포함될 수 있다.[2]또 다른 화학 유인물질 집단은 혈액에서 중성미자와 단세포들을 모집하는 사이토카인이다.[13]

감염 부위에 도달하기 위해, 포구세포는 혈류를 떠나 영향을 받는 조직으로 들어간다.감염에서 오는 신호는 혈관을 이루는 내피세포가 셀렉틴이라는 단백질을 만들게 하는데, 중성미자가 지나갈 때 달라붙는다.Vasodilator라고 불리는 다른 신호들은 내피세포들을 연결하는 접합부를 느슨하게 하여, 포구세포들이 벽을 통과할 수 있게 한다.Chemotaxis는 포구세포가 사이토카인을 감염 지점까지 따라가는 과정이다.[2]중성미자는 상피세포가 있는 장기를 가로질러 감염 부위로 이동하며, 이것이 감염과 싸우는 중요한 요소임에도 불구하고 이동 자체가 질병과 같은 증상을 일으킬 수 있다.[65]감염 중에는 혈액에서 수백만 개의 중성미자가 포집되지만 며칠 후 죽는다.[66]

단세포

주요 기사:단세포
혈액 속의 단세포(Giemsa 얼룩)

단세포는 골수에서 발달하여 혈액에서 성숙기에 이른다.성숙한 단세포는 크고 매끄러운 로베드 핵과 과립을 포함하는 풍부한 세포질을 가지고 있다.단세포는 이물질이나 위험한 물질을 섭취하고 면역체계의 다른 세포에 항원을 나타낸다.단세포는 순환집단(circulation group)과 다른 조직에 남아 있는 한계집단(약 70%가 한계집단)의 두 그룹을 형성한다.대부분의 단세포들은 조직과 장기로 이동하기 위해 20-40시간 후에 혈류를 떠나며, 그렇게 함으로써 그들이 받는 신호에 따라[67] 대식세포나 덴드리트 세포로 변한다.[68]인간의 혈액 1리터에는 약 5억개의 단세포가 있다.[5]

대식세포

주요기사 : 대식세포

성숙한 대식세포는 멀리 이동하지 않고 외부 세계에 노출된 신체 부위를 경계한다.그곳에서 그들은 그들이 받는 신호에 따라 쓰레기 수집가, 세포를 제시하는 항원, 또는 흉포한 살인자의 역할을 한다.[69]그들은 단세포, 과립세포 줄기세포, 또는 기존의 대식세포의 세포분열에서 유래한다.[70]인간의 대식세포는 지름이 약 21마이크로미터다.[71]

A person's thigh with a red area that is inflamed. At the centre of the inflammation is a wound with pus.
박테리아에 의해 생긴 종기에서 나오는 고름—푸스는 수백만 개의 포구체를 포함하고 있다.

이러한 종류의 포자세포는 과립을 가지고 있지 않지만 많은 라이소솜을 포함하고 있다.대식세포는 거의 모든 조직과 기관(예: 뇌의 미세 광섬유와 폐의 치경 대식세포)에서 몸 전체에 걸쳐 발견되는데, 그곳에서 그들은 조용히 기다리며 누워 있다.대식세포의 위치는 그 크기와 모양을 결정할 수 있다.대식세포는 인터루킨-1, 인터루킨-6, TNF-알파의 생산을 통해 염증을 일으킨다.[72]대식세포는 보통 조직에서만 발견되며 혈액순환에서는 거의 볼 수 없다.조직 대식세포의 수명은 4일에서 15일 정도로 추정된다.[73]

대식세포는 휴식 중인 단세포가 수행할 수 없는 기능을 수행하도록 활성화될 수 있다.[72]림프구의 하위 그룹인 T 도우미 세포(이펙터 T 세포 또는 T 세포라고도h 한다)는 대식세포의 활성화를 담당한다.T1세포는h IFN감마(IFN감마)로 신호를 보내고 단백질 CD40 리간드를 표시해 대식세포가 활성화된다.[74]다른 신호로는 TNF-알파 및 박테리아로부터 나오는 리포폴리사당류가 있다.[72]T1h 세포는 여러 가지 방법으로 감염 현장에 다른 포구체를 모집할 수 있다.이들은 골수에 작용하는 사이토카인을 분비해 단세포와 중성미자의 생성을 자극하고, 혈류에서 단세포와 중성미자의 이동을 담당하는 사이토카인 일부를 분비한다.[75]T1h 세포는 일단 2차 림프조직의 항원에 반응한 후 CD4+ T세포의 분화에서 나온다.[72]활성 대식세포는 TNF-알파, IFN-감마, 질소산화물, 활성산소 화합물, 양이온 단백질, 가수 분해 효소를 생성하여 종양 파괴에 강력한 역할을 한다.[72]

중성미자

주요 기사:중성미자
A round cell with a lobed nucleus surrounded by many slightly smaller red blood cells.
적혈구로 둘러싸인 분절핵을 가진 중성미자, 세포내 과립이 세포질에서 보인다(Giemsa sedded)

중성미자는 일반적으로 혈류에서 발견되며, 전체 순환 백혈구의 50~60%를 차지하는 가장 풍부한 형태의 포식세포다.[76]인간의 혈액 1리터에는 약 50억 개의 중성미자가 들어 있는데,[5] 이 중성미자는 지름이[77] 10마이크로미터 정도 되며 약 5일 정도밖에 살지 못한다.[37]일단 적절한 신호를 받고 나면, 피를 떠나 감염 지점에 도달하는 데 약 30분이 걸린다.[78]이들은 맹렬한 식객으로 항체와 보약으로 코팅된 침입자와 손상된 세포나 세포 파편을 빠르게 집어삼킨다.중성미자는 혈액으로 되돌아가지 않고, 고름 세포로 변해 죽는다.[78]성숙한 중성미자는 단세포보다 작고 여러 개의 섹션으로 분할된 핵을 가지고 있다. 각 섹션은 염색질 실로 연결된다. 중성미자는 2-5개의 세그먼트를 가질 수 있다.중성미자는 보통 성숙할 때까지 골수에서 나오지 않지만, 감염 중에 중성미자 전구체인 메타엘세포, 골수, 프로밀로세포가 분비된다.[79]

인간 중성미자의 세포내 과립은 오래 전부터 단백질을 파괴하고 살균작용을 하는 성질을 인정받아 왔다.[80]중성미자는 단세포와 대식세포들을 자극하는 제품을 분비할 수 있다.중성미자 분비물은 세포내 살인에 관여하는 활성 산소 화합물의 형성과 혈소판 분비를 증가시킨다.[81]중성미자의 1차 과립에서 분비되는 분비물이 IgG 항티보디 코팅 박테리아의 포자세포증을 자극한다.[82]박테리아, 곰팡이 또는 활성 혈소판을 만나면 중성미자 세포외 트랩(NETs)으로 알려진 거미줄 같은 염색질 구조를 생성한다.주로 DNA로 구성된 NETs는 Netosis라고 불리는 과정에 의해 죽음을 초래한다 – 병원균이 NET에 갇힌 후 산화 및 비산소 메커니즘에 의해 죽는다.[83]

덴드리트 세포

주요 기사:덴드리트 세포
One dendritic cell, which is almost the shape of a star. Its edges are ragged.
덴드리트 세포

Dendrittic 세포는 Dendrite라고 불리는 오랜 성장을 가지고 있는 특수한 항원을 나타내는 세포로, 미생물과 다른 침입자들을 집어삼키는 것을 돕는다.[84][85][86]외부 환경과 접촉하는 조직에는 주로 피부, 코 안쪽 안감, 폐, 위, 장 등에 덴드리트 세포가 존재한다.[87]일단 활성화되면, 그들은 성숙하고 림프 조직으로 이동하며, 그곳에서 그들은 적응 면역 반응을 시작하고 조정하기 위해 T 세포와 B 세포와 상호작용한다.[88]성숙한 덴드리트 세포는 T 도우미 세포와 세포독성 T 세포를 활성화시킨다.[89]활성화된 도우미 T세포는 대식세포, B세포와 상호 작용하여 차례로 활성화한다.또한, 덴드리트 세포는 생성된 면역 반응의 종류에 영향을 줄 수 있다; 그것들이 T 세포가 있는 림프 부위로 이동하면 T 세포를 활성화할 수 있고, 이것은 세포독성 T 세포나 도우미 T 세포로 분화된다.[85]

돛대 세포

주요 기사:돛대 세포

마스트 세포는 톨 유사 수용체를 가지고 있으며, 수지상 세포, B세포, T세포와 상호작용을 하여 적응성 면역 기능을 매개하는 데 도움을 준다.[90]마스트 세포는 MHC 등급 II 분자를 표현하고 항원 발현에 참여할 수 있지만, 항원 발현에서 마스트 세포의 역할은 잘 이해되지 않는다.[91]마스트 세포는 그램 음성 박테리아(예: 살모넬라균)를 소비하고 죽일 수 있으며, 항원을 처리할 수 있다.[92]그들은 조직과의 유착에 관여하는 박테리아 표면의 심방 단백질을 처리하는 것을 전문으로 한다.[93][94]이러한 기능 외에도 마스트 세포는 염증 반응을 유도하는 사이토카인을 생성한다.[95]이것은 사이토카인이 더 많은 파그모세포들을 감염 장소로 유인하기 때문에 미생물 파괴의 중요한 부분이다.[92][96]

프로페셔널 파그모세포[97]
주위치 다양한 표현형
피 중성미자, 단세포
골수 대식세포, 단세포, 사인세포, 라이닝세포
뼈 조직 골수.
구트와 장내 페이어의 패치 대식세포
결합 조직 조직세포, 대식세포, 단세포, 덴드리트 세포
간 쿠퍼 세포, 단세포
폐 자생 대식세포, 단세포, 돛대 세포, 덴드리트 세포
림프 조직 자유 및 고정 대식세포와 단세포, 덴드리트 세포
신경조직 미세 유리 세포(CD4+)
비장 자유 및 고정 대식세포, 단세포, 정맥동 세포
흉선 자유 및 고정 대식세포와 단세포
스킨 상주 랑게르한스 세포, 기타 덴드리트 세포, 재래식 대식세포, 돛대 세포

비프로페셔널 포구체

죽어가는 세포와 이질적인 유기체는 "전문적인" 포구세포 이외의 세포에 의해 소비된다.[98]이 세포들은 상피 세포, 내피 세포, 섬유질 세포, 중피 세포를 포함한다.이들은 전문성 있는 혈소판 세포와는 대조적으로 혈소판 증세가 그들의 주된 기능이 아니라는 것을 강조하기 위해 비전문성 혈소판 세포라고 불린다.[99]예를 들어 흉터를 재생하는 과정에서 콜라겐을 파글로시토스(Pagocytose)시킬 수 있는 피브로블라스(Fibroblast)도 이물질 섭취를 어느 정도 시도할 것이다.[100]

비전문성 포구세포는 그들이 차지할 수 있는 입자의 종류에서 전문 포구세포보다 더 제한적이다.이것은 면역체계에 의해 침입자에게 부착된 항체 및 보완물질인, 특히 오포닌과 같은 효율적인 포고세포 수용체가 부족하기 때문이다.[11]또한, 대부분의 비전문적 혈구세포는 혈소판증에 반응하여 활성산소를 함유하는 분자를 생성하지 않는다.[101]

비프로페셔널 포구체[97]
주위치 다양한 표현형
혈액, 림프, 림프절 림프구
혈액, 림프, 림프절 NK 및 LGL 세포(대단층 림프구)
피 어시노필과 바소필[102]
스킨 상피세포
혈관 내피세포
결합 조직 피브로블라스

병원체 회피 및 저항

Two round bacteria that are close together and are almost completely covered in a string-like substance.
포도상구균 아우레우스균의 세포: 크고 끈적끈적한 캡슐은 포구체의 공격으로부터 유기체를 보호한다.

병원체는 방어선을 통과할 수 있는 경우에만 유기체를 감염시키는 데 성공한다.병원성 박테리아와 원생동물들은 파구세포의 공격에 저항하는 다양한 방법을 개발했고, 많은 것들이 실제로 파구세포 내에서 살아남아 복제된다.[103][104]

접촉피하기

박테리아가 포구세포와 접촉을 피하는 방법에는 몇 가지가 있다.첫째, 그들은 포구세포가 이동할 수 없는 부위(예: 손상되지 않은 피부의 표면)에서 자랄 수 있다.둘째로, 박테리아는 염증 반응을 억제할 수 있다; 감염 혈구세포에 대한 이러한 반응이 없으면 적절하게 반응할 수 없다.셋째, 어떤 종류의 박테리아는 화학작용을 방해하여 포구세포가 감염현장으로 이동하는 능력을 억제할 수 있다.[103]넷째, 어떤 박테리아는 면역체계를 속여서 그 박테리아가 '자신'이라고 '생각'하게 함으로써 포구세포와의 접촉을 피할 수 있다.매독을 일으키는 박테리아인 트레포네마 팔리덤은 파그모세포의 표면을 섬유소독으로 코팅해 피하는데,[105] 이는 신체에 의해 자연적으로 생성되며 상처 치유에 결정적인 역할을 한다.[106]

삼킴 방지

박테리아는 종종 그들의 세포를 코팅하고 혈소판을 방해하는 단백질이나 설탕으로 만들어진 캡슐을 생산한다.[103]대장균의 표면에서 발견된 K5캡슐과 O75 O항원,[107] 포도상구균 에피더미디스의 엑소폴리사카라이드 캡슐 등이 대표적인 예다.[108]폐렴구균은 여러 종류의 캡슐을 만들어 각기 다른 수준의 보호를 제공하며,[109] A군은 M단백질, 심방단백질 등의 단백질을 만들어 포만감을 차단한다.일부 단백질은 opsonin 관련 섭취를 방해한다; 포도상구균 아우레우스는 항체 수용체를 차단하기 위해 단백질 A를 생산하여 opsonin의 효과를 떨어뜨린다.[110]예르시니아속 장내병생성종들은 그들이 세포능력에 영향을 미치는 세포세포의 수용체들에 대한 바이러스 계수 YopH의 사용과 결합한다.[111]

포자세포 내 생존

Two round cells with many tiny rod-shaped bacteria inside.
리케치아는 비전문적 혈구세포의 세포질에서 자라는 작은 박테리아다.

박테리아는 면역체계를 계속 회피하는 포구세포 안에서 생존하는 방법을 개발했다.[112]안전하게 포자세포 안으로 들어가기 위해 그들은 인바신이라고 불리는 단백질을 표현한다.세포 안에 있으면 세포질 속에 남아 있고, 포골리소솜에 포함된 독성 화학물질을 피한다.[113]어떤 박테리아는 포고솜과 리소솜의 융합을 막아 포고솜을 형성한다.[103]레이쉬마니아와 같은 다른 병원균들은 파고모세포 안에 고도로 변형된 바쿠올을 생성하는데, 이것은 그들이 지속하고 복제할 수 있도록 도와준다.[114]몇몇 박테리아는 포골리소좀 안에서 살 수 있다.예를 들어, 포도상구균 아우레우스는 박테리아를 죽이기 위해 파그모세포가 생산한 화학 물질인 과산화수소 같은 카탈라아제와 과산화 디퓨타제를 생산한다.[115]박테리아는 포골리소솜이 형성되기 전에 포골리소솜에서 탈출할 수 있다.리스테리아 모노키토제네스는 리스테리오리신 O, 인광효소 C라는 효소를 사용하여 파고솜 벽에 구멍을 낼 수 있다.[116]

킬링

박테리아는 여러 가지 방법으로 포구체를 죽인다.[110]여기에는 파고세포의 세포막에서 모공을 형성하는 시톨리신, 중성미자의 과립이 파열되어 독성물질을 배출하게 하는 스트렙톨리신, 백혈구증,[117][118] 파고세포전증에 필요한 파고세포의 ATP 공급을 줄이는 엑소톡신 등이 포함된다.박테리아가 섭취된 후, 그것은 세포의 다른 부분을 목표로 하기 위해 포고솜이나 포고솜 막을 통해 이동하는 독소를 방출함으로써 포고세포를 죽일 수 있다.[103]

셀 신호의 중단

Many small cells of leishmania inside a much larger cell
피부에서 나온 대식세포의 Leishmania tropica amastigotes(화살표)

일부 생존 전략에는 종종 포식세포의 침입을 막기 위해 세포 신호의 방해와 다른 방법들이 포함된다.[119]원생 기생충인 톡소플라즈마 곤디이, 트라이파노소마 크루지, 라이슈마니아는 대식세포에 감염되며 각각 독특한 길들이기 방식을 가지고 있다.[119]라이프마니아의 어떤 종은 감염된 대식세포의 신호를 바꾸고, 질산소와 반응산소종인 시토카인과 미생물 분자의 생산을 억제하며, 항원 발현을 손상시킨다.[120]

포구세포에 의한 숙주손상

특히 대식세포와 중성미자는 감염을 통제하지만 숙주 조직을 손상시킬 수 있는 단백질과 소분자 염증 매개체를 방출함으로써 염증 과정의 중심 역할을 한다.일반적으로, 포글리소솜 안에 있는 독성 화학물질 배터리에 그들을 집어삼켜서 병원균을 파괴하는 것을 목표로 한다.만약 포식세포가 목표물을 삼키지 못하면, 이러한 독성 물질은 환경으로 방출될 수 있다("마멸성 포식증"이라고 불리는 작용).이러한 작용제는 또한 세포의 숙주에도 독성이 있기 때문에 건강한 세포와 조직에 광범위한 손상을 입힐 수 있다.[121]

중성미자가 신장에 있는 과립 성분을 방출하면 과립(반응산소 화합물 및 프로테아제)의 성분이 숙주세포의 세포외 기질을 저하시키고 글루머 세포에 손상을 입혀 혈액을 여과하는 능력에 영향을 주고 형태변화를 일으킬 수 있다.또 인산염(phospholipase) 제품(예: 백혈구)은 피해를 강화한다.이러한 물질의 방출은 더 많은 중성미자의 화학적 축을 감염 부위로 촉진하며, 중성미자의 이동 중에 접착 분자에 의해 글로머 세포가 더 손상될 수 있다.글루머 세포의 부상은 신장 기능 장애를 일으킬 수 있다.[122]

중성미자는 또한 대부분의 형태의 급성 폐 손상의 발달에 중요한 역할을 한다.[123]여기서 활성 중성미자는 독성 과립의 내용물을 폐 환경으로 방출한다.[124]실험 결과 중성미자 수가 줄어들면 급성 폐손상 효과가 줄어들지만 중성미자를 억제해 치료하는 것은 숙주가 감염되기 쉽기 때문에 임상적으로 현실성이 떨어진다.[125][124]간에서 중성미자에 의한 손상은 박테리아, 패혈증, 외상, 알코올성 간염, 허혈증, 급성출혈에 의한 저혈액 쇼크 등에 의해 생성되는 내독소의 방출에 대응하여 기능장애와 부상의 원인이 될 수 있다.[126]

대식세포에 의해 방출되는 화학물질도 숙주 조직을 손상시킬 수 있다.TNF-α는 대식세포에 의해 분비되는 중요한 화학물질로, 작은 혈관의 혈액이 응고되어 감염이 확산되지 않도록 한다.[127]박테리아 감염이 혈액으로 퍼지면 TNF-α가 중요한 장기로 방출되어 혈관확장 및 혈장 부피 감소를 유발할 수 있으며, 이는 패혈성 쇼크로 이어질 수 있다.패혈성 쇼크 중 TNF-α 방출로 혈액을 중요한 장기에 공급하는 작은 혈관이 막혀 장기가 고장 날 수 있다.패혈성 쇼크는 죽음으로 이어질 수 있다.[13]

진화 기원

Pagocytosis는 흔하며 아마도 단세포 진핵생물에서 먼저 진화하면서 진화 초기에 나타났을 것이다.[128][129]아메배는 식물이 분화한 직후 메타조아로 이어지는 나무에서 분리된 단세포 원자로 포유류 판세포와 많은 구체적인 기능을 공유하고 있다.[129]예를 들어 딕티오스텔리움 디스코이덤은 흙 속에 살면서 박테리아를 먹고 사는 아메바다.동물성 파그모세포와 마찬가지로 주로 톨러이 같은 수용체를 통해 포그로시토스에 의해 박테리아를 발생시키며, 대식세포와 공통적으로 다른 생물학적 기능을 가지고 있다.[130]딕티오스텔리움 디스코이드는 사회적이다; 그것은 굶주렸을 때 모여 이주하는 가성질이나 민달팽이를 형성한다.이 다세포 유기체는 결국 환경적 위험에 저항하는 포자를 가진 결실을 맺는 몸을 만들어 낼 것이다.열매를 맺는 육체가 형성되기 전에 세포들은 며칠 동안 민달팽이 같은 유기체로 이동하게 될 것이다.이 기간 동안 독소나 박테리아 병원균에 노출되면 포자 생성을 제한함으로써 종의 생존을 위태롭게 할 가능성이 있다.아메배 중 일부는 민달팽이 안에서 순환하면서 박테리아를 삼키고 독소를 흡수하는데, 이 아메배들은 결국 죽는다.그들은 민달팽이의 다른 아메배와 유전적으로 동일하다; 박테리아로부터 다른 아메배를 보호하기 위한 그들의 자기 희생은 고등 척추동물의 면역 체계에서 볼 수 있는 파그모세포의 자기 희생과 유사하다.사회적 아메배에서 이 고대 면역 기능은 아메배가 더 높은 형태로 다양화되기 훨씬 전에 방어 기능에 적응되었을 수 있는 진화적으로 보존된 세포 포획 메커니즘을 암시한다.[131]파그모세포는 해양 해면동물에서부터 곤충, 그리고 더 낮고 더 높은 척추동물에 이르기까지 동물의 왕국 전체에 걸쳐 발생한다.[3][132][133]아메배의 자기와 비자신을 구별하는 능력은 중추적인 것이며, 아메바의 여러 종의 면역체계의 뿌리라고 할 수 있다.[8]

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참고 문헌 목록

외부 링크

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