방향선택

Directional selection
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유전자 선택의 세 가지 유형입니다. 각 그래프에서 x축 변수는 표현형 형질의 유형이고 y축 변수는 유기체의 양입니다. 그룹 A는 원래 모집단이고 그룹 B는 선택 후 모집단입니다. 상단(그래프 1)은 극단적으로 선호되는 하나의 방향 선택을 나타냅니다. 중간(그래프 2)은 중간 특성이 선호되는 안정적인 선택을 나타냅니다. 아래(그래프 3)는 양쪽 극단이 선호되는 파괴적인 선택을 나타냅니다.

개체군 유전학에서 방향 선택은 하나의 극단적 표현형이 다른 극단적 표현형과 중간 표현형 모두보다 선호되는 자연 선택 유형입니다. 이러한 유전자 선택은 대립유전자 비율이 세대에서 세대로 변화함에 따라 시간이 지남에 따라 대립유전자 빈도가 선택된 극단으로 이동하게 합니다. 유리한 극한 대립 유전자는 모집단의 다양한 현재 표현형 간의 생존 및 번식 차이의 결과로 증가할 것입니다. 방향선택의 결과로 나타나는 대립유전자 변동은 대립유전자의 우세와 무관할 수 있으며, 경우에 따라 대립유전자가 열성인 경우 결국 모집단에 고정될 수 있습니다.[1][2]

방향 선택은 1859년에 출판된 그의 책 "종의 기원"에서 자연주의자 찰스 다윈에 의해 처음 확인되고 설명되었습니다.[3] 그는 선택의 안정화와 파괴적 선택과 함께 자연 선택의 한 유형으로 파악했습니다.[4] 이러한 유형의 선택은 특정 대립유전자를 선호하고 개체군의 미래 표현형 비율에 영향을 미치는 방식으로도 작동합니다. 파괴적인 선택은 두 가지 극단적인 표현형을 모두 선호하는 반면, 중간 정도의 특성은 반대로 선택됩니다. 두 극단 대립유전자의 빈도는 증가하는 반면, 중등도 대립유전자의 빈도는 감소하여 하나의 극단 대립유전자만 선호하는 경우의 방향 선택 경향과 다릅니다. 안정화 선택은 중등도 표현형을 선호하며 두 극단적 표현형 모두에 대해 선택합니다.[5] 방향 선택은 핀치 부리 크기, 후추 나방 색상, 아프리카 시클리드 입 유형 및 소키 연어 이동 기간에서 관찰할 수 있습니다.

방향성 선택 생성에서 생성으로 인한 연속적인 대립 유전자 빈도 변화가 있다면, 시간이 지남에 따라 전체 모집단의 표현형에 관찰 가능한 변화가 있을 것입니다. 방향성 선택은 모집단의 유전형 및 표현형 변이를 변화시키고 하나의 특정 표현형으로 향하는 경향을 유발할 수 있습니다. [6] 이 선택은 복잡하고 다양한 형질을 선택하는 데 중요한 메커니즘이며 종분화의 주요 힘이기도 합니다. [7] 유전자형과 결과적으로 표현형의 변화는 유리할 수도 있고, 해로울 수도 있고, 중립적일 수도 있으며 표현형 변화가 일어나는 환경에 따라 달라집니다.

증거

검출방법

방향 선택은 환경 변화 또는 환경 압력이 다른 새로운 지역으로의 인구 이동 중에 가장 자주 발생합니다. 방향성 선택은 빠르게 변화하는 환경 요인을 동반할 수 있는 대립 유전자 빈도의 빠른 변화를 가능하게 하며 종분화에 중요한 역할을 합니다.[7] 정량적 형질 유전자좌(QTL) 효과에 대한 분석은 표현형 다양화에서 방향 선택의 영향을 조사하는 데 사용되었습니다. QTL은 특정 표현형 형질에 해당하는 유전자의 영역으로, 형질의 통계적 빈도를 측정하는 것은 표현형 경향을 분석하는 데 도움이 될 수 있습니다.[9] 한 연구에서는 다양한 특성에 영향을 미치는 QTL의 방향성 변화가 다양한 종들 사이에서 우연히 예상했던 것보다 더 흔한 것으로 분석되었습니다. 이는 방향성 선택이 결국 종화를 초래할 수 있는 표현형 다양화의 주요 원인임을 나타내는 것이었습니다.[10]

모집단에서 방향 선택 여부를 테스트하기 위해 실행할 수 있는 다양한 통계 검정이 있습니다. 대립유전자 빈도의 변화에 대한 매우 지시적인 테스트는 QTL 부호 테스트이며, 그 외의 테스트로는 Ka/Ks ratio 테스트와 상대율 테스트가 있습니다. QTL 부호 테스트는 길항제 QTL의 수를 중립 모델과 비교하고 유전자 드리프트에 대한 방향 선택 테스트를 허용합니다.[11] Ka/Ks 비율 검정은 동의어 대체에 대한 비동의어 수를 비교하며, 1보다 큰 비율은 방향 선택을 나타냅니다.[12] 상대 비율 검정은 중립 모형에 비해 유리한 특성의 축적을 살펴보지만 비교를 위해서는 계통수가 필요합니다. 전체 계통 발생 이력이 알려지지 않았거나 테스트 비교에 충분히 특이하지 않은 경우 이는 어려울 수 있습니다.[13]

예

핀치 부리 크기

방향 선택의 또 다른 예는 특정 핀치 집단의 부리 크기입니다. 다윈은 자신의 저서 '종의 기원'에서 이를 처음으로 관찰했으며, 핀치 부리의 크기가 환경적 요인에 따라 어떻게 다른지 자세히 설명합니다. 에콰도르 해안 서쪽의 갈라파고스 섬에는 서로 다른 부리 표현형을 나타내는 지느러미 무리가 있었습니다.[14] 한 그룹에서 부리는 크고 질긴 것부터 작고 매끄러운 것까지 다양했습니다. 습한 해 동안, 작은 씨앗은 큰 씨앗보다 더 흔했고, 작은 씨앗의 공급이 많기 때문에 핀치들은 큰 씨앗을 거의 먹지 않았습니다. 건조한 해 동안, 작거나 큰 씨앗 모두 매우 풍부하지 않았고, 새들은 더 큰 씨앗을 먹는 경향이 있었습니다. 환경적인 우기와 건기를 기반으로 한 지느러미의 식단 변화는 후대에 새 부리의 깊이에 영향을 미쳤습니다. [15] 새들이 스스로 먹이를 먹고 번식을 할 수 있었기 때문에 더 많은 종류의 종자에 가장 유익한 부리가 선택될 것입니다.

후추나방과

산업혁명 시기에 긍정적으로 선택된 어두운 표현형을 가진 고추나방.

개체군에서 방향 선택의 중요한 예는 1800년대 후추 나방의 명암 표현형의 변동입니다.[16] 산업 혁명 기간 동안, 환경 조건은 나무, 바위, 그리고 나방의 다른 틈새 시장에서 색깔을 바꿀 어둡고 검은 연기가 새로 배출되면서 빠르게 변화하고 있었습니다.[17] 산업혁명 이전에 후추나방 개체군에서 가장 두드러진 표현형은 더 가볍고 얼룩덜룩한 나방이었습니다. 그들은 가벼운 자작나무에서 잘 자랐고 표현형은 포식자로부터 더 나은 위장을 제공할 것입니다. 나무가 그을음으로 어두워지면서 산업혁명 이후, 더 어두운 표현형을 가진 나방들은 흰색의 나방들보다 포식자들과 더 잘 섞이고 피할 수 있었습니다. 시간이 지남에 따라 어두운 나방이 긍정적으로 선택되고 어두운 나방의 수가 증가함에 따라 대립 유전자 빈도가 이동하기 시작했습니다.[18]

아프리카시클리드

아프리카 시클리드는 다양한 어종으로 알려져 있으며 그들이 매우 빠르게 진화했다는 증거입니다. 이 물고기들은 같은 서식지 내에서 진화했지만, 특히 입과 턱에 관련된 다양한 형태를 가지고 있습니다. 시클리드 턱 표현형과 관련된 실험은 2003년 Albertson 등에 의해 입의 형태가 매우 다른 두 종의 아프리카 시클리드를 교배하여 테스트되었습니다. Labeotropheus fuelleborni (해조류를 바위에서 물어뜯기 위한 말단 입)와 Metriaclima zebra (흡인 먹이를 주기 위한 말단 입) 사이의 교차는 먹이의 형태에 영향을 미치는 QTL의 매핑을 가능하게 했습니다. QTL 부호 테스트를 사용하여 아프리카 시클리드의 구강 턱 장치에서 방향 선택의 존재를 뒷받침하는 확실한 증거가 사용되었습니다. 그러나 현탁액 또는 두개골 QTL의 경우에는 그렇지 않았으며, 이는 종분화의 메커니즘으로 유전적 드리프트 또는 안정화된 선택을 시사합니다.[19]

쏘케이연어

소키아이 연어는 번식을 위해 태어난 강과 같은 강으로 이동하는 많은 종류의 물고기 중 하나입니다. 이러한 이동은 매년 비슷한 시기에 일어나지만, 2007년 연구에 따르면 알래스카 브리스톨 만 해역에서 발견된 소코이 연어는 최근 이동 시기에 대한 방향성 선택을 거쳤습니다.[20] 이 연구에서는 두 마리의 사커아이 연어 집단인 에게기크와 우가식이 관찰되었습니다. 알래스카 어류 및 게임부에서 제공한 1969-2003년 데이터를 7년으로 구성된 5개 세트로 나누고 평균 어업 도착을 표시했습니다. 데이터를 분석한 결과, 두 개체군 모두 평균 이동일이 더 빨랐고 생태 조건의 변화로 인해 개체군이 방향 선택을 받고 있는 것으로 확인되었습니다. Egegik 인구는 더 강력한 선택을 경험했고 이주 날짜는 4일 변경되었습니다. 이 논문은 어업이 이주 후기(특히 에지크 지역)에 더 많이 발생하여 어류가 번식하는 것을 방지하기 때문에 어업이 이러한 선택을 주도하는 요인이 될 수 있다고 제안합니다.[21] 이번 발견은 또한 환경 변화 외에도 인간의 행동이 주변 종의 선택에 막대한 영향을 미칠 수 있다는 것을 보여줍니다.

생태적 영향

방향 선택은 적자 재생산의 누적 특성 때문에 모집단에서 대립 유전자 빈도의 방대한 변화를 빠르게 초래할 수 있습니다. 방향 선택의 주된 원인이 다르고 변화하는 환경 압력이 다르기 때문에 기후 변화와 같이 급변하는 환경은 인구 내에서 급격한 변화를 일으킬 수 있습니다.

특정 집단의 유전자형 수를 제한하는 것은 잠재적인 유전자 풀을 축소시켜 생태계 전체에 해로울 수 있습니다.[22] 특정 유전자가 몇 개만 존재할 경우 한 돌연변이가 전체 개체군에 미칠 수 있는 영향이 크기 때문에 유전자 변이가 적으면 대량 멸종과 멸종 위기에 처할 수 있습니다. 인간이 유전적 다양성에 미치는 영향도 주목하고, 자연 환경에 미치는 해로운 영향을 줄일 수 있는 방법을 아는 것이 중요합니다. 주요 도로, 수로 오염 및 도시화는 모두 환경 선택을 유발하고 잠재적으로 대립 유전자 빈도의 변화를 초래할 수 있습니다.[23]

타임스케일

일반적으로 방향 선택은 짧은 버스트에 대해 강하게 작용하며 오랜 시간 동안 지속되지 않습니다.[24] 그것이 지속되면 개체군은 생물학적 제약에 부딪혀 더 이상 선택에 반응하지 않을 수 있습니다. 그러나 방향 선택은 피트니스 환경에서 지역 최적을 찾는 데 매우 오랜 시간이 걸릴 수 있습니다.[25] 장기 방향 선택의 가능한 예는 단백질이 시간이 지남에 따라 더 소수성이 [26]되고 소수성 아미노산이 서열을 따라 더 많이 산재하는 경향입니다.[27]

참고 항목

참고문헌

  1. ^ Molles, MC (2010). Ecology Concepts and Applications. McGraw-Hill Higher Learning.
  2. ^ Teshima, Kosuke M.; Przeworski, Molly (January 2006). "Directional Positive Selection on an Allele of Arbitrary Dominance".
  3. ^ Kaiser, Margaret (November 2014). "First editions of Darwin's 'Origin of Species'". National Library of Medicine.
  4. ^ Darwin, C (1859). On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. London: John Murray.
  5. ^ Mitchell-Olds, Thomas; Willis, John H.; Goldstein, David B. (2007). "Which evolutionary processes influence natural genetic variation for phenotypic traits?". Nature Reviews Genetics. 8 (11). Springer Nature: 845–856. doi:10.1038/nrg2207. ISSN 1471-0056. PMID 17943192. S2CID 14914998.
  6. ^ Melo, Diogo; Marroig, Gabriel (January 2015). "Directional selection can drive the evolution of modularity in complex traits". National Library of Medicine.
  7. ^ a b Rieseberg, Loren H.; Widmer, Alex; Arntz, A. Michele; Burke, John M. (September 2002). "Directional selection is the primary cause of phenotypic diversification". Proceedings of National Academy of Sciences.
  8. ^ Thiltgen, Grant; dos Reis, Mario; Goldstein, Richard A. (December 2016). "Finding Direction in the Search for Selection". National Library of Medicine.
  9. ^ Powder, Kara E. (March 2024). "Quantitative Trait Loci (QTL) Mapping". National Library of Medicine.
  10. ^ Rieseberg, Loren H.; Widmer, Alex; Arntz, A. Michele; Burke, John M. (2002-09-17). "Directional selection is the primary cause of phenotypic diversification". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 99 (19): 12242–5. Bibcode:2002PNAS...9912242R. doi:10.1073/pnas.192360899. PMC 129429. PMID 12221290.
  11. ^ Orr, H.A. (1998). "Testing Natural Selection vs. Genetic Drift in Phenotypic Evolution Using Quantitative Trait Locus Data". Genetics. 149 (4): 2099–2104. doi:10.1093/genetics/149.4.2099. PMC 1460271. PMID 9691061.
  12. ^ Hurst, Laurence D (2002). "The Ka/Ks ratio: diagnosing the form of sequence evolution". Trends in Genetics. 18 (9). Elsevier BV: 486–487. doi:10.1016/s0168-9525(02)02722-1. ISSN 0168-9525. PMID 12175810.
  13. ^ Creevey, Christopher J.; McInerney, James O. (2002). "An algorithm for detecting directional and non-directional positive selection, neutrality and negative selection in protein coding DNA sequences". Gene. 300 (1–2). Elsevier BV: 43–51. doi:10.1016/s0378-1119(02)01039-9. ISSN 0378-1119. PMID 12468084.
  14. ^ Burrows, Leah (November 2021). "For Darwin's finches, beak shape goes beyond evolution". Harvard School of Engineering.
  15. ^ Campbell, Neil A.; Reece, Jane B. (2002). Biology (6th ed.). Benjamin Cummings. pp. 450–451. ISBN 978-0-8053-6624-2.
  16. ^ "Peppered Moth". globalchange.umich.edu. Retrieved 2024-03-24.
  17. ^ "Peppered Moth and natural selection". butterfly-conservation.org. Retrieved 2024-03-24.
  18. ^ Saccheri, Ilik J. (October 2008). "Selection and gene flow on a diminishing cline of melanic peppered moths". Proceedings of National Academy of Sciences.
  19. ^ Albertson, R. C.; Streelman, J. T.; Kocher, T. D. (2003-04-18). "Directional selection has shaped the oral jaws of Lake Malawi cichlid fishes". Proceedings of the National Academy of Sciences. 100 (9): 5252–5257. Bibcode:2003PNAS..100.5252A. doi:10.1073/pnas.0930235100. ISSN 0027-8424. PMC 154331. PMID 12704237.
  20. ^ Quinn, Thomas P. (April 2007). "Directional selection by fisheries and the timing of sockeye salmon (Oncorhynchus Nerka) Migrations". Ecological Society of America.
  21. ^ Quinn, Thomas P.; Hodgson, Sayre; Flynn, Lucy; Hilborn, Ray; Rogers, Donald E. (2007). "Directional Selection by Fisheries and the Timing of Sockeye Salmon (Oncorhynchus Nerka) Migrations". Ecological Applications. 17 (3). Wiley: 731–739. doi:10.1890/06-0771. ISSN 1051-0761. PMID 17494392.
  22. ^ Star, Bastiaan; Spencer, Hamish G. (May 2013). "Effects of Genetic Drift and Gene Flow on the Selective Maintenance of Genetic Variation". National Library of Medicine.
  23. ^ Hunter, Philip (April 2007). "The human impact on biological diversity". National Library of Medicine.
  24. ^ Hoekstra, H. E.; Hoekstra, J. M.; Berrigan, D.; Vignieri, S. N.; Hoang, A.; Hill, C. E.; Beerli, P.; Kingsolver, J. G. (2001-07-24). "Strength and tempo of directional selection in the wild". Proceedings of the National Academy of Sciences. 98 (16): 9157–9160. Bibcode:2001PNAS...98.9157H. doi:10.1073/pnas.161281098. ISSN 0027-8424. PMC 55389. PMID 11470913.
  25. ^ Kaznatcheev, Artem (May 2019). "Computational Complexity as an Ultimate Constraint on Evolution". Genetics. 212 (1): 245–265. doi:10.1534/genetics.119.302000. PMC 6499524. PMID 30833289.
  26. ^ Wilson, Benjamin A.; Foy, Scott G.; Neme, Rafik; Masel, Joanna (24 April 2017). "Young genes are highly disordered as predicted by the preadaptation hypothesis of de novo gene birth" (PDF). Nature Ecology & Evolution. 1 (6): 0146–146. doi:10.1038/s41559-017-0146. hdl:10150/627822. PMC 5476217. PMID 28642936.
  27. ^ Foy, Scott G.; Wilson, Benjamin A.; Bertram, Jason; Cordes, Matthew H. J.; Masel, Joanna (April 2019). "A Shift in Aggregation Avoidance Strategy Marks a Long-Term Direction to Protein Evolution". Genetics. 211 (4): 1345–1355. doi:10.1534/genetics.118.301719. PMC 6456324. PMID 30692195.

추가읽기

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