헬리코니우스

Heliconius
"크레니스"가 여기로 리디렉션된다. 같은 (잘못된) 이름을 가진 다른 붓발나비 속은 Sevenia를 참조하십시오.
헬리코니우스
Heliconius mimicry.png
헬리코니우스 누마타, H. 멜포메네, H. 에라토의 형태
과학적 분류 e
킹덤: 애니멀리아
망울: 절지동물
클래스: 살충제
순서: 레피도프테라속
패밀리: 님팔레다과
부족: 헬리코니니니
속: 헬리코니우스
클룩, 1780년
종류종
파필리오 채리토니아
종

약 39, 텍스트의 종 목록을 참조하십시오.

동의어
  • 아잔티스 후브너, 1816년
  • 아포그래피아 후브너, 1816년
  • 블랜차디아 부체커, 1880년(카스텔나우, 1875년: 몰두)
  • 크레니스 후브너, 1821년
  • 헬리코니아 고다르트 1819년
  • 라파루스 빌버그, 1820년
  • 미곤염 후브너, 1816년(비 라파인스크, 1815년: 몰두)
  • 네루다 터너, 1976년
  • 프롤그리스 후브너, 1825년
  • 포달리우스 지젤로1848번길
  • 수니아스 후브너, 1816년
  • 시시오니아 후브너, 1816년

헬리코니우스는 흔히 롱윙 또는 헬리코니안으로 알려진 화려하고 광범위한 붓발나비속들로 구성되어 있다. 이 속은 신대륙의 열대와 아열대 지방에 분포하며, 남미에서 미국 남부에 이르기까지 북쪽에 분포한다. 이 나비들의 애벌레들은 정열꽃 덩굴을 먹는다. 어른들은 잠재적인 포식자들에게 그들의 혐오감을 나타내는 밝은 날개 색 패턴을 보인다.

빅토리아 시대 자연주의자에 의해 과학적인 관심의 선두에 선 이 나비들은 그들 사이에서 그리고 나비들과 나방의 다른 그룹의 종들과 함께 놀라운 다양성과 흉내를 낸다. 헬리코니우스와 다른 모조 나비 집단에 대한 연구는 1859년 브라질에서 돌아온 후 영국의 자연주의자 헨리 월터 베이츠가 갈라파고스 지느러미 사이에서 비슷한 다양성을 발견한 찰스 다윈을 지원하도록 했다.

진화 연구 모델

헬리코니우스 나비들은 부분적으로 풍부하고 실험실 조건 하에서 비교적 쉽게 번식할 수 있기 때문에 많은 연구의 대상이 되었지만, 또한 이 집단에서 발생하는 광범위한 모방 때문이기도 하다. 19세기부터 오늘날까지, 그들의 연구는 과학자들이 어떻게 새로운 종이 형성되는지, 그리고 왜 자연이 그렇게 다양한지를 이해하는 데 도움을 주었다. 특히 이 속은 베이트어 흉내와 뮐러어 흉내를 모두 연구하는데 적합하다.

헬리코니우스 애벌레가 좋아하는 식물 물질의 종류와 그 결과 그들이 조직에 저장하는 독성 때문에, 다 자란 나비들은 보통 포식자들에게는 입에 맞지 않는다.[1] 이러한 경고는 양 당사자의 상호 이익을 위해 밝은 색상과 대조적인 날개 패턴을 통해 발표되는데, 이는 무신경증이라고 알려진 현상이다. 헬리코니우스 나비들은 따라서 서로 뮐러식 모방이며, 페리코핀 아크티드나방뿐만 아니라 이토미니, 다나이, 리오딘과(이토미스와 스탈락티스), 아크레이니 등의 다양한 종과 뮐러식 모방에도 관여하고 있다. 그들은 아마도 파필리오 자그레우스와 다양한 피시오디나를 포함한 다양한 미각의 모델일 것이다.

수렴

헬리코니우스 누마타 같은 헬리코니우스 나비들은 멜리니아에와 같은 지역 서식지에서 다른 불쾌한 종의 나비를 모방함으로써 이득을 얻는데, 그렇게 하면 포식자 교육 비용이 퍼지기 때문이다.[1] 그러한 흉내를 뮐러어라고 하며 융합적 진화를 초래할 수 있다. 동종류에서 날개 패턴의 융합적 진화의 원인이 되는 유전적 변화를 이해하기 위해 노력해왔다. 멀리 연관되어 있는 헬리코니우스 코믹스인 헬리코니우스 멜포메네와 헬리코니우스 에라토에 대한 분자 연구는 이 종의 동질 게놈 부위가 날개 패턴의 수렴을 담당한다는 것을 밝혀냈다.[2][3][4] 또한, Supply는 내성을 나타내는 단일 뉴클레오티드 다형성(SNPs)이 없는 두 공칭 미믹스 H. 에라토와 H. 멜포메네에 대한 증거를 발견했고, 색상/패턴에 대한 동일한 규제 유전자가 동일한 선택적 힘에 대응하여 비교적으로 변화했다는 가설을 세웠다.[5] 마찬가지로 분자 증거는 헬리코니우스 누마타가 동일한 패터닝 호몰로지를 공유하지만, 이들 로키가 날개패터닝 슈퍼젠에 갇혀 있어 재조합이 부족하고 날개 패턴 형태의 유한 집합이 발생한다는 것을 나타낸다.[6]

뮐러 흉내/융합이 있는 퍼즐 중 하나는 나비가 결국 같은 색깔과 패턴으로 모여 가장 높은 포식자 교육을 받을 것으로 예측된다는 것이다. 대신 헬리코니우스 나비들은 매우 다양하며 심지어 같은 지리적 지역 내에 여러 개의 '미트리 고리'를 형성하기도 한다. 추가적인 진화 세력이 작용하고 있을 가능성이 높다.[7]

사양

헬리코니우스 나비들은 특정 연구를 위한 모델이다. 잡종 지정은 이 속들에서 발생한다고 가정되어 왔으며 헬리코니우스 나비에서 발견되는 다양한 모방에 기여할 수 있다.[8] H. heuripa라는 종을 만들기 위해 H. cydno와 H. melpomene이라는 두 밀접하게 연관된 종을 교배시킬 것을 제안했다. 또 헬리코니우스 에라토가 함유된 쇄골은 헬리코니우스 멜포메네보다 먼저 방사되어 두 종의 나비에서 발견되는 날개 패턴 다양성을 확립했다.[9] 종 H. m. aglope, H. timareta, H. m. amaryllis와 관련된 DNA 염기서열 비교에서, 모방 loci 주변의 유전자 염기서열이 다른 게놈과 비교하여 더 최근에 분화되었다는 것이 발견되었고, 이는 조상 다형성에 의한 분화에 대한 혼합화에 의한 분화의 증거를 제공하였다.[10]

혼성화는 내성과 상관관계가 있다. Supple과 그녀의 팀은 SNP가 대부분 게놈의 잡종 영역 주변에서 다형성적이라는 것을 보여주었고, 그들은 이것이 특정 종에 대한 유전 물질 교환을 위한 조상 변동에 대한 내성 메커니즘을 뒷받침한다고 주장했다.[5] 선택 인자는 날개 패턴과 색깔과 상관관계가 있는 유전자를 중심으로 내성을 유도할 수 있다.[11] 연구 결과, 모방 알레르기가 있는 알려진 두 염색체를 중심으로 내성이 나타났다.[12]

H.H.Huripa를 부모 종으로부터 격리시키는 자극적인 짝짓기를 한다.H.Huripa를 부모 종으로부터 격리시킨다.[13] 멜로는 다른 잡종과 부모 종 사이의 선호에 관한 짝짓기 습관을 결정하기 위해 H.Huripa에 대한 연구를 했다. 그 결과 H.Huripa는 백크로스를 통해 번식을 선택했고, 부모 종은 백크로스를 통해 번식을 할 가능성이 매우 낮았다. 이것은 중요한데, 하이브리드들의 짝짓기 행동은 상대적으로 빠르게 부모 종으로부터 스스로를 고립시키고, 결국 유전자 흐름의 부족으로 정의되는 종 그 자체를 형성할 것이기 때문이다. 그의 팀은 또한 색과 패턴의 혼합된 유전자와 함께, 하이브리드는 또한 그들의 부모 종 유전자들로부터 짝에 대한 혼합된 선호를 얻었다는 가설을 세웠다. H.Huripa는 다른 잡종들에게 유전적인 매력을 가졌고, 생식 고립과 분화를 초래했을 것이다.[14]

헬리코니우스 나비들은 드물지만 호모플로이드 잡종 지정의 예, 즉 염색체 수를 바꾸지 않고 교배시키는 것이다.[15] 무안증은 경고색을 사용하는 종 다양화를 개선하는 것으로 주목되어 왔으며, 이는 또한 광범위한 헬리코니우스 나비에도 기여할 수 있다.[16]

무정체 색의 성적 선택

나비에게서 무감각과 흉내가 성공하기 위해서는, 그들은 포식자들에게 그들의 불감증을 경고하기 위해 지속적으로 색깔을 진화시켜야 한다. 성적인 선택은 일반적인 색보다는 특정한 색조의 색상을 선택하는 데 도움이 되기 때문에 무감각성을 유지하는 데 중요하다. 한 연구팀은 나비 한 쌍의 색 특성을 알아내기 위해 기술을 사용했다. 그들은 배쪽보다 나비의 등쪽 면에 색이 더 생생하다는 것을 발견했다. 또한, 성별을 비교했을 때, 암컷은 특정 지점들에서 다른 밝기를 가지고 있는 것으로 보였다.[17] 모방과 관련된 어떤 종의 미묘한 차양을 피하기 위해 특정한 색을 선택하는 것이 중요하다. 경고색에 실패하면 무감각의 효율성이 떨어질 것이다. 특정한 색을 선택하기 위해, 나비들의 뇌에 있는 신경 수용기는 그러한 색조들에 불균형적인 인식과 선택을 제공한다.[18] 나비에서 이러한 신경과 시각 단서의 중요성을 시험하기 위해, 연구원들은 나비 날개에서 색깔을 제거하는 실험을 했다. 색깔이 없어졌을 때, 나비는 짝을 끌어들이는 데 덜 성공했고, 따라서 다른[19] 나비들만큼 많이 번식하지 않았다.

짝짓기와 자손

헬리코니우스는 두 가지 형태의 짝짓기를 진화시켰다. 주된 형태는 표준적인 성적 재생산이다. 그러나 헬리코니우스의 일부 종은 번데기 교미에서 진화적으로 융합되었다. 이러한 행동을 보여주는 한 종은 헬리코니우스 채리토니아다.[20] 이런 형태의 짝짓기에서 수컷 헬리코니우스는 암컷 번데기를 발견하여 암컷과 짝짓기를 하기 위해 물레를 만들기 하루 전까지 기다린다. 이런 종류의 짝짓기에는 성적인 선택이 존재하지 않는다. 에라토는 수컷이 짝짓기를 한 암컷에게 다른 수컷이 짝짓기된 암컷에게 접근하지 못하도록 짝짓기하는 독특한 짝짓기 의식을 갖고 있다. 다른 어떤 레피도프테라도 이런 행동을 보이지 않는다.[21]

헬리코니우스 암컷 나비들도 다른 종의 나비들보다 훨씬 느리게 알을 산란시킨다. 애벌레 단계보다는 성충 단계에서 꽃가루를 통해 난자 생성을 위한 영양분을 얻는다. 애벌레 단계보다는 성체 내 영양소 채취로 인해 성체 암컷의 수명이 다른 종에 비해 훨씬 길어 생존과 분화를 위해 알을 더 잘 살포할 수 있다.[22] 난자 생산의 이런 형태는 애벌레가 무감각증을 활용하기도 하지만 성충 단계보다 훨씬 취약하기 때문에 도움이 된다. 난자를 생산하는 데 필요한 영양소의 상당수는 성체 단계에서 얻어지기 때문에 애벌레 단계는 훨씬 짧고 포식하기 쉽다.[22]

청색 특성

헬리코니우스 나비들은 불쾌하게 하기 위해 청록색 특성을 사용하는데, 이는 시안화 그룹이 붙어 있는 물질을 생성해 궁극적으로 유해하게 만든다는 것을 의미한다. 연구 결과 청록 화합물을 만드는 데 필요한 아미노산은 꽃가루를 먹이는 데서 나온다는 사실이 밝혀졌다.[23] 비록 꽃가루를 먹이는 것이 과즙을 먹이는 것보다 더 오래 걸리지만, 무생물학적 특성은 포식자들에게 먹이를 주는 것을 경고하고 그들에게 더 많은 시간을 주는 데 도움을 준다.[22] 헬리코니우스 애벌레는 청록색 특성을 가진 패시플로라과에서 먹이를 먹는 반면, 유충은 청록색 분자를 중화시켜 식물의 부정적인 영향으로부터 보호하는 능력을 진화시켰다.[24]

종

타이거 롱윙 (헬리코니우스 헤스케일)
누마타 롱윙(헬리코니우스 누마타)
헬리코니우스 휴이트소니
사라 롱윙 (헬리코니우스 사라)
도리스 롱윙 (헬리코니우스 도리스)

대부분의 현재 연구자들은 39종의 헬리코니우스가 있다는 것에 동의한다. Gerardo Lamas(2004)의 체크리스트에 따르면, 이것들은 알파벳 순으로 나열되어 있다.[25] 하위 고유 명칭은 많은 종에 대해 불완전하다는 점에 유의한다(속과 연관된 2000개 이상의 공표된 명칭이 있으며, 대부분은 주관적인 동의어 또는 초특정 명칭이다).[26][27][28]

  • 헬리코니우스 클룩로1802번길

참조

  1. ^ a b Wade, Nicholas (15 August 2011). "A Supergene Paints Wings for Surviving Biological War". NY Times. Retrieved 17 August 2011.
  2. ^ Baxter, S W; Papa, R; Chamberlain, N; Humphray, J S; Joron, M; Morrison, C; Ffrench-Constant, R H (2008). "Convergent evolution in the genetic basis of Müllerian mimicry in Heliconius butterflies". Genetics. 180 (3): 1567–77. doi:10.1534/genetics.107.082982. PMC 2581958. PMID 18791259.
  3. ^ 카운터맨, B A, 아라우조 페레스, F, 하인스, Hines, H M, 백스터, S W, 모리슨, C M, 린드스트롬, D P, 파파, R, 2010. 적응을 위한 게놈 핫스팟: 헬리코니우스 에라토에 있는 뮐러 흉내의 인구유전학. PLOS Genetics 6:-.
  4. ^ Joron, M; Papa, R; Beltran, M; Chamberlain, N; Mavarez, J; Baxter, S; Abanto, M (2006). "A conserved supergene locus controls color pattern diversity in Heliconius butterflies". PLOS Biology. 4 (10): 1831–40. doi:10.1371/journal.pbio.0040303. PMC 1570757. PMID 17002517.
  5. ^ a b Suppl, M, Hines, Hines, H, Dasmahapatra, K, Lewis J, Nielsen D, Lavoie, C, Ray, D, Salavar, C, Mcmillan, O, Counterman, B. 2103. 헬리코니우스 나비에서의 적응형 색채 패턴의 다양성과 수렴성의 게놈적 구조. 게놈 연구(2013): gr-150615.
  6. ^ Joron, M; Frezal, L; Jones, R T; Chamberlain, N L (2011). ""et al." 2011. Chromosomal rearrangements maintain a polymorphic supergene controlling butterfly mimicry". Nature. 477 (7363): 203–08. doi:10.1038/nature10341. PMC 3717454. PMID 21841803.
  7. ^ Mallet, J. & Gilbert, L.(1994). "왜 이렇게 모방 반지가 많아? 헬리코니우스 나비들의 서식지, 행동, 모방 사이의 상관관계" 린네아 학회의 생물학 저널(1995년), 55: 159-180.
  8. ^ Brower A V Z (2011). "Hybrid speciation in Heliconius butterflies? A review and critique of the evidence". Genetica. 139 (2): 589–609. doi:10.1007/s10709-010-9530-4. PMC 3089819. PMID 21113790.
  9. ^ Brower, Andrew V. Z. (1994). "Rapid Morphological Radiation and Convergence Among Races of the Butterfly Heliconius erato Inferred from Patterns of Mitochondrial DNA Evolution". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 91 (14): 6491–6495. Bibcode:1994PNAS...91.6491B. doi:10.1073/pnas.91.14.6491. JSTOR 2364999. PMC 44228. PMID 8022810.
  10. ^ 조엘 스미스와 마커스 R. 크론포스트. "헬리코니우스 나비 종은 모방 알레르기를 교환하는가?" 생물학 편지. 2013년 9월 9일 20130503호, 2013년 7월 17일 발행.
  11. ^ 나데우, N, 마틴, S, 코자크, K, 살라자르, C, 다스마하파트라, K, 데이비, J, 백스터, S, 블락스터, M, 말렛, J, 지긴스 C. 2012. 게놈 폭의 분열 패턴과 유전자가 나비 방사선에 걸쳐 흐른다. 분자 생태학(2013) 22, 814-826.
  12. ^ 헬리코니우스 게놈 컨소시엄. 2012. 나비 게놈은 종들 간의 모방 적응의 난잡한 교환을 밝혀낸다. 자연(2012) 제487권.
  13. ^ Mavarez, J; Salazar, C A; Bermingham, E; Salcedo, C; Jiggins, C D; Linares, M (2006). "Speciation by hybridization in Heliconius butterflies". Nature. 441 (7095): 868–71. Bibcode:2006Natur.441..868M. doi:10.1038/nature04738. PMID 16778888. S2CID 2457445.
  14. ^ Melo, M.; Salazar, C.; Jiggins, C.; Linares, M. (2008). "Assortative mating preferences among hybrids offer a route to hybrid speciation". Evolution. 63 (6): 1660–1665. doi:10.1111/j.1558-5646.2009.00633.x. PMID 19492995. S2CID 17250691.
  15. ^ Mavarez, J.; Salazar, C.A.; Bermingham, E.; Salcedo, C.; Jiggins, C.D.; Linares, M. (2006). "Speciation by hybridization in Heliconius butterflies". Nature. 441 (7095): 868–71. Bibcode:2006Natur.441..868M. doi:10.1038/nature04738. PMID 16778888. S2CID 2457445.
  16. ^ Prezeczek, K; Mueller, C.; Vamosi, S.M. (2008). "The evolution of the aposematism is accompanied by increased diversification". Integrative Zoology. 3 (3): 149–156. doi:10.1111/j.1749-4877.2008.00091.x. PMID 21396063.
  17. ^ Llaurens, V; Joron, M; Thery, M. (2014). "Cryptic differences in colour among Mullerian mimics: how can the visual capacities of predators and prey shape the evolution of wingcolours?". J. Evol. Biol. 27 (3): 531–540. doi:10.1111/jeb.12317. PMID 24444083. S2CID 19055696.
  18. ^ 베인 라이트 R.I. P.R. 애커리 에드(1984) 나비들의 생물학. 런던 왕립 곤충학회의 심포지엄. 11번. 영국 런던의 아카데미 프레스
  19. ^ Mavarez, J; Salazar, C; Bermingham, E; Salcedo, C; Jiggins, C; Linares, M (2006). "Speciation by hybridization in the Heliconius butterflies". Nature. 441 (7095): 868–871. Bibcode:2006Natur.441..868M. doi:10.1038/nature04738. PMID 16778888. S2CID 2457445.
  20. ^ Sourakov, Andrei (2008). "Pupal Mating in Zebra Longwing (Heliconius charithonia): Photographic Evidence". News of the Lepidopterists' Society. 50 (1): 26–32.
  21. ^ Gilbert, Lawrence E. (1976). "Postmating Female Odor in Heliconius Butterflies: A Male-Contributed Antiaphrodisiac?". Science. 193 (4251): 419–420. Bibcode:1976Sci...193..419G. doi:10.1126/science.935877. JSTOR 1742803. PMID 935877.
  22. ^ a b c Gilbert, L.E. (1972). "Feeding and Reproductive Biology of Heliconius Butterflies". Proc. Natl. Acad. Sci. 69 (6): 1403–1407. doi:10.1073/pnas.69.6.1403. PMC 426712. PMID 16591992.
  23. ^ 나우스트렛 A, R.H. 데이비스 1980. 아크레이아와 헬리코니우스 나비에서 시아노글루코시데스 리나마린과 로트호주의 발생. 컴퍼스. 생화학. 물리. 68B:575-577.
  24. ^ 프라이스 P.W, T.M. 레윈슨, G.W. 페르난데스, W.W. 벤슨 에드. 1991. 식물-동물 상호작용: 열대 및 온대 지역의 진화 생태학. 존 와일리 앤 선즈, 주식회사, 뉴. 미국 요크.
  25. ^ Lamas, G (Ed), 2004. 신열대성 레피도프테라의 아틀라스. 체크리스트: Part 4A Hesperioidea – Papiionoidea. 게인즈빌, 과학 출판사/열대 레피도프테라 협회
  26. ^ 헬리코니니는 2010-07-11년 님팔레다 스터디 그룹 웹 사이트의 웨이백 머신에 보관됨
  27. ^ 마르쿠 사벨라의 레피도프테라에서의 헬리코니우스와 다른 생명체들
  28. ^ 헬리코니우스, 네오타열대
  29. ^ Rosser, Neil; Freitas, André V. L.; Huertas, Blanca; Joron, Mathieu; Lamas, Gerardo; Mérot, Claire; Simpson, Fraser; Willmott, Keith R.; Mallet, James; Dasmahapatra, Kanchon K. (2019). "Cryptic speciation associated with geographic and ecological divergence in two Amazonian Heliconius butterflies". Zoological Journal of the Linnean Society. 186 (1): 233–249. doi:10.1093/zoolinnean/zly046.

추가 읽기

외부 링크

  1. ^ Rosser, N; Phillimore, AB; Huertas, B; Willmott, KR; Mallet, J (2012). "Testing historical explanations for gradients in species richness in heliconiine butterflies of tropical America". Biological Journal of the Linnean Society. 105 (3): 479–497. doi:10.1111/j.1095-8312.2011.01814.x.