거리별 격리

Isolation by distance
하류에 의해 정체성과 혼동되지 않기 위해서, 인구유전학의 또 다른 개념은 "IBD"라고 일컬어진다.
78명의 인구 중 1484명의 개인으로부터 채취한 346개의 마이크로 위성 위치 데이터를 나타내는 인간 유전자 데이터 중 거리별 격리 패턴. 두 차트의 수평축은 가능한 인간 이동 경로를 따라 측정된 지리적 거리다. 위쪽 그래프는 개체수가 동아프리카(아디스아바바시로 표현됨)에서 멀어질수록 각 로키에서 반복되는 미세 위성들의 평균 수로 측정했을 때 유전적 다양성이 감소한다는 것을 보여준다. 맨 아래 차트는 Fst 통계량에 따라 모든 모집단 쌍 사이의 유전자 거리를 측정한다. 더 먼 거리로 분리된 인구는 지리적으로 가까운 인구와 더 다르다.

거리별 격리(IBD)는 지리적으로 제한된 분산 하에서 국소 유전적 변동의 발생을 가리키는 말이다.[1] IBD 모델은 지리적 영역에 걸친 유전자 주파수 분포를 결정하는 데 유용하다.[2] 분산 분산과 이동 확률은 모두 이 모델에서 변수가 되며 둘 다 국소 유전적 분화에 기여한다.[3] 거리에 의한 격리는 대개 인구 사이의 유전적 격리의 원인에 대한 가장 단순한 모델이다. 진화 생물학자들과 인구 유전학자들은 인구 구조를 설명하기 위한 다양한 이론과 모델을 탐구해 왔다. 이시다 요이치는 거리별로 두 가지 중요한 고립 이론들을 비교하고 둘의 관계를 명확히 한다.[3] 이시다에 따르면, 세월 라이트의 거리 이론에 의한 고립은 거리에 의한 생태적 고립이라고 불리는 반면 구스타브 말레코트의 이론은 거리에 의한 유전자 격리라고 불린다. 거리별 격리는 멀리 떨어져 있는 명분과 관련이 있다. 거리별 격리를 포함한 여러 유형의 격리 장벽, 즉 전자극적 격리 장벽은 개체군을 분리시켜 유전자 흐름을 제한하는 핵심 요소로 간주된다.[4]

세월 라이트-거리별 생태적 고립

라이트는 단거리 분산을 고려하지 않은 것과 단거리 분산을 통합한 두 가지 다른 형태의 인구 구조를 소개했다. "섬 모델"[5]은 상당히 인위적이며, 한 인구를 지리적으로 고유한 두 하위 인구(섬)로 나누고, 이주자를 총 인구에서 무작위로 끌어낼 때 발생하는 개인들의 교환과 함께 무작위 짝짓기가 발생한다는 생각을 제안한다. 단거리 분산을 고려하는 보다 현실적인 모델에서,[6] 인구는 공간의 한 지역에 걸쳐 지속적으로 분포된 개인들로 구성된다. 원격 위치의 인구는 단순히 거리에 의한 격리에 의해 구별되어 개인이 서로 짝짓기를 할 확률을 제한할 수 있다. 지역 인구는 총인구에 비해 작으며 지역 인구 내에서만 번식이 일어난다. 거리에 의한 이러한 생태적 고립은 하위 집단들 사이에서 유전적 분화를 일으켜 진화적 변화를 이끌 수 있다고 라이트는 말한다. 하위 인구 내의 개인은 그들의 게이메트가 함께 모일 수 있고 하위 인구 내의 교배는 동질성을 증가시킨다는 점에서 이웃이다. 거리에 의한 격리에 대한 라이트의 통계 이론은 F-통계학에서 측정한 모집단 유전적 결과를 살펴본다. F-통계학에서는 총 모집단에 상대적인 하위 모집단 내에서 무작위로 게이메트를 결합하는 상관관계가 FST 값이다.

이 방정식은 분포의 분산(var), 총 모집단 내 알레 빈도(qT), 하위 모집단 내 알레 빈도(qST)를 고려한다. 이웃의 크기는 지역의 유전적 분화(FST)에 영향을 미친다. FST 값이 높을수록 국소 유전적 분화가[3] 더 크다는 것을 나타낸다.

구스타브 말레코트- 거리에 의한 유전적 격리

말레코트의 이론은 지리적 거리가 증가함에 따라 개인 간의 유전적 분화가 증가하는 인구 유전적 패턴을 말한다.[3] 분산은 일반적으로 우주에서 국산화되는데, 이는 더 가까운 하위 집단의 개인들이 유전적으로 더 유사할 것이라는 기대를 빌려준다.[7] 말레코트는 친족계수의 감소는 이웃의 크기에 따라 달라지지 않기 때문에 이웃의 크기가 중요하지 않다고 주장한다. 이 확률론 이론은 오로지 자손과 부모 사이의 거리에 달려 있다. 평형상태의 인구는 유전적 고립을 생성하는 확률적 과정과 함께 거리에 의한 유전적 고립을 나타낸다. 거리 이론에 의한 이 유전적 격리는 게임틱 친족 사슬, 하강에 의한 정체성, 그리고 이주 확률의 개념을 포함한다. 친족계수(親族 descent)는 두 개의 동일성 로키가 강하로 인해 동일할 확률이다.

이 방정식은 거리(r), 돌연변이 비율(k) 및 마이그레이션의 표준 편차(migration)를 고려한다. 친족 계수는 거리의 함수로 감소하며, 두 위치 중 하나에서 돌연변이가 발생하거나 생식계수 친족 체인이 0이면 친족 계수는 0이 된다. 이시다 요이치는 이웃의 크기 변화를 라이트 통계 이론과 말레코트의 확률론 둘 다 왜 비슷한 결론을 도출하는지 설명하는 분산 이론의 변화라고 해석한다.[3] 근린 규모의 변화는 분산분산의 변경이며, 변경은 이주 확률과 관련된 분포 확률의 변동에 해당한다. 분산 분산과 이주 확률은 모두 국소 유전적 분화에 기여한다.

거리별 격리를 위한 대체 모델

적응적 과정과 비적응적 과정 모두 개별적이거나 함께 작용하며 개체와 종에 변화를 일으킨다. 두 과정의 역할을 이해하는 것은 생물학의 중심 목표였다. 앞에서 설명한 바와 같이, 모집단에 걸친 점진적인 유전적 표류(거리별 분리)와 제한된 유전자 분산은 모집단에 걸친 유전적 및 표현적 분산의 일부를 설명할 수 있지만, 거리별 격리 외에 이러한 차이에도 기여할 수 있는 대체 모델이 있다. 이러한 대체 모델 중 두 가지는 식민지화에 의한 고립과 적응에 의한 고립을 포함한다. 전자는 식민지 역사와 창시자 효과의 산물인 반면 후자는 인구간 이동을 억제하는 다양한 환경에 적응한 산물이다.[8] 최근의 과학 기사(Spurgin et al., 2014)는 3개의 대서양 군도가 원산지인 Antus bertherlotii(Bertherlot's pipit)의 섬 개체군을 활용하여 이러한 과정들을 구별하려고 노력했다. 미세 위성 표지와 대략적인 베이지안 연산은 이 종의 북쪽에 서식하는 것이 유전적 병목 현상을 발생시켰다는 것을 보여주었다. 군도 전체에서 일어나는 높은 수준의 유전적 구조는 식민지화 패턴에 의한 고립을 나타낸다. 지리적 거리나 환경적 변화가 아닌 병목 현상과 유전적 구조 이력의 경향과 매우 일치하는 상당한 형태학적 차이가 존재했다.

유전자/진화 연구에서의 응용

다양한 종의 개체군에 걸친 유전적, 표현적 분열을 이해하는 것은 개체군 간의 생태적, 진화적 차이를 해명하는 데 중요하다. 인간 개개인의 유전적 구조가 조사되는 그러한 연구 중 하나는 스코틀랜드의 샌데이, 오크니 제도의 혈통 및 결혼 데이터를 거리별로 격리하여 시간적 패턴을 평가하기 위해 사용했던 릴레스포드와 브레넌(1982)에 의한 것이다. 고려된 데이터는 1855-1884, 1885-1924, 1925-1964의 세 기간이었다. 이 기간들은 결혼한 남자들의 출생연도에 따라 분류되었다. 각 기혼 남성의 모든 잠재적 배우자의 평균 교배계수(인구 구조의 알려진 인구통계학적 및 계도적 한계 이내)는 무작위 친족 값을 결정하기 위해 계산되었다. 시간이 지남에 따라 거리 모델에 의한 고립은 국부적 고립의 감소와 장단거리 이동의 증가를 보여 주었고 샌디 인구는 시간이 지남에 따라 고립된 분열을 경험했다. 거리는 친족 관계를 결정하는 역할을 하지만, 모델의 적합성 측도가 감소함에 따라 시간이 지남에 따라 덜 중요해진다. 전반적인 교배는 감소했고 평균 결혼 거리는 증가했다. 추가적으로 모든 거리에 걸쳐서 연합성 회피가 발생했지만, 더 가까운 거리에서는 회피가 더 두드러졌다.[9]

개체와 종의 유전 구조, 역학, 진화 또한 식민지와 멸종의 확률을 고려할 때 생태학적 관점에서 중요하다. 이러한 역학에 영향을 미치는 핵심 프로세스 중 하나는 분산이다. 지역화되면 지리적으로 더 가까운 인구가 더 많은 이주민을 교환할 것으로 예상되며 중립적인 유전자 표지를 공유하는 경향이 있어야 한다.[10] 그러한 연구 중 하나는 보츠와나 남동부에 위치한 공간적으로 단편화되고 덧없는 암석 웅덩이에 위치한 가지포도스 늑대의 직간접적인 분산 방법을 조사했다. 분산 경향과 비율은 공간 유전 구조와 분산 직접 측정 모두를 사용하여 비교했다. 공간적으로 서로 다른 3개의 암석 풀에서 총 29명의 개체군이 유전자 변이에 접근하기 위해 4개의 로키에 대해 알로지 분석을 실시했고 개체군 유전자 소프트웨어를 사용하여 개체군 사이의 유전자 흐름 추정치가 생성되었다. 수해 사건 발생 시 인트로 오버플로 트랩을 순환하는 활성 부유 휴면란과 유충의 수를 정량화하여 분산의 직접 대책을 강구하였다. 사이트 간 유전적 분화는 (주변 사이트가 더 비슷해) 매우 유의미했다. 모든 모집단의 FST 비율은 3개 암석 풀 사이트 모두에서 지리적 거리에 따라 증가했으며 이는 거리별 소규모 격리 패턴을 나타낸다. 50m의 거리가 요정새우의 효과적인 분산과 유전자 흐름에 중요한 제약조건이라는 연구결과가 나왔다.[11] 거리에 의한 격리는 종들 간의 경쟁의 결과로도 발생한다: 공간적 격리는 한 종의 활동이 다른 종에 미치는 부정적인 영향 때문일 수 있다.[12]

참고 항목

참조

  1. ^ Slatkin, Montgomery (1993). "Isolation by Distance in Equilibrium and Non-Equilibrium Populations". Evolution. 47 (1): 264–279. doi:10.2307/2410134. JSTOR 2410134. PMID 28568097.
  2. ^ Rohlf, F. James; Schnell, Gary D. (1971). "An Investigation of the Isolation-By-Distance Model". The American Naturalist. 105 (944): 295–324. doi:10.1086/282727. S2CID 84513946.
  3. ^ a b c d e Ishida, Yoichi (2009). "Sewall Wright and Gustave Malecot on Isolation by Distance". Philosophy of Science. 76 (5): 784–796. doi:10.1086/605802. S2CID 6169432.
  4. ^ Coyne, JA; Orr, HA (2004). Speciation. Massachusetts: Sinauer Associates, Inc.
  5. ^ Wright, Sewall (1931). "Evolution in Mendelian Populations". Genetics. 16 (2): 97–159. doi:10.1093/genetics/16.2.97. PMC 1201091. PMID 17246615.
  6. ^ Wright, Sewall (1943). "Isolation by Distance". Genetics. 28 (2): 114–138. doi:10.1093/genetics/28.2.114. PMC 1209196. PMID 17247074.
  7. ^ Rousset, Francois (2004). Genetic Structure and Selection in Subdivided Populations. New Jersey: Princeton University Press.
  8. ^ Spurgin, Lewis G.; Illera, Juan Carlos; Jorgensen, Tove H.; Dawson, Deborah A.; Richardson, David S. (2014). "Genetic and phenotypic divergence in an island bird: isolation by distance, by colonization or by adaptation?" (PDF). Molecular Ecology. 23 (5): 1028–1039. doi:10.1111/mec.12672. PMID 24447303.
  9. ^ Relethford, John H.; Brennan, Ellen R. (1982). "Temporal Trends in Isolation by Distance on Sanday, Orkney Islands". Human Biology. 54 (2): 315–327. PMID 7095798.
  10. ^ Puebla, Oscar; Bermingham, Eldredge; Guichard, Frederic (2009). "Estimating Dispersal from Genetic Isolation by Distance in a Coral Reef Fish (Hypoplectrus puella)". Ecology. 90 (11): 3087–3098. doi:10.1890/08-0859.1. PMID 19967864.
  11. ^ Hulsmans, Ann; Moreau, Kelle; Meester, Luc De; Riddoch, Bruce J.; Brendonck, Luc (2007). "Direct and Indirect Measures of Dispersal in the Fairy Shrimp "Branchipodopsis wolfi" Indicate a Small-Scale Isolation-by-Distance Pattern". Limnology and Oceanography. 52 (2): 676–684. Bibcode:2007LimOc..52..676H. doi:10.4319/lo.2007.52.2.0676.
  12. ^ Borzée, Amaël; Kim, Jun Young; Jang, Yikweon (7 Sep 2016). "Asymmetric competition over calling sites in two closely related treefrog species". Scientific Reports. 6: 32569. Bibcode:2016NatSR...632569B. doi:10.1038/srep32569. PMC 5013533. PMID 27599461.

외부 링크