드로소필라 멜라노가스터의 복부 색소 침착

Abdominal pigmentation in Drosophila melanogaster

Drosophila melanogaster의 복부 색소침착은 형태학적으로 단순하지만 매우 가변적인 특성으로 종종 적응적 의미를 갖는다.색소침착은 드로소필라 멜라노가스터에서 광범위하게 연구되어 왔다.형태학적 표현형의 [1]발달과 진화를 이해하기 위한 모델로 사용되어 왔다.

색소침착은 종, 개체군, 개체군 간에, 그리고 개체 발생 기간 동안 개체 [2][3][4][5][6][7]내에서까지 엄청난 표현형 변화를 보여준다.그것은 자연 변이, 다형성,[8][9][10] 성적 이형성을 일으킨다.그것은 또한 종에 따라 다르며, 종 인식, 짝짓기 선택, 온도 조절, 보호(경고 신호), 모방, 그리고 크립시스에 [11][12][13]기여합니다.색소 침착의 변화는 종종 유기체의 [11]적합성에 적응하고 필수적입니다.D. melanogaster에서 색소의 생화학적 합성을 조절하는 유전자와 이 [9]생합성의 시간적, 공간적 분포를 조절하는 유전자에 대해 많은 것이 알려져 있다.

신체 색소 침착은 드로소필라와 생태학적으로 관련이 있을 뿐만 아니라 복잡한 특징의 자연 [9][13]변이의 유전적 구조를 연구하기 위해 비교적 단순하고 쉽게 측정되는 표현형이다.암컷 D. melanogaster의 각 터가이트는 일반적으로 밝은 황갈색 바탕에 어두운 색조(멜라닌)의 줄무늬를 가지고 있습니다.융해 전후에 큐티클 밑에 있는 표피세포는 경화 및 멜라닌화를 [13][14]위해 티로신 유래의 카테콜아민을 큐티클에 분비한다.

멜라닌/스크레로틴 생합성 경로와 그 기초가 되는 유전적 기초가 잘 연구되었다.그러나, D. melanogaster 색소 침착에 영향을 미치는 것으로 알려진 많은 유전자들은 이 경로나 평행 [15]경로의 일부를 형성하지 않는다.또한 신체 색소의 자연스러운 변화를 일으키는 유전자는 멜라닌과 스켈로틴의 생합성에 직접 관여하는 유전자와 반드시 동일할 필요는 없다.신체 색소의 자연적 변이의 유전적 기초를 매핑함으로써 색소 생합성에 영향을 미치는 새로운 유전자와 색소 침착이 언제 어디서 나타날지 결정하는 조절 영역이 발견되었다.[10][16]

황색 유전자

황색 유전자는 흑색 멜라닌의 생성에 필요하며 황색이 없을 경우 흑색 멜라닌은 갈색 멜라닌으로 대체된다.Drosophila melanogaster에서 노란색은 후복부에서 성별로 특별히 조절된다.또한 드로소필라 종 간의 날개 또는 복부 색소 패턴의 진화는 노란색 공간 표현의 [17][18][19][11]변형과 관련이 있다.온도는 또한 파레이트 암컷의 복부 표피에서 노란색의 공간적 발현을 조절한다.

반면 강모와 관련된 노란색 발현은 온도에 의해 변조되지 않는다.노란색은 필요하지만 흑색 멜라닌 생성에는 [17]충분하지 않은 것으로 알려져 있다.연구에 따르면 검은 멜라닌은 도파민 멜라닌이지 도파민 멜라닌은 아니다.29°C에서 노란색과 황갈색의 조합된 과잉 표현은 18°C에서 관찰된 흑색 표현형을 재현하기에 충분하고 필요하다.따라서 18°C에서 노란색의 강한 표현은 여성 복부 색소의 열가소성에도 기여한다.

노란색은 필요하지만 검은색 안료를 생산하기에 충분하지 않습니다.실제로, 완전 흑색 색소 [11]침착을 유도하기 위해 노란색 기능 게인을 흑단 하향 조절 또는 황갈색 상향 조절과 결합해야 한다.노란색과 황갈색의 강한 표현이 18°C에서 관찰된 검은 색소 침착을 설명하기에 충분한지 시험하기 위해, 연구진은 29°C에서 복부 표피의 발현을 증가시켜 낮은 온도의 효과를 모방하였다.

황색(pnr-Gal4/UAS-y), 황갈색(UAS-t/+; pnr-Gal4/+) 또는 황갈색과 황갈색(UAS-t/+; UAS-y/pnr-Gal4) 중 하나를 과발현하는 야생형 암컷과 암컷의 큐티클 비교.황색 과표현은 색소 침착을 변화시키지 않는 반면 황색 과표현은 테르기이트의 [17][20]앞부분에 어두운 색소 침착을 유발한다.그러나 세심한 검사 결과 이 이소성 색소 침착은 터가이트 후부의 정상적인 색소 침착만큼 어둡지 않은 것으로 밝혀졌다.이는 A4 및 A5 세그먼트에서 더 잘 나타났다.이와는 대조적으로, 복부 등쪽에서 노란색과 황갈색이 모두 과도하게 발현되었을 때, 터가이트의 앞부분은 터가이트의 뒷부분 테두리만큼 검었다.이는 저온에서 관찰된 색소 침착 표현형을 재현하기 위해서는 29°C에서 황색과 황갈색의 복합 과발현이 필요하고 충분함을 보여준다.

황색 유전자에 의한 도파민 멜라닌 생성

황색 유전자는 도파민-멜라닌 생성에 필요하다.노란색은 도파민크롬보다 높은 효율로 도파크롬의 기질로 사용될 수 있는 두 가지 효소인 Yellow-f와 Yellow-f2와 관련이 있다.복부 큐티클의 검은 색소는 도파에서 [11][20]생성된 도파멜라닌이라고 주장하는 저자도 있다.복부 큐티클이나 색소화되지 않은 파레이트의 날개를 도파민으로 [21][22]배양하면 검은 색소를 만들 수 있는데, 이것은 이 검은 색소가 도파민에서 생성되므로 도파민 멜라닌이라는 것을 암시한다.또한 Ddc의 하향 조절은 검은색과 갈색 색소의 완전한 손실을 가져온다고 알려져 있다.

온도의 영향

드로소필리드의 복부 색소침착은 많은 [23]종에서 온도에 민감하기 때문에 표현형 가소성의 분자 염기를 해부하기에 적합한 모델이다.드로소필라 멜라노가스터 암컷의 복부 색소는 저온에서 발달할 때 더 진해진다.이것은 후복부 세그먼트에서 특히 두드러진다.복부 색소 침착의 가소성은 복부 색소 침착이 체온 조절 및 자외선, 병원체 또는 [24]기생충에 대한 저항성과 관련이 있기 때문에 기능적 결과를 초래할 수 있다.복부 색소침착은 [25]건조에 대한 저항성과도 관련이 있다.

복부 색소침착은 몇몇 [26][10]드로소필라 종에서 수컷과 암컷 사이에 다르며 성적 이형성의 유전적 기초를 해부하는 모델로 사용되어 왔다.또한 복부 색소침착은 진화가 매우 가능하기 때문에 종 [27]내 형태학적 변이의 분자 베이스를 연구하는 것이 연구되었다.드로소필라 복부 색소 침착에 관여하는 유전자는 비교적 잘 알려져 있으며, 특히 큐티클 [28][29][22]색소의 합성에 필요한 효소를 코드하는 유전자는 잘 알려져 있다.최근 Drosophila melanogaster의 여성 복부 색소 침착의 열가소성은 색소 침착 유전자 황갈색(t)[11]의 전사 변조를 수반한다고 보고되었다.이 유전자는 멜라닌 [17]생성과 관련된 가수분해효소를 암호화한다. 황갈색은 젊은 성인 여성의 후복부 표피에서 29°C보다 18°C에서 7배 더 많이 발현된다.

온도 변조

RT-qPCR에 따르면 암컷 파레이트의 복부 세그먼트 A5, A6, A7의 표피 온도(29°[22]C보다 18°C에서 1.97배 더 발현됨)에 의해 노란색 발현이 변조된다.y의 공간적 발현을 분석하기 위해 많은 연구자들이 18°C 또는 29°C에서 성장한 여성 파레이트의 현장 교배(in-situ hybridgation)를 수행하였고 복부 강모의 성숙 정도에 따라 3단계 황색 발현(A, B, C)을 구별할 수 있었다.이러한 단계는 25°[30]C에서 형태학적 표지를 가진 Bainbridge 및 Bownes가 설명한 대로 P11(i) 단계에서 P12(ii) 단계로 전환하는 것과 거의 일치한다.

A단계에서는 강모의 밑부분에 있는 2개의 세포가 y를 발현했다.이 표현은 파레이트가 18°C와 29°C에서 상승했을 때 유사한 강도를 보였다.이 두 개의 세포는 강모 기관의 유일한 색소 세포인 소켓과 샤프트일 가능성이 있습니다.또한 세그먼트 A2~A6에서는 각 터가이트의 후방 영역에 노란색이 발현되었다.이 표현은 29°C에 비해 18°C에서 자란 파레이트에서 훨씬 광범위하고 강했다.A6에서 황색은 18°C에서는 전체 터가이트에서 발현되었으며 29°C에서는 터가이트 후부에서만 발현되었다.A7에서는 18°C에서 전체 터가이트가 높은 수준에서 노란색을 나타냈지만 29°C에서는 훨씬 약했다.

B단계 파레이츠에서는 소켓과 샤프트에서 노란색 발현이 감소하면서 강모가 착색되기 시작했다.또한 29°C보다 18°C에서 자란 파레이트의 복부 표피에서 노란색이 여전히 더 많이 발현되었다.

C단계 파레이트에서 강모의 밑부분에서 노란색이 더 이상 발현되지 않았고 강모는 거의 완전히 색소화되었습니다.또한 터가이트에서 전체적인 발현은 B단계에 비해 감소했으며 18°C와 29°[30]C에서 성장한 파레이트 간에는 더 유사했다.

색소 침착 조절

Hox 유전자는 많은 동물들의 신체 패턴의 진화에 관여해 왔다.Hox 단백질은 후분할에서 노란색 색소 침착 유전자의 발현을 직접적으로 활성화한다.D. melanogaster에서 수컷은 5번째와 6번째 복부 세그먼트(A5와 A6)에 완전히 색소화된 터지이트를 가지고 있는 반면 암컷의 터지이트는 좁은 색소 줄무늬만 가지고 있다.이 성적 이형 색소 침착 패턴은 Hox 유전자 Abd-B를 포함하는 유전자 조절 회로에 의해 제어된다.Abd-B의 기능상실 돌연변이는 남성 특이 색소 침착의 손실을 일으키는 반면, Abd-BMCP와 같은 기능상 이득 대립 유전자는 A4 세그먼트 또는 흉곽까지 색소 침착의 확장을 일으킨다.성적 이형 색소 패턴은 Abd-B,[26] bab, dsx 유전자 간의 조절 상호작용에 따라 달라집니다.

후부의 남성 복부의 색소침착은 멜라노가스터 종 그룹의 많은 구성원들에게서 발견되는 특성이지만 다른 몇몇 주요 그룹에서는 발견되지 않는다.bab 표현의 이형 조절은 이형 색소 침착뿐만 아니라 다른 색소 침착 패턴과도 밀접하게 관련되어 있다.그러나 Abd-B, bab, dsx 및 색소 침착 유전자 사이의 어떤 조절 상호작용이 직접적이고 어느 것이 [31]간접적인지는 알려지지 않았다.

외부 링크

이소성 색소 침착

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