헤테로크로마틴

Heterochromatin

헤테로크로마틴은 여러 가지 종류가 있는 단단하게 포장된 DNA 또는 응축된 DNA의 형태이다.이러한 변종들은 구성 헤테로크로마틴과 통성 헤테로크로마틴의 두 극단 사이의 연속체 위에 있다.둘 다 유전자 발현에 역할을 한다.그러나 Volpe 등 연구진에 따르면, 그것은 촘촘하게 포장되어 있기 때문에 중합효소에 접근할 수 없는 것으로 생각되어 전사되지 않았다.(2002)[1] 및 그 이후의 [2]많은 논문들은 사실 이 DNA의 많은 부분이 전사되지만, RNA 유도 전사 사일런싱(RITS)을 통해 지속적으로 전사된다.전자현미경 검사와4 OsO 염색에 대한 최근의 연구는 조밀한 패킹이 염색질에 [3]의한 것이 아니라는 것을 보여준다.

구성 헤테로크로마틴은 그 주변의 유전자에 영향을 미칠 수 있다(예: 위치 효과 정맥류).그것은 보통 반복적이며 다른 유전자 발현이나 억제 신호의 유인체 역할을 할 뿐만 아니라 동원체나 텔로미어와 같은 구조적 기능을 형성한다.

통성 헤테로크로마틴은 히스톤 탈아세틸화 또는 RNAi를 통한 PiRNA(Piwi-Interacting RNA)와 같은 메커니즘을 통해 침묵되는 유전자의 결과물이다.그것은 반복적이지 않고 구성 헤테로크로마틴의 콤팩트한 구조를 공유한다.그러나 특정 발달적 또는 환경적 시그널링 신호에서는 응축된 구조가 상실되고 문자 변환이 [4]활성화될 수 있습니다.


헤테로크로마틴은 인간 [5]게놈의 특정 부분에서 H3K9의 디메틸화 및 트리메틸화와 관련이 있다.H3K9me3 관련 메틸전달효소는 유기형성 시작 시 혈통공약 중 헤테로크로마틴을 수정하고 혈통 [6]충실도를 유지하는 데 중추적인 역할을 하는 것으로 보인다.

구조.

헤테로크로마틴 대 에크로마틴

염색질은 에크로마틴과 헤테로크로마틴의 [7]두 가지 종류가 있습니다.원래, 두 가지 형태는 세포학적으로 얼마나 심하게 염색되는지에 따라 구별되었다. 즉, 에우크로마틴은 덜 강렬하지만 헤테로크로마틴은 강하게 염색되어 더 엄격한 포장 상태를 나타낸다.헤테로크로마틴은 보통 핵 주변에 국소화된다.이러한 초기의 이분법에도 불구하고, 동물과 식물 모두에서[9] 최근[8] 증거는 두 개 이상의 뚜렷한 헤테로크로마틴 상태가 존재하며, 사실 그것은 후생유전학적 마크의 다른 조합으로 특징지어지는 4~5개의 '상태'에 존재할 수 있다는 것을 시사했다.

헤테로크로마틴은 주로 유전적으로 비활성화된 위성 [10]배열로 구성되며, 많은 유전자들이 다양한 범위로 억제되지만, 일부는 [11]에크로마틴으로 발현될 수 없다.동원체와 텔로미어는 둘 다 헤테로크로미컬이며, 두 번째 여성 불활성 X염색체의 Bar체이다.

기능.

세포분열 중 헤테로크로마틴 복제 일반모델
헤테로크로매틱핵 대 에크로매틱핵(H&E염색) 현미경법.

헤테로크로마틴은 유전자 조절에서 염색체 [12]무결성의 보호까지 여러 기능과 연관되어 왔다; 이러한 역할들 중 일부는 DNA의 조밀한 패킹에 기인할 수 있으며, 이것은 보통 DNA 또는 그와 관련된 요소들과 결합하는 단백질 인자에 덜 접근하게 만든다.예를 들어, 벌거벗은 이중 가닥 DNA 말단은 보통 세포에 의해 손상되거나 바이러스 DNA로 해석되어 세포 주기 정지, DNA 복구 또는 박테리아의 핵산 분해 효소에 의해 파편의 파괴를 유발합니다.

염색질의 일부 영역은 유사분열 시 염색체와 비슷한 상태를 보이는 섬유로 매우 촘촘히 채워져 있다.헤테로크로마틴은 일반적으로 복제적으로 유전된다; 세포가 분열할 때, 두 딸 세포는 전형적으로 DNA의 같은 영역 내에 헤테로크로마틴을 포함하고, 후생유전적인 유전을 초래한다.변이는 헤테로크로마틴이 인접한 유전자를 잠식하거나 영역의 극단에서 유전자에서 멀어지게 한다.전사 가능한 재료는 이들 경계 영역에 위치함으로써 억제할 수 있다.이로 인해 [13]세포마다 다른 발현 수준이 발생하며,[14] 위치 효과 변동에 의해 입증될 수 있습니다.단열재 배열은 구성 헤테로크로마틴과 고활성 유전자가 나란히 있는 드문 경우 장벽으로 작용할 수 있다(예: 5').닭의 β-글로빈 [15]궤적 상류 HS4 절연체 및 2개의 사카로미세스의 궤적).[16][17]

구성 헤테로크로마틴

주요 기사:구성 헤테로크로마틴

특정 종의 모든 세포는 구성 헤테로크로마틴에서 DNA의 동일한 영역을 패키징하기 때문에 모든 세포에서 구성 헤테로크로마틴에 포함된 유전자는 제대로 발현되지 않는다.예를 들어 인간의 모든 염색체 1, 9, 16 및 Y염색체는 구성 헤테로크로마틴의 큰 영역을 포함한다.대부분의 유기체에서, 구성 헤테로크로마틴은 염색체 동원체 주변과 텔로미어 근처에서 발생한다.

통성 헤테로크로마틴

통성 헤테로크로마틴으로 포장된 DNA의 영역은 종 내 세포 유형 간에 일관되지 않을 것이고, 따라서 통성 헤테로크로마틴으로 포장된 한 세포의 배열은 다른 세포의 에크로마틴으로 포장될 수 있다(그리고 그 안의 유전자는 더 이상 침묵되지 않는다).단, 통성 헤테로크로마틴의 형성은 조절되며, 종종 형태형성 또는 분화와 관련된다.통성 헤테로크로마틴의 예는 암컷 포유동물에서의 X염색체 불활성화이다.한쪽 X염색체는 통성 헤테로크로마틴으로 포장되어 침묵되고, 다른쪽 X염색체는 에우크로마틴으로 포장되어 발현된다.

헤테로크로마틴의 확산을 조절하는 것으로 보이는 분자 성분 중에는 폴리콤 그룹 단백질과 Xist와 같은 비코드 유전자가 있다.이러한 확산의 메커니즘은 여전히 [18]논란의 대상이다.폴리콤 억제 복합체 PRC1과 PRC2는 크로마틴 압축과 유전자 발현을 조절하고 발달 과정에서 기본적인 역할을 한다.PRC 매개 후생유전자 이상은 게놈 불안정성 및 악성종양과 관련이 있으며 DNA 손상 반응, DNA 복구 [19]및 복제의 충실도에서 역할을 한다.

효모헤테로크로마틴

사카로미세스 세레비시아에(Saccharomyes cerevisiae) 또는 발아 효모는 진핵생물 모델이며 그 헤테로크로마틴은 철저히 정의되어 있다.비록 그것의 게놈의 대부분이 에크로마틴으로 특징지어질 수 있지만, 세레비시아에는 매우 적게 전사되는 DNA 영역이 있습니다.이러한 위치는 이른바 무성 결합형 위치(HML 및 HMR), rDNA(리보솜 RNA 인코딩) 및 서브 텔로미어 영역입니다.핵분열 효모(시조당류 폼베)는 동원체에서 헤테로크로마틴 형성을 위한 또 다른 메커니즘을 사용한다.이 위치에서 유전자 소음은 RNAi 경로의 구성요소에 따라 달라집니다.이중가닥 RNA는 일련의 단계를 통해 영역의 침묵을 초래하는 것으로 여겨진다.

헤테로크로마틴 조립체의 개시, 전파 및 유지에 관여하는 RNAi 기계의 일부인 RITS 착체와 RNA 지향 RNA 중합효소 착체(RDRC)의 2개의 RNAi 착체.이 두 가지 복합체는 헤테로크로마틴 조립 부위에서 siRNA 의존적인 방식으로 염색체에 국재한다.RNA 중합효소 II는 RITS, RDRC 및 헤테로크로마틴 [20][21]조립에 필요한 다른 복합체를 모집하기 위한 플랫폼 역할을 하는 전사체를 합성한다.RNAi와 엑소좀 의존성 RNA 분해 과정은 모두 헤테로크로마 유전자 소음화에 기여한다.이러한 분열당류 폼브의 메커니즘은 다른 [22]진핵생물에서 발생할 수 있다.RevCen이라고 불리는 큰 RNA 구조는 또한 일부 핵분열 [23]효모에서 헤테로크로마틴 형성을 중재하기 위한 siRNA의 생산과 관련이 있다.

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레퍼런스

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