옴마티듐

Ommatidium
옴마티듐:A – 각막, B – 결정 원뿔, C&D – 색소 세포, E – 횡문근, F – 광수용체 세포, G – 막 회음, H – 시신경
크릴새의 옴마티디아.

곤충, 갑각류, 그리고[1] 밀리페드와 같은 절지동물의 겹눈은 옴마티디아라고 불리는 단위로 구성되어 있다.옴마티듐은 지지세포 및 색소세포로 둘러싸인 광수용체세포 클러스터를 포함한다.옴마티듐의 바깥쪽은 투명한 각막으로 덮여 있다.각 옴마티듐은 하나의 축삭 다발(대개 횡문근의 [2]: 162 수에 따라 6-9개의 축삭으로 구성됨)에 의해 신경화되어 뇌에 하나의 그림 요소를 제공합니다.뇌는 이러한 독립적인 그림 요소로부터 이미지를 형성합니다.눈에 있는 옴마티디아의 수는 절지동물의 종류에 따라 다르며 남극 이소포드 글리토노투스 [3]남극에서처럼 5개 또는 원시 자이겐토마에서는 몇 개에서 더 큰 아니소프테라 잠자리 및 일부 스핑기과 [4]나방에서는 약 30,000개까지 다양합니다.

묘사

옴마티디아는 일반적으로 단면이 육각형이며 너비보다 약 10배 길다.지름은 표면에서 가장 크고 안쪽 끝을 향해 가늘어집니다.외부 표면에는, 각막이 있고, 그 아래에는 빛의 초점을 더 맞추는 역할을 하는 의사입자가 있다.각막과 가성분은 옴마티듐 길이의 바깥쪽 10%를 형성한다.

옴마티디아, 즉 눈 단위의 특정 구성은 유기체마다 다르다.나비 겹눈은 각각 9개의 광수용체 세포(R1~R9부터 번호부여), 1차 및 2차 색소 세포로 [5]구성된 여러 개의 옴마티디아로 구성됩니다.나비는 8개의 광수용체 세포 (R1–R8)와 다른 층으로 구성된 작은 R9 세포로 구성된 가장 단순한 눈의 옴마티듐 구조를 가지고 있습니다.[5] 이 "R 세포"는 옴마티듐을 단단히 채웁니다.옴마티듐의 중심축에 있는 R세포의 부분은 총칭하여 횡문근이라고 불리는 투명한 관을 형성합니다.

비록 16,000개 [6]이상의 세포로 구성되어 있지만, 드로소필라 복안은 애벌레 눈 상상 디스크에서 시작된 700에서 750 ommatidia의 [7]단순한 반복 패턴입니다.각각의 옴마티듐은 14개의 인접 세포로 구성되어 있습니다: 핵의 8개의 광수용체 뉴런, 4개의 비신경원추 세포, 2개의 1차 색소 세포.[6]색소세포의 육각형 격자는 인접한 육각체로부터 육각체 코어를 절연하여 시야의 커버리지를 최적화하고, 따라서 드로소필라 [7]시력에 영향을 준다.

라브도메레스

진정한 파리에서 횡문근은 7개의 독립된 횡문근(실제로 8개가 있지만 색각을 담당하는 2개의 중심 횡문근)으로 분리되어 각각의 옴마티디움에 작은 반전된 7픽셀 이미지가 형성된다.동시에 인접한 옴마티디아의 횡문근은 옴마티듐 내의 시야가 옴마티듐 간의 시야와 동일하도록 정렬된다.이 배치의 장점은 동일한 시각 축을 눈의 더 큰 영역에서 샘플링하여 눈의 크기를 늘리거나 예민도를 줄이지 않고 민감도를 7배 증가시킨다는 것이다.이를 달성하기 위해서는 축삭다발이 180도(재반전) 꼬이고 각 횡문근은 동일한 시각축을 공유하는 인접한 6개의 직경근막과 결합되도록 눈의 재배선이 요구되었습니다.따라서 곤충 두뇌의 첫 번째 광학 처리 센터인 라미나 레벨에서는 일반 배치 복안과 동일한 방식으로 신호가 입력되지만 이미지가 향상됩니다.이러한 시각적 배열을 신경 [2]: 163–4 중첩이라고 합니다.

복안으로부터의 화상은, 옴마티디아에 의해 생성된 독립 화상 요소로부터 작성되기 때문에, 옴마티디아는, 눈앞의 장면의 부분에만 반응하는 것이 중요하다.비스듬히 입사한 빛이 입사한 옴마티듐 또는 인접한 옴마티디아에 의해 검출되는 것을 방지하기 위해 6개의 색소세포가 존재한다.색소 세포는 각 옴마티듐의 바깥쪽에 늘어선다.각 색소 세포는 육각의 꼭대기에 위치하고, 따라서 세 개의 옴마티디아 바깥쪽에 정렬합니다.비스듬히 입사하는 빛은 감광체 셀의 얇은 단면을 아주 적은 확률로 통과해 색소 셀에 흡수된 후 인접한 옴마티듐으로 들어간다.많은 종에서, 빛이 적은 상황에서는, 눈에 들어오는 빛이 여러 개의 옴마티디아 중 하나에 의해 감지될 수 있도록 색소가 제거된다.이것에 의해, 광검출은 강화되지만, 해상도는 저하합니다.

옴마티디아의 크기는 종에 따라 다르지만, 5에서 50마이크로미터까지 다양합니다.그 안에 있는 횡문근은 적어도 1.x 마이크로미터만큼 작은 단면을 가질 수 있으며, 일부 이종간 연구에서 2 [8]마이크로미터 미만의 종에 대해 "작은" 범주가 지정된다.마이크로렌즈 어레이는 옴마티디아의 기본적인 생체모방 유추로 볼 수 있다.

눈의 결정 메커니즘

망막 세포 운명 결정은 세포 계통이 아닌 신호 전달 경로를 활성화하는 위치 세포-세포 신호에 의존합니다.각 옴마티듐의 R8 광수용체(이미 분화된 망막 세포)에서 방출되는 세포-세포 신호는 인접한 전구 망막 세포에 의해 수신되어 발달 중인 옴마티듐으로의 통합을 자극한다.미분화 망막 세포는 분화된 이웃과의 위치에 따라 적절한 세포 운명을 선택한다.국소 신호인 성장인자 스피츠는 표피 성장인자 수용체(EGFR) 신호 전달 경로를 활성화하고 세포 운명 [9]결정에 관여하는 유전자의 전사를 초래하는 일련의 이벤트를 시작합니다.이 과정은 R8 광수용체 뉴런에서 시작하여 인접한 미분화 세포의 순차적 모집으로 이어지는 세포 운명의 유도로 이어진다.처음 7개의 인접 세포는 광수용체 뉴런으로 분화하기 위한 R8 신호를 수신하고, 이어서 4개의 비신경원추세포를 모집한다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ Müller CH, Sombke A, Rosenberg J (December 2007). "The fine structure of the eyes of some bristly millipedes (Penicillata, Diplopoda): additional support for the homology of mandibulate ommatidia". Arthropod Structure & Development. 36 (4): 463–76. doi:10.1016/j.asd.2007.09.002. PMID 18089122.
  2. ^ a b Land MF, Nilsson D (2012). Animal Eyes (Second ed.). Oxford University Press. ISBN 978-0-19-958114-6.
  3. ^ Meyer-Rochow VB (1982). "The divided eye of the isopod Glyptonotus antarcticus: effects of unilateral dark adaptation and temperature elevation". Proceedings of the Royal Society of London. B215 (1201): 433–450. Bibcode:1982RSPSB.215..433M. doi:10.1098/rspb.1982.0052. S2CID 85297324.
  4. ^ Common IF (1990). Moths of Australia. Brill. p. 15. ISBN 978-90-04-09227-3.
  5. ^ a b Briscoe AD (June 2008). "Reconstructing the ancestral butterfly eye: focus on the opsins". The Journal of Experimental Biology. 211 (Pt 11): 1805–13. doi:10.1242/jeb.013045. PMID 18490396.
  6. ^ a b Cagan R (2009). Principles of Drosophila eye differentiation. Current Topics in Developmental Biology. Vol. 89. Elsevier. pp. 115–35. doi:10.1016/s0070-2153(09)89005-4. ISBN 9780123749024. PMC 2890271. PMID 19737644.
  7. ^ a b Cagan RL, Ready DF (December 1989). "The emergence of order in the Drosophila pupal retina". Developmental Biology. 136 (2): 346–62. doi:10.1016/0012-1606(89)90261-3. PMID 2511048.
  8. ^ Land MF (1997). "Visual acuity in insects". Annual Review of Entomology. 42: 147–77. doi:10.1146/annurev.ento.42.1.147. PMID 15012311. S2CID 10924209.
  9. ^ Li X, Carthew RW (December 2005). "A microRNA mediates EGF receptor signaling and promotes photoreceptor differentiation in the Drosophila eye". Cell. 123 (7): 1267–77. doi:10.1016/j.cell.2005.10.040. PMID 16377567.