PDZ 도메인

PDZ domain
PDZ domain 2DC2.png
인간 GOPC(골기 관련 PDZ 및 코일 모티브 함유 단백질) 단백질에 포함된 PDZ 영역의 분자 구조
식별자
기호PDZ
PfamPF00595
인터프로IPR001478
스마트PDZ
프로사이트PDOC50106
SCOP21lcy / SCOPe / SUPFAM
CDDcd00136

PDZ 영역은 박테리아, 효모, 식물, 바이러스[1], 동물의 신호 단백질에서 발견되는 아미노산 80-90의 공통 구조 영역이다.[2]PDZ 도메인을 포함하는 단백질은 세포골격계 구성요소에 대한 막의 수용체 단백질을 고정시키는 데 핵심적인 역할을 한다.이러한 영역을 가진 단백질은 세포막의 신호 콤플렉스를 결합하고 조직하는데 도움을 준다.이들 영역은 신호 전달 복합체의 형성과 기능에 핵심적인 역할을 한다.[3]또한 PDZ 영역은 NHERF와 에즈린과 같은 매개체를 통해 세포 표면 수용체(Cftr, FZD7)를 액틴 시토스켈레톤에 고정시키는 데 매우 중요한 역할을 한다.[4]

PDZ는 도메인을 공유하기 위해 처음 발견된 3개의 단백질인 포스트 시냅스 밀도 단백질(PSD95), 드로소필라 디스크 대형 종양 억제기(Dlg1), 조눌라 오크러덴스-1 단백질(zo-1)의 첫 글자를 결합한 초기론이다.[5]PDZ 도메인은 이전에 DHR(Dlg homological region)[6] 또는 GLGF(glycine-leucine-glycine-phenylalanine) 도메인으로 언급되었다.[7]

일반적으로 PDZ 영역은 다른 특정 단백질의 C-단말기의 짧은 영역에 바인딩된다.이러한 짧은 영역은 베타 시트 증강에 의해 PDZ 도메인에 바인딩된다.이는 PDZ 도메인의 베타 시트가 바인딩 파트너 단백질의 꼬리에서 베타 스트랜드가 더 추가되어 확장된다는 것을 의미한다.[8]C-단자 카르복실산 그룹은 PDZ 영역의 둥지(단백질 구조 모티브)로 묶여 있다.

발견의 기원

PDZ는 도메인이 관측된 첫 번째 단백질의 이름에서 유래한 약어다.포스트 시냅스 밀도 단백질 95(PSD-95)는 뇌에서만 발견되는 시냅스 단백질이다.[7]Dlg1과 ZO-1)는 둘 다 세포접합과 세포신호 복합체에서 중요한 역할을 한다.[9]20여 년 전 PDZ 도메인이 발견된 이후 수백 개의 PDZ 도메인이 추가로 확인됐다."PDZ 도메인"이라는 문구를 처음 출판한 것은 종이에 쓴 것이 아니라 편지였다.1995년 9월, Mary B 박사. 캘리포니아 공과대학교의 케네디는 생물 의학 과학의 경향에 대한 수정 서한을 썼다.[10]그 해 초, 또 다른 과학자들은 DHR 도메인이라고 불리는 새로운 단백질 영역을 발견했다고 주장했다.[6]케네디 박사는 자신의 연구소가 이전에 일련의 "GLGF 반복"과 정확히 동일한 영역을 설명했다고 반박했다.[7]그녀는 계속해서 "도메인의 기원과 분포를 더 잘 반영하기 위해, 도메인의 새로운 명칭이 변경될 것"이라고 설명했다.따라서, "PDZ 도메인"이라는 이름이 세상에 소개되었다.

구조

6 β-스트란트(파란색)와 2 α-헥스(빨간색)는 PDZ 도메인의 공통 모티브다.

PDZ 도메인 구조는 그것들을 포함하는 다양한 단백질에 걸쳐 부분적으로 보존된다.그들은 보통 5-6 β-스트랜드와 1개의 짧고 1개의 α-헬릭스를 가지고 있다.이 보존된 접이식 외에도, 이차 구조는 PDZ 영역마다 다르다.[3]이 영역은 직경이 약 35 å인 구상체인 경향이 있다.[11]

연구할 때, PDZ 영역은 대개 단층계로 분리되지만, 일부 PDZ 단백질은 조광기를 형성한다.모노머에 비해 PDZ 다이머의 기능은 아직 알려지지 않았다.[3]

PDZ 도메인의 결합 포켓에 대해 일반적으로 받아들여지는 이론은 앞에서 언급한 GLGF 순서와 별도로 메인 체인 원자가 단백질이나 펩타이드 리간드의 C-단자 탄복산을 결합하는 둥지(단백 구조 모티브)를 형성하는 여러 소수성 아미노산에 의해 구성된다는 것이다.대부분의 PDZ 도메인에는 β-스트랜드와 긴 α-헬릭스 사이에 위치하는 그러한 바인딩 사이트가 있다.[12]

기능들

PDZ 도메인에는 두 가지 주요 기능이 있다.셀룰러 원소의 국산화 및 셀룰러 경로 조절.

7개의 PDZ 도메인을 가진 단백질(GRIP)의 예.

PDZ 영역의 첫 번째로 발견된 기능은 수용체 단백질을 세포골격계 구성요소에 막에 고정시키는 것이었다.PDZ 영역은 또한 다른 신호 경로에 대한 규제 기능을 가지고 있다.[13]모든 단백질은 동일하거나 고유한 PDZ 도메인을 하나 또는 여러 개 가질 수 있다(오른쪽 그림 참조).이 다양성은 이러한 단백질들이 상호 작용에서 매우 다재다능할 수 있도록 한다.동일한 단백질의 서로 다른 PDZ 영역은 서로 다른 역할을 할 수 있으며, 각 영역은 대상 단백질의 다른 부분 또는 다른 단백질을 완전히 결합한다.[14]

현지화

PDZ 도메인은 복잡한 비계 형태를 구성하고 유지하는 데 중요한 역할을 한다.

PDZ 영역은 다양한 단백질에서 발견되지만, 모두 세포 원소의 국산화에는 도움이 된다.PDZ 영역은 주로 수용체 단백질을 세포골격에 고정시키는 데 관여한다.세포가 제대로 기능하기 위해서는 구성 요소인 단백질과 다른 분자들이 적절한 시기에 적절한 위치에 있는 것이 중요하다.PDZ 도메인을 가진 단백질은 정확한 배열을 보장하기 위해 다른 요소들을 결합한다.[13]뉴런에서 신경전달물질 활동을 이해하려면 시냅스의 지질막에 특정 수용체가 위치해야 한다.PDZ 도메인은 이 수용체 국산화 과정에 매우 중요하다.[15]PDZ영역을 가진 단백질은 일반적으로 수용체를 시토스켈레톤에 고정시키고 제자리에 유지하기 위해 수용체 및 세포골격계 원소의 C-terminus와 모두 연관된다.[14][16]그러한 상호작용이 없다면 수용체들은 지질막의 유동적 특성 때문에 시냅스 밖으로 확산될 것이다.

수용체 단백질 이외의 원소 국산화에도 PDZ 도메인이 활용된다.인간의 뇌에서 질소산화물은 NMDA 수용체 활성화에 대응하여 cGMP 수치를 수정하기 위해 시냅스에서 작용하는 경우가 많다.[17]양호한 공간 배치를 보장하기 위해 PSD-95의 PDZ 영역과의 상호작용을 통해 NMDA 수용체에 근접하게 뉴런 질소산화물결합효소(NNOS)를 가져오고, 동시에 NMDA 수용체를 결합한다.[16]NMDA 수용체에 가깝게 위치한 nNOS로, 칼슘 이온이 세포 안으로 들어오기 시작하면 바로 활성화된다.

규정

PDZ 영역은 서로 다른 세포 경로의 규제에 직접적으로 관련되어 있다.이 규정의 메커니즘은 PDZ 도메인이 다양한 셀룰러 구성요소와 상호작용할 수 있기 때문에 다양하다.이 규정은 일반적으로 nNos 수용체 및 NMDA 수용체와 같은 다중 신호 분자의 공동 국지화 결과물이다.[16]PDZ 영역에 의해 실행된 신호 경로 규제의 일부 예로는 인산염 효소 활성, 기계산소감 신호, 내피 수용체 단백질의 분류 경로 등이 있다.

인간 단백질 타이로신인산효소 비수용체 타입 4(PTPN4)의 신호 경로가 PDZ 도메인에 의해 규제된다.이 단백질은 세포사멸을 조절하는 데 관여한다.일반적으로 이 효소의 PDZ 영역은 결합되지 않는다.이 결합되지 않은 상태에서는 효소가 활성화되어 세포사멸을 위한 세포신호를 방지한다.이 인산염의 PDZ 영역을 결합하면 효소 활성도가 상실되어 사멸을 초래한다.이 효소의 정상적인 조절은 세포가 조기 사멸을 겪는 것을 막는다.PTPN4 효소의 조절이 상실되면 세포가 증식할 수 있어 종양 유발 활성이 증가한다.[18]

PDZ 영역은 또한 자기수용체 및 전정모세포와 청각모세포에서 기계감소 신호에 대한 규제적 역할을 한다.휘린(WHRN) 단백질은 기계적 움직임을 신체가 해석할 수 있는 행동전위로 변형시키는 모발세포의 포스트 시냅스 뉴런에서 국소화한다.WHRN 단백질은 3개의 PDZ 도메인을 포함한다.N-terminus 근처에 위치한 영역은 수용체 단백질과 다른 신호 구성요소에 결합된다.이러한 PDZ 영역 중 하나가 억제되면 뉴런의 신호 경로가 흐트러져 청각, 시각 및 전정 장애가 발생한다.이 규정은 물리적 위치설정 WHRN과 PDZ 도메인의 선택성에 기초하는 것으로 생각된다.[19]

수용체 단백질 조절은 EBP50 단백질의 PDZ 영역이 베타-2 아드레날린 수용체(beta-2 adrenergic receptor, ∆2-AR)의 C-terminus에 결합할 때 발생한다.또한 EBP50은 액틴에 연결되는 콤플렉스와도 연관되어 있어 시토스켈레톤과 ß2-AR 사이의 연결고리 역할을 한다.ß2-AR 수용체는 결국 세포내피증에 걸리게 되는데, 여기서 분해하기 위해 리소솜에 위탁되거나 세포막으로 다시 재활용된다.과학자들은 EBP50과 직접 상호작용하는 ß2-AR PDZ 결합 영역의 Ser-411 잔여물이 인광화되면 수용체가 저하된다는 것을 입증했다.Ser-411을 수정하지 않은 상태로 두면 수용기가 재활용된다.[20]PDZ 도메인과 이들의 결합 사이트가 수행하는 역할은 단순한 수용체 단백질 국산화 이상의 규제적 관련성을 나타낸다.

PDZ 도메인은 서로 다른 신호 경로에서 그들이 수행하는 역할을 더 잘 이해하기 위해 추가적으로 연구되고 있다.이러한 영역들이 위에서 논의한 바와 같이 암을 비롯한 여러 질병과 연계되어 있어 연구가 증가하였다.[21]

PDZ 도메인 활동 규정

PDZ 도메인 기능은 다양한 메커니즘에 의해 억제 및 활성화될 수 있다.가장 보편적인 것 중 두 가지는 위상적 상호작용과 위상적 수정이다.[3]

변환 후 수정

PDZ 도메인에서 볼 수 있는 가장 일반적인 삼차후 수정은 인산화다.[22]이 수정은 주로 PDZ 영역과 리간드 활동의 방해물이다.일부 예에서 아미노산 사이드 체인의 인산화 작용은 PDZ 도메인의 수소 결합 형성 능력을 제거하여 정상적인 결합 패턴을 교란시킨다.최종 결과는 PDZ 도메인 기능 상실과 추가 신호다.[23]인산화 작용이 정규 PDZ 도메인 기능을 방해할 수 있는 또 다른 방법은 전하 비율을 변경하고 바인딩과 신호에 더 많은 영향을 미치는 것이다.[24]드문 경우지만, 연구자들은 변환 후 수정으로 PDZ 도메인[25] 활동이 활성화되는 것을 보았지만, 이러한 경우는 거의 없다.

이황화 교량은 PDZ 도메인 기능을 억제한다.

PDZ 영역을 규제할 수 있는 또 다른 변환 후 수정은 이황화 교량의 형성이다.많은 PDZ 영역은 시스틴을 포함하고 산화 조건에서 이황화 결합 형성에 취약하다.이 수정은 주로 PDZ 도메인 함수의 방해 요인으로 작용한다.[26]

전위 교호작용

단백질-단백질 상호작용은 리간드에 결합하는 PDZ 도메인의 효과를 변화시키는 것으로 관찰되었다.이 연구들은 특정 단백질의 유전성 효과가 다른 기질에 대한 결합 친화력에 영향을 줄 수 있다는 것을 보여준다.다른 PDZ 영역은 심지어 서로에 대한 암시적인 영향을 미칠 수 있다.이 PDZ-PDZ 상호작용은 억제제 역할만 한다.[27]다른 실험에서는 특정 효소가 PDZ 영역의 결합을 강화할 수 있다는 것을 보여주었다.연구원들은 이 단백질 에즈린이 PDZ 단백질 NHERF1의 결합을 강화한다는 것을 발견했다.[4]

PDZ단백질

PDZ 단백질은 PDZ 영역을 포함하는 단백질 계열이다.이 아미노산염의 순서는 수천 개의 알려진 단백질에서 발견된다.PDZ 도메인 단백질은 진핵생물과 진박테리아에 널리 분포되어 있는 반면,[2] 고고학에는 단백질의 예가 거의 없다.PDZ 도메인은 종종 다른 단백질 도메인과 연관되며 이러한 조합은 그들이 특정한 기능을 수행할 수 있게 한다.가장 잘 문서화된 PDZ 단백질 중 3개는 PSD-95, 그립, HOMER이다.

NMDA 수용체와 액틴 사이에 복합체를 형성하는 PSD-95의 기본 기능.

PSD-95는 세 개의 PDZ 도메인을 가진 뇌 시냅스 단백질로, 각각 PSD-95가 여러 가지 방법으로 기능할 수 있도록 하는 고유한 특성과 구조를 가지고 있다.일반적으로 처음 두 PDZ 영역은 수용체와 상호작용을 하고, 세 번째 영역은 세포골격 관련 단백질과 상호작용을 한다.PSD-95와 관련된 주요 수용체는 NMDA 수용체들이다.PSD-95의 처음 두 PDZ 영역은 NMDA 수용체의 C-terminus에 결합하여 신경전달물질 방출 지점의 막에 고정시킨다.[28]처음 두 PDZ 도메인도 셰이커형 K+ 채널과 유사한 방식으로 상호작용할 수 있다.[28]PSD-95, nNos 및 신트로핀 사이의 PDZ 상호작용은 두 번째 PDZ 도메인에 의해 매개된다.세 번째 및 최종 PDZ 도메인은 PSD-95가 cytoskeleton과 연결될 수 있는 시스테인이 풍부한 PDZ 결합 단백질(CRIPT)에 연결된다.[28]

PDZ 도메인 포함 단백질의 예(그림 Lee et al. 2010).[3]단백질은 단백질의 1차 염기서열 길이에 맞춰진 검은 선으로 표시된다.다른 모양은 다른 단백질 영역을 가리킨다.

글루탐산 수용체 상호작용 단백질(GRIP)은 NMDA 수용체와의 PSD-95 상호작용과 유사한 방식으로 AMPA 수용체와 상호작용하는 사후 시냅스 단백질이다.연구자들은 AMPA 수용체와 NMDA 수용체 사이의 C-termini와 NMDA 수용체 사이에 명백한 구조적 호몰로지(hometimous homology)[29]를 발견했을 때, 유사한 PDZ 상호작용이 일어나고 있는지를 판단하려고 시도했다.효모 2-하이브리드 시스템은 GRIP의 7개 PDZ 도메인 중 2개(도메인 4와 5)가 GluR2라는 AMPA 서브 유닛에 GRAP를 바인딩하는 데 필수적이라는 것을 발견하는 데 도움을 주었다.[14]이러한 상호작용은 기억 저장에서 큰 역할을 하는 AMPA 수용체의 적절한 국산화에는 필수적이다.다른 연구자들은 GRIP의 6번과 7번 도메인이 중요한 신호 단백질인 에프린 수용체 티로신 키나제 계열에 GRIP를 연결하는 역할을 한다는 것을 발견했다.[30]심각한 변형을 유발할 수 있는 자가 열성 증후군인 프레이저 증후군이 GRAP의 단순한 돌연변이에 의해 발생할 수 있다는 임상 연구 결과가 나왔다.[31]

HOMER는 GRAPH와 PSD-95를 포함하여 알려진 많은 PDZ 단백질과는 상당히 다르다.HOMER는 GRIP과 PSD-95의 경우와 마찬가지로 이온 채널 근처의 수용체를 매개하는 대신 메타보틱스 글루탐산염 신호에 관여한다.[32]HOMER의 또 다른 독특한 측면은 HOMER와 타입 5의 메타보틱 글루탐산 수용체(mGluR5) 사이의 상호작용을 매개하는 단일 PDZ 도메인만을 포함하고 있다는 점이다.[15]HOMER에 대한 단일 GLGF 반복은 mGluR5의 C-terminus에 아미노산을 결합시킨다.HOMER 표현은 랫드에서 발생 단계 동안 높은 수준에서 측정되어 중요한 발달 함수를 시사한다.[15]

인간 PDZ단백질

인간에게는 약 260개의 PDZ 도메인이 있다.여러 단백질은 여러 PDZ 도메인을 포함하고 있어 고유 PDZ 함유 단백질의 수는 180개에 가깝다.아래 표에는 이 가족의 가장 잘 공부한 구성원 중 몇 명이 있다.

PDZ 단백질 연구
에르빈 그립 흐트라1 흐트라2
흐트라3 PSD-95 SAP97 카드10
CARD11 카드14 PTP-BL[33]

아래 표에는 인간에게 알려진 PDZ 단백질이 모두 포함되어 있다(알파벳어).

인간의 PDZ 단백질
AAG12 안낙 ANAK2 AIP1 ALP APBA1 APBA2 APBA3 ARHGAP21 ARHGAP23 ARHGEF11 ARHGEF12 카드10 CARD11 카드14
캐스크 CLP-36 CNKSR2 CNKSR3 CRTAM DFNB31 DLG1 DLG2 DLG3 DLG4 DLG5 DVL1 DVL1L1 DVL2 DVL3
ERB2IP FRMPD1 FRMPD2 FRMPD2L1 FRMPD3 FRMPD4 GIPC1 GIPC2 GIPC3 GOPC 붙잡다 그립1 그립2 HTRA1 HTRA2
HTRA3 HTRA4 IL16 이내들 기아 1849 LDB3 IMK1 LIMK2 LIN7A LIN7B LIN7C LMO7 LNX1 LNX2 LRRC7
MAGI1 MAGI2 MAGI3 매직스 마스트1 마스트2 마스트3 마스트4 MCSP MLLT4 엠피디즈 MPP1 MPP2 MPP3 MPP4
MPP5 MPP6 MPP7 미오18A NHERF1 NOS1 PARD3 PARD6A 파르드6B PARD6G PDLIM1 PDLIM2 PDLIM3 PDLIM4 PDLIM5
PDLIM7 PDZD11 PDZD2 PDZD3 PDZD4 PDZD5A PDZD7 PDZD8 PDZK1 PDZRN3 PDZRN4 PICK1 PPP1R9A PPP1R9B PREX1
PRX PSCDBP PTPN13 PTPN3 PTPN4 래프지프2 RGS12 RGS3 RHPN1 RIL RIMS1 RIMS2 SCN5A 낙서 SDCBP
SDCBP2 샨크1 샨크2 샨크3 슈룸2 슈룸3 슈룸4 SIPA1 SIPA1L1 SIPA1L2 SIPA1L3 SLC9A3R1 SLC9A3R2 SNTA1 SNTB1
SNTB2 SNTG1 SNTG2 SNX27 스팔2 STXBP4 SYNJ2BP SYNPO2 신포2L 세금1BP3 TIAM1 TIAM2 TJP1 TJP2 TJP3
TRPC4 TRPC5 USH1C WHRN

현재 PDZ 도메인을 포함하는 알려진 바이러스가 하나 있다.

바이러스
세금1

참조

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