소스-싱크 역학

Source–sink dynamics

소스-싱크 역학은 생태학자들이 서식지 품질의 변화가 생물의 개체 수 증가 또는 감소에 어떻게 영향을 미칠 수 있는지 설명하기 위해 사용하는 이론적 모델입니다.

서식지마다 품질이 다를 수 있기 때문에 품질이 낮은 패치가 개체수에 어떤 영향을 미칠 수 있는지 고려하는 것이 중요합니다. 이 모델에서 유기체는 두 개의 서식지를 차지합니다. 한 지역은 평균적으로 개체수가 증가할 수 있는 고품질 서식지입니다. 두 번째 지역인 싱크대는 개체수를 지탱할 수 없는 매우 낮은 품질의 서식지입니다. 그러나 원천에서 생성된 과잉 개체가 싱크로 이동하는 경우 싱크 개체군이 무한정 지속될 수 있습니다. 유기체는 일반적으로 고품질 서식지와 저품질 서식지를 구별하고 고품질 서식지를 선호할 수 있는 것으로 가정됩니다. 그러나 생태학적 함정 이론은 유기체가 실제로 소스 패치보다 싱크 패치를 선호할 수 있는 이유를 설명합니다. 마지막으로, 소스-싱크 모델은 일부 서식지 패치가 개체군의 장기 생존에 더 중요할 수 있으며 소스-싱크 역학의 존재를 고려하는 것이 보존 결정에 정보를 제공하는 데 도움이 될 것임을 암시합니다.

이론개발

소스-싱크 모델의 씨앗은 이전에 심어져 있었지만,[1] 풀리엄은[2] 종종 완전히 개발된 소스-싱크 모델을 처음으로 제시한 것으로 인식됩니다. 그는 소스 및 싱크 패치를 인구 통계학적 매개 변수 또는 BIDE 비율(출산, 이민, 사망 및 이민 비율)로 정의했습니다. 소스 패치에서는 출생률이 사망률보다 더 높아 인구가 증가했습니다. 초과된 개인은 패치를 떠날 것으로 예상되어 이민 비율이 이민 비율보다 더 높았습니다. 즉, 출처는 개인의 순 수출이었습니다. 대조적으로 싱크 패치에서는 사망률이 출생률보다 더 높았으며, 이로 인해 충분한 수의 개체가 소스 패치에서 이주하지 않으면 개체 수가 멸종으로 감소했습니다. 이민율이 이민율보다 더 클 것으로 예상되어 싱크는 개인의 순 수입국이었습니다. 결과적으로 소스에서 싱크로 개인의 순 흐름이 발생하게 됩니다(표 1 참조).

Pulliam의 연구는 소스-싱크 모델을 개발하고 테스트한 다른 많은 사람들에 의해 이어졌습니다. Watkinson and Sutherland는[3] 높은 이민율로 인해 패치의 인구가 수용 능력(지원할 수 있는 개인의 수) 이상으로 증가하여 패치가 싱크(sink)처럼 보일 수 있는 현상을 제시했습니다. 그러나 이민이 없을 때 패치는 더 적은 수의 사람들을 지원할 수 있습니다. 진정한 싱크는 어떤 집단도 지원할 수 없기 때문에, 저자들은 이 패치들을 "사이비 싱크"라고 불렀습니다. 진정한 싱크와 의사 싱크를 결정적으로 구별하려면 문제의 패치로의 마이그레이션을 차단하고 패치가 여전히 개체 수를 유지할 수 있는지 여부를 결정해야 합니다. Thomas et al.[4]은 Edith's checkersspot butterfly(Euphydryas editha)의 원천 개체군을 위해 숙주 식물을 죽이는 계절에 맞지 않는 서리를 이용하여 그 일을 해낼 수 있었습니다. 숙주 식물이 없으면 인근의 다른 패치로 이주자 공급이 중단되었습니다. 비록 이 지역들이 싱크대처럼 보였지만, 이민자들의 지속적인 공급 없이는 멸종하지 않았습니다. 그들은 더 적은 개체수를 유지할 수 있었고, 이는 그들이 실제로 가짜 싱크였음을 암시합니다.

유사 싱크를 식별하는 것에 대한 왓킨슨과 서덜랜드의 주의는[3] 소스와 싱크 자체를 구별하는 것이 어려울 수 있다고 주장한 디아스가 뒤따랐습니다.[5] 그녀는 각 패치의 모집단에 대한 인구통계학적 매개변수에 대한 장기적인 연구가 필요하다고 주장했습니다. 그렇지 않으면 기후 변동이나 자연 재해로 인해 이러한 매개 변수의 일시적인 변화로 인해 패치의 잘못된 분류가 발생할 수 있습니다. 예를 들어, 존슨은[6] 코스타리카의 강의 주기적인 홍수를 설명했는데, 이 홍수는 말린 잎 딱정벌레(Cephaloleia fenestrata)를 위해 숙주 식물의 부분을 완전히 침수시켰습니다. 홍수 동안, 이 패치들은 싱크대가 되었지만, 다른 때에는 다른 패치들과 다르지 않았습니다. 만약 연구원들이 홍수 동안 무슨 일이 일어났는지 고려하지 않았다면, 그들은 그 체계의 완전한 복잡성을 이해하지 못했을 것입니다.

디아스는[5] 또한 싱크가 실제로 소스가 될 수 있도록 소스와 싱크 서식지 사이의 반전이 가능하다고 주장했습니다. 소스 패치의 번식은 싱크 패치보다 훨씬 더 높기 때문에 자연 선택은 일반적으로 소스 서식지에 대한 적응을 선호할 것으로 예상됩니다. 그러나 싱크 서식지에 대한 공급원의 비율이 변화하여 싱크 서식지를 훨씬 더 이용할 수 있게 된다면, 대신 생물들이 싱크 서식지에 적응하기 시작할 수도 있습니다. 적응되면 싱크대가 소스 서식지가 될 수 있습니다. 이것은 7500년 전 코르시카의 숲 조성이 바뀌면서 푸른박새(Parus caeruleus)에 대해 발생한 것으로 추정되지만 현대적인 예는 거의 알려져 있지 않습니다. Buydon은[7] E. editha의 나비 개체군에서 유사 싱크 반전의 출처를 설명했습니다.[4] 서리가 내린 후 나비들은 이전의 소스 패치를 다시 집락화하는 데 어려움을 겪었습니다. Buydon은 이전 소스의 숙주 식물이 이전 유사 싱크 패치보다 훨씬 더 일찍 노화되었음을 발견했습니다. 결과적으로 이민자들은 성공적으로 번식하기에는 너무 늦게 도착했습니다. 그는 이전의 유사 싱크들이 소스가 되었다는 것을 발견했고, 이전의 소스들은 진정한 싱크가 되었습니다.

소스-싱크 문헌에 가장 최근에 추가된 것 중 하나는 Tittler et al.[8] 이 대규모 소스 및 싱크 개체군의 증거를 위해 우드 스루(Hylocichla mustelina) 조사 데이터를 조사한 것입니다. 저자들은 출처에서 온 이민자들이 1년 안에 생산된 어린아이가 다음 해에 싱크대에서 번식하기 위해 흩어지고, 출처와 싱크대에서 개체군 변화 사이에 1년의 시차를 생성할 가능성이 높다고 추론했습니다. 이들은 북미 조류를 대상으로 한 연례 조사인 '육종 조류 조사'의 자료를 이용해 1년의 시차를 보이는 조사 장소 간의 관계를 찾아봤습니다. 그들은 60-80 km 떨어진 곳에서 중요한 관계를 보여주는 여러 쌍의 장소를 발견했습니다. 여러 개의 싱크가 하나 이상의 싱크의 소스인 것처럼 보였고, 여러 개의 싱크가 하나 이상의 소스에서 개인을 받는 것으로 나타났습니다. 또한 일부 사이트는 한 사이트에 대한 싱크(sink)이고 다른 사이트에 대한 소스(source)인 것으로 나타났습니다(그림 1 참조). 저자들은 소스-싱크 역학이 대륙 규모에서 발생할 수 있다고 결론지었습니다.

더 혼란스러운 문제 중 하나는 현장에서 소스와 싱크를 식별하는 것입니다.[9] Runge et al.[9] 는 일반적으로 연구자들이 원천 서식지와 싱크 서식지를 구별하기 위해 1인당 번식량, 생존 확률, 이주 확률을 추정할 필요가 있다고 지적합니다. 이민이 무시되면 이민을 간 개인은 사망자로 취급되어 출처가 싱크로 분류될 수 있습니다. 양질의 서식지를 저품질로 분류하면 생태관리의 실수를 초래할 수 있기 때문에(표 1과 같이) 서식지의 질적 측면에서 소스-싱크 개념을 본다면 이 문제가 중요합니다. Runge et al.[9] 에서는 소스와 싱크를 구별하기 위해 소스-싱크 역학 이론을 인구 예측 행렬[10] 및 생태 통계와[11] 통합하는 방법을 보여주었습니다.

표 1.
출처–싱크 출처-사이비씽크 생태 덫
소스패치
(고품질 서식지) 		안정적이거나 성장하는
매력있다
순수출자 		안정적이거나 성장하는
매력있다
순수출자 		안정적이거나 성장하는
피함(또는 동일)
순수출자
싱크, 사이비 싱크,
또는 트랩 패치
(저품질 서식지) 		멸종으로 감소
피함
순수입자 		안정적인 크기로 감소
어느 하나
순수입자 		멸종으로 감소
매력적인(또는 동등한)
순수입자
서식지 패치는 (1) 개체 수를 유지하는 고유한 능력(이민이 없는 경우), (2) 서식지 패치를 적극적으로 분산하고 선택하는 유기체에 대한 매력, (3) 개체를 분산하는 순 수출국 또는 수입국인지 여부로 표시됩니다. 이러한 모든 시스템에서 소스 패치는 안정적이거나 증가하는 인구를 지원할 수 있으며 개인의 순 수출업체입니다. 이들 간의 주요 차이점은 생태학적 트랩 모델에서 소스 패치가 회피된다는 것(또는 최소한 저품질 트랩 패치보다 선호되지 않음)입니다. 모든 낮은 품질의 패치(싱크대, 유사 싱크 또는 트랩)는 분산 개체의 순 수입자이며 분산이 없는 경우 개체 수 감소를 나타냅니다. 그러나 유사 싱크는 더 적은 수의 개체를 지원할 수 있기 때문에 멸종으로 감소하지 않을 것입니다. 이러한 낮은 품질의 패치 유형 간의 또 다른 주요 차이점은 그 매력에 있습니다. 싱크 모집단은 피하고 트랩 패치를 선호합니다(또는 최소한 피하지 않음).

분산모드

왜 개인들은 낮은 품질의 싱크 서식지를 위해 고품질의 원천 서식지를 떠나려고 합니까? 이 질문은 소스-싱크 이론의 핵심입니다. 궁극적으로, 그것은 유기체와 서식지 패치 사이에서 그들이 이동하고 분포하는 방식에 달려 있습니다. 예를 들어, 식물은 씨앗을 다른 패치로 이동시키기 위해 바람이나 물살과 같은 다른 작용제에 의존하면서 수동적으로 분산됩니다. 수동적 분산은 씨앗이 식물의 성장이나 번식을 지원할 수 없는 패치에 착지할 때마다 소스-싱크 역학을 초래할 수 있습니다. 바람은 식물 자체가 성공적으로 번식하지 않더라도 개체군을 유지하면서 지속적으로 씨앗을 그곳에 침착시킬 수 있습니다.[12] 이 경우의 또 다른 좋은 예는 토양 보호제입니다. 토양 보호자들은 또한 수동적으로 흩어지며, 주로 바람에 의존하여 다른 지역을 식민지로 만듭니다.[13] 결과적으로, 소스-싱크 역학은 단순히 외부 작용제가 원생생물 번식체(예: 낭종, 포자)를 분산시켜 개인이 열악한 서식지에서 성장하도록 하기 때문에 발생할 수 있습니다.[14]

대조적으로, 적극적으로 흩어지는 많은 생물들은 만약 생물들이 그것을 질 나쁜 패치로 인식할 [15]수 있다면 싱크 패치에 남아있을 이유가 없어야 합니다(생태학적 덫에 대한 논의 참조). 이 주장 뒤에 있는 이유는 유기체가 종종 "이상적인 자유 분포"에 따라 행동할 것으로 예상되기 때문인데, 이는 패치가 얼마나 많은 개체를 지원할 수 있는지에 따라 개체가 서식지 패치 사이에서 고르게 분포하는 개체군을 설명합니다.[16] 사용 가능한 다양한 품질의 패치가 있을 때 이상적인 자유 분포는 "균형 분산"의 패턴을 예측합니다.[15] 이 모델에서 선호하는 서식지 패치가 두 번째 낮은 품질의 패치에서 패치에 있는 개체의 평균 적합도(생존율 또는 번식 성공)가 평균 적합도 아래로 떨어질 정도로 붐빌 때 개체는 두 번째 패치로 이동할 것으로 예상됩니다. 하지만 2차 패치가 충분히 붐비는 대로 개인들은 다시 1차 패치로 이동할 것으로 예상됩니다. 결국, 각 패치에 있는 개인의 평균 적합도와 두 패치 간 분산 속도가 균등하도록 패치가 균형을 이루어야 합니다. 이 균형 분산 모델에서 패치 이탈 확률은 패치의 운반 용량에 반비례합니다.[15] 이 경우, 개체는 운반 능력이 0이고 떠날 확률이 매우 높은 싱크 서식지에 오래 머물러서는 안 됩니다.

이상적인 자유 분포 및 균형 잡힌 분산 모델의 대안은 서식지 패치 내에서 잠재적인 번식지 간에 적합도가 다를 수 있고 개인이 사용 가능한 가장 좋은 장소를 선택해야 하는 경우입니다. 이 대안은 번식지가 이미 점유되어 있다면 선점할 수 있기 때문에 "이상적인 선제적 분포"라고 불립니다.[17] 예를 들어, 한 모집단에서 지배적이고 나이가 많은 개인들은 소스의 모든 최상의 영역을 차지하여 사용 가능한 차선의 영역이 싱크에 있을 수 있습니다. 하급자인 젊은 사람들이 나이가 들면서, 그들은 원천의 영토를 차지할 수 있을지도 모르지만, 원천의 새로운 하급자 소년들은 싱크대로 이동해야 할 것입니다. Pulliam은[2] 이러한 분산 패턴이 많은 싱크 수를 무한정 유지할 수 있다고 주장했습니다. 또한, 발원지의 좋은 번식지가 드물고 싱크대의 열악한 번식지가 흔하다면, 대다수의 개체가 싱크대에 거주할 가능성도 있습니다.

생태학의 중요성

인구 역학의 원천-싱크 모델은 생태학의 많은 분야에 기여했습니다. 예를 들어, 한 종의 틈새는 원래 한 종이 생애사를 수행하는 데 필요한 환경적 요인으로 설명되었으며, 한 종은 이러한 틈새 요구 사항을 충족하는 지역에서만 발견될 것으로 예상되었습니다.[18] 이 틈새의 개념은 나중에 "근본적 틈새"라고 불렸고, 한 종이 성공적으로 차지할 수 있는 모든 장소로 묘사되었습니다. 대조적으로, "실현된 틈새"는 한 종이 실제로 차지하는 모든 장소로 묘사되었고, 다른 종과의 경쟁의 결과로 근본적인 틈새의 범위보다 적을 것으로 예상되었습니다.[19] 그러나 소스-싱크 모델은 대부분의 개체군이 싱크를 차지할 수 있음을 보여주었으며, 이는 정의상 종의 틈새 요구 사항을 충족하지 [2]못하므로 근본적인 틈새 밖에 있음을 보여주었습니다(그림 2 참조). 이 경우, 실현된 틈새는 실제로 근본적인 틈새보다 더 컸고, 종의 틈새를 정의하는 방법에 대한 생각이 바뀌어야 했습니다.

소스-싱크 역학은 서식지 패치에 거주하는 개체군 그룹인 메타 개체군에 대한 연구에도 통합되었습니다.[20] 일부 패치는 멸종될 수 있지만 메타 개체군의 지역적 지속성은 패치가 재집락화되는 능력에 달려 있습니다. 성공적인 복제를 위해 소스 패치가 존재하는 한, 싱크 패치는 메타 모집단의 총 개체 수가 소스가 지원할 수 있는 것 이상으로 증가하여 재집락화에 사용할 수 있는 개체 수를 제공할 수 있습니다.[21] 소스-싱크 역학은 또한 서식지 패치 내에서 종의 공존에 대한 연구에 영향을 미칩니다. 한 종의 출처인 패치는 다른 종의 싱크일 수 있기 때문에 공존은 실제로 두 종 사이의 상호 작용보다는 두 번째 패치로부터의 이주에 달려 있을 수 있습니다.[2] 마찬가지로 소스-싱크 역학은 잠재적으로 상호 작용하는 종의 분산에 의해 연결된 군집 그룹인 메타 커뮤니티 내에서 종의 지역 공존 및 인구 통계에 영향을 미칠 수 있습니다.[22] 마지막으로, 원천-싱크 모델은 유기체가 원천 서식지보다 싱크 서식지를 선호하는 모델인 생태학적 트랩 이론에 큰 영향을 미쳤습니다.[23] 생태학적 트랩 싱크 서식지 외에도 싱크 서식지의 반응은 다양할 수 있습니다. 싱크 서식지의 주요 교란과 집락화는 일부 재앙적인[24] 사건으로 인해 소스 서식지의 개체군이 멸종하더라도 종의 생존을 허용할 수 있으며 이는 메타 개체군 안정성을 상당히 증가시킬 수 있습니다.[25]

보존.

토지 관리자들과 환경 보호 활동가들은 특히 희귀, 멸종 위기에 처한 종들에 관한 양질의 서식지를 보존하고 복원하는 것에 점점 더 관심을 갖게 되었습니다. 따라서 고품질 서식지를 식별하거나 생성하는 방법, 서식지 손실이나 변화에 대한 개체군의 반응을 파악하는 것이 중요합니다. 한 종의 개체수의 많은 부분이 싱크 서식지에 존재할 수 있기 때문에,[26] 보존 노력은 그 종의 서식지 요구 사항을 잘못 해석할 수 있습니다. 마찬가지로, 보호론자들은 덫의 존재를 고려하지 않고 생물이 선호하는 서식지도 좋은 품질의 서식지라는 가정하에 덫 서식지를 잘못 보존할 수도 있습니다. 동시에, 소수의 개체군만이 서식하는 경우에는 출처 서식지가 무시되거나 심지어 파괴될 수도 있습니다. 소스 서식지의 황폐화 또는 파괴는 결과적으로 싱크 또는 트랩 개체군에 잠재적으로 큰 거리에 걸쳐 영향을 미칠 것입니다.[8] 마지막으로, 퇴화된 서식지를 복원하려는 노력은 의도치 않게 생물의 생존과 번식에 필요한 모든 기능적 요소를 개발하지 못한 지역에 양질의 서식지라는 외관을 제공함으로써 생태학적 함정을 조성할 수 있습니다. 이미 멸종 위기에 처한 종들에게 이러한 실수는 멸종을 향한 급격한 개체수 감소를 초래할 수 있습니다.

보호 구역을 어디에 둘지 고려할 때, 싱크의 원인이 인간 활동인 경우 보호 구역으로 지정하는 것만으로도 현재 싱크 패치를 소스 패치로 전환할 가능성이 있지만, 소스 서식지를 보호하는 것이 종종 목표로 가정됩니다.[27] 어느 쪽이든, 어떤 지역이 한 종의 원천인지 혹은 흡수원인지를 결정하는 것은 매우 어려울 수 있고,[28] 한 종의 원천이 되는 지역은 다른 종들에게는 중요하지 않을 수 있습니다. 마지막으로, 인간의 활동이나 기후 변화에 의해 서식지가 지속적으로 변화함에 따라 현재의 원천이나 흡수원이 되는 지역은 미래에 존재하지 않을 수 있습니다. 보편적인 원천, 즉 보편적인 싱크가 될 것으로 기대할 수 있는 지역은 거의 없습니다.[27] 단기적인 개체군 생존을 위해 특히 매우 적은 개체군의 경우 소스, 싱크 또는 트랩 패치의 존재를 고려해야 하지만 장기적인 생존은 다양한 서식지를 통합하고 개체군이 상호 작용할 수 있도록 하는 보호 구역 네트워크의 생성에 달려 있을 수 있습니다.[27]

참고 항목

참고문헌

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