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기가노토사우루스

Giganotosaurus
Gigantosaurus와 혼동하지 마십시오.
기가노토사우루스
시간 범위: Late Cretaceous (Cenomanian), 99.6–95 Ma
↓
복원된 해골은, 비례적으로 너무 긴 두개골을 가지고 있을 가능성이 있습니다, 펀뱅크 자연사 박물관.
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
왕국: 애니멀리아
문: 초르다타
클레이드: 다이노사우루스아
클레이드: 사우리치아
클레이드: 테오포다
가족: †카르카로돈토사우루스과
부족: †기가노토사우리니
속: †기가노토사우루스
코리아와 살가도, 1995[1]
종:
†G. carolinii
이항명
†기가노토사우루스 카롤리니이
코리아와 살가도, 1995

기가노토사우루스(Giganotosaurus)는 백악기 후기 세노마 시대 초기인 지금의 아르헨티나에 살았던 수각류 공룡의 한 종류로, 약 9960만년 전에서 9500만년 전에 살았던 ˌɡɪɡəˌ əˈ ɔː ə ə입니다. 완모식표본은 1993년 파타고니아의 칸델레로스 층에서 발견되었으며 거의 70%가 완성되었습니다. 이 동물의 이름은 1995년에 기가노토사우루스 카롤리니(Giganotosaurus Carolini)로 지어졌고, 속 이름은 "거대한 남쪽 도마뱀"으로 번역되며, 특정 이름은 발견자 루벤 카롤리니의 이름을 따서 붙여졌습니다. 완모식표본 이전에 발견된 틀니 뼈와 치아, 그리고 일부 흔적들이 나중에 이 동물에게 할당되었습니다. 이 속은 많은 관심을 끌었고 수각류 공룡의 최대 크기에 대한 과학적 논쟁의 일부가 되었습니다.

기가노토사우루스는 알려진 가장 큰 육상 육식동물 중 하나였지만 지금까지 발견된 유해의 불완전성 때문에 정확한 크기를 확인하기 어려웠습니다. 가장 완전한 표본의 추정치는 길이 12~13m(39~43ft), 두개골 길이 1.53~1.80m(5.0~5.9ft), 무게 4.2~13.8t(4.6~15.2 short tons)입니다. 더 큰 개체의 것으로 추정되는 틀니 뼈는 13.2 m (43 ft)의 길이를 추정하는 데 사용되었습니다. 일부 연구원들은 이 동물이 역사적으로 가장 큰 수각류로 여겨져 온 티라노사우루스보다 더 크다는 것을 발견한 반면, 다른 연구원들은 이 동물들의 크기가 대략 동일하고 기가노토사우루스의 가장 큰 크기 추정치가 과장되었다는 것을 발견했습니다. 두개골은 낮았고, 루고스(거칠고 주름진) 코뼈와 눈 앞의 누각뼈에 능선 같은 볏이 있었습니다. 아래턱의 앞쪽은 납작하게 만들어졌고 끝에는 아래로 돌출된 과정(또는 "턱")이 있었습니다. 치아는 옆으로 압박되었고 톱니가 있었습니다. 목은 튼튼했고 가슴둘레는 비례적으로 작았습니다.

카르카로돈토사우루스과의 일부인 기가노토사우루스는 근연종 마푸사우루스와 카르카로돈토사우루스와 같은 다른 매우 큰 수각류를 포함하는 이 그룹의 가장 잘 알려진 구성체 중 하나입니다. Giganotosaurus는 포유류와 파충류 사이의 신진대사를 통해 빠른 성장을 가능하게 한 가정열(온혈의 일종)이었을 것으로 생각됩니다. 강력한 입질을 전달하여 빠르게 턱을 닫고 먹이를 포획하고 끌어내릴 수 있었을 것입니다. 이 "친"은 먹이에게 물린 상처가 전달되었을 때 스트레스에 저항하는 데 도움을 주었을지도 모릅니다. 기가노토사우루스는 생태계의 최상위 포식자였을 것으로 추정되며, 어린 용각류 공룡을 잡아먹었을 수도 있습니다.

디스커버리

에르네스토 바흐만 고생물학 박물관 바닥에 두개골, 팔, 발을 재구성한 완모식 골격

1993년 아르헨티나의 아마추어 화석 사냥꾼 루벤 다리오 카롤리니(Rubén Darío Carolini [es])는 아르헨티나 파타고니아주의 빌라 엘 초콘(Villa El Chocón) 근처의 나쁜 땅에서 사구벌레를 몰다가 수각류 공룡의 경골(다리뼈 아래 부분)을 발견했습니다. 코마휴 국립대학의 전문가들은 발견 사실을 통보받고 표본을 발굴하기 위해 파견되었습니다.[3][4] 이 발견은 1994년 척추동물 고생물학회 회의에서 고생물학자 로돌포 코리아와 레오나르도 살가도에 의해 발표되었는데, 과학 작가 돈 레셈은 다리뼈 사진에 깊은 인상을 받은 후 발굴에 자금을 지원하겠다고 제안했습니다.[3][5] 부분 두개골은 약 10 m2 (110 sq ft)의 면적에 흩어져 있었고, 두개골 후 골격은 절단되었습니다. 표본은 골격의 거의 70%를 보존했으며 척추 기둥, 가슴 및 골반 거들, 대퇴골, 왼쪽 경골 및 비골의 대부분을 포함했습니다.[6][1]

1995년, 이 표본은 새로운 속과 종인 Giganotosaurus carolini의 완모식표본으로 만든 Coria와 Salgado에 의해 예비적으로 기술되었습니다. 속명은 고대 그리스어 gigas/γίγα ς("거인"이라는 뜻), 노토스/νότος("오스트레일리아/남쪽"이라는 뜻), -sauros/-ύροςα σ("도마뱀"이라는 뜻)에서 유래되었습니다. 구체적인 이름은 발견자 카롤리니를 기립니다.[1][7] 완모식표본 골격은 1995년 카롤리니의 요청으로 개관한 빌라 엘초콘의 에르네스토 바흐만 고생물학 박물관(MUCPv-Ch1 표본으로 분류)에 보관되어 있습니다. 이 표본은 박물관의 주요 전시품으로, 발굴 과정에서 고생물학자들이 사용한 도구들과 함께 동물을 위해 헌신하는 방의 모래 바닥에 놓여 있습니다. 스켈레톤의 마운트된 재구성은 인접한 방에 전시됩니다.[4][8]

가장 과학적인 관심을 끈 수각류 공룡의 특징 중 하나는 중생대 최대의 육상 포식자를 포함하고 있다는 사실입니다. 이러한 관심은 1824년에 큰 크기 때문에 명명된 최초의 공룡 중 하나인 메갈로사우루스를 발견하면서 시작되었습니다. 그로부터 반세기 이상이 지난 1905년, 티라노사우루스라는 이름이 붙여졌고, 다른 큰 수각류들도 알려졌지만, 90년 동안 가장 큰 수각류 공룡으로 남아있었습니다. 이 수각류가 가장 컸다는 논의는 1990년대 아프리카와 남아메리카에서 새로운 발견으로 되살아났습니다.[1] 원래 설명에서 코리아와 살가도는 기가노토사우루스를 적어도 남반구에서 온 수각류 공룡 중 가장 크고, 아마도 세계에서 가장 클 것으로 여겼습니다. 이들은 기가노토사우루스의 두개골 상태가 분절돼 티라노사우루스와의 비교가 어렵다는 점은 인정하면서도, 1.43m(4.7피트)의 기가노토사우루스의 대퇴골이 가장 큰 티라노사우루스 표본인 수에(Sue)보다 5cm(2인치) 더 길었으며, 기가노토사우루스의 뼈가 더 튼튼해 보인다는 점에 주목했습니다. 좀더 무거운 동물을 가리킵니다. 그들은 두개골의 길이가 약 1.53 m (5 피트) 이었고, 전체 동물의 길이는 12.5 m (41 피트) 이었으며, 무게는 약 6에서 8 t (6.6에서 8.8 톤) 이었을 것으로 추정했습니다.[1]

재구성된 골격, EBPM

1996년, 고생물학자 폴 세레노와 동료들은 모로코에서 온 카르카로돈토사우루스 속의 새로운 두개골에 대해 설명했는데, 이는 1927년에 기술되었지만 이전에는 단편적인 유적(제2차 세계 대전으로 화석의 대부분이 파괴되었습니다)에서만 알려져 있었습니다. 그들은 이 두개골의 길이가 1.60 m(5 피트)로 기가노토사우루스와 비슷하지만, 1.53 m(5 피트) 길이의 두개골을 가진 티라노사우루스 수에의 두개골을 능가하는 것으로 추정했습니다. 그들은 또한 카르카로돈토사우루스가 비례적으로 가장 큰 두개골을 가지고 있었던 것으로 보이지만 티라노사우루스는 뒷다리가 더 길었던 것으로 보인다고 지적했습니다.[9] 1995년 "새로운 짐승이 T.rex를 왕으로 삼는다"라는 제목의 기사 인터뷰에서 세레노는 남미와 아프리카에서 새로 발견된 이 수각류들이 가장 큰 포식자로 티라노사우루스와 경쟁했으며 백악기 후기 공룡 동물원의 이해에 도움이 될 것이라고 언급했습니다. 그 외에는 매우 "북미 중심적"이었습니다.[10] 카르카로돈토사우루스가 기술된 저널의 같은 호에서 고생물학자 필립 큐리(Philip J. Currie)는 두 동물 중 어느 것이 더 큰지는 아직 밝혀지지 않았으며 동물의 크기는 예를 들어 적응, 관계 및 분포보다 고생물학자들에게 덜 흥미로운 것이라고 경고했습니다. 그는 또한 이 두 동물이 서로 다른 대륙에서 발견되었음에도 불구하고 서로 1년 이내에 발견되었고 밀접한 관련이 있다는 것도 주목할 만한 사실이라고 생각했습니다.[11]

1997년 인터뷰에서 코리아는 기가노토사우루스의 길이가 13.7~14.3m, 무게가 8~10t(8.8~11.0t)으로 카르카로돈토사우루스보다 컸다고 추정했습니다. 세레노는 소수의 불완전한 표본을 바탕으로 종의 크기 범위를 결정하는 것은 어려울 것이라고 반박했고, 두 고생물학자는 이 공룡들의 다른 측면이 "크기 경쟁"을 해결하는 것보다 더 중요하다는 데 동의했습니다.[12] 1998년 고생물학자 호르헤 오. Calvo와 Coria는 일부 치아(MUCPV-95)를 포함하는 왼쪽 치아 일부(하악의 일부)를 Giganotosaurus에게 할당했습니다. 그것은 1988년 로스캔델레로스 근처에서 칼보에 의해 수집되었고(1987년 발견), 1989년에 간략하게 설명하면서 새로운 수각류 분류군에 속했을 수 있다고 언급했습니다. Calvo와 Coria는 62 cm에서 8% 더 컸지만, 의치가 완모식과 동일하다는 것을 발견했습니다. 비록 뒷부분이 불완전하지만, 그들은 완모식표본의 두개골의 길이가 1.80 m (6 피트)였을 것이라고 제안했고, 더 큰 표본의 두개골은 1.95 m (6.4 피트)였을 것이라고 추정했습니다.[13][14][15]

1999년 칼보는 불완전한 치아(MUCPV-52)를 기가노토사우루스(Giganotosaurus)로 지칭했고, 이 표본은 1987년 에세키엘 라모스 멕시아 호수 근처에서 A에 의해 발견되었습니다. 델가도이며, 따라서 이 속의 첫 번째 화석으로 알려져 있습니다. 칼보는 또한 큰 크기로 보아 몇몇 수각류의 흔적과 고립된 흔적(1991년 아벨리크누스 아스티가래의 기초로 삼았던)이 기가노토사우루스의 것이라고 제안했습니다. 가장 큰 트랙은 길이가 50cm(20인치)이고 속도가 130cm(51인치)이고 가장 작은 트랙은 길이가 36cm(14인치)이고 속도가 100cm(39인치)입니다. 트랙은 세 개의 발가락이 있는 트리닥틸(tridactyl, 세 개의 발가락)이며, 크고 거친 숫자가 있으며, 발톱의 인상이 두드러집니다. 숫자의 인상은 트랙 길이의 대부분을 차지하며 하나의 트랙은 뒤꿈치가 얇습니다. 그 흔적들은 기가노토사우루스의 주요 화석들보다 더 높은 지층에서 발견되었지만, 그것들은 단 하나의 이빨과 같은 지층에서 왔고, 기가노토사우루스와 같은 지층에서 알려진 일부 용각류 공룡들이었습니다.[14]

계속 크기 추정

일본에서 측면과 정면에서 재건된 두개골; 너무 길게 재건되었을 가능성이 있습니다.

2001년, 의사이자 과학자인 프랭크 제바처는 공룡의 체질량 추정치를 계산하는 새로운 다항식 방법을 제안했고, 기가노토사우루스의 몸무게는 6.6 t (7.3 short tons) (원래의 12.5 m (41 ft) 길이 추정치 기준)임을 발견했습니다.[16] 2002년 기가노토사우루스 뇌 케이스에 대한 그들의 설명에서, 코리아와 커리는 완모식 두개골의 길이를 1.60 m로 추정했고, 대퇴골 축의 520 mm (20 인치) 둘레로부터 외삽하여 4.2 t (4.6 짧은 톤)의 무게를 계산했습니다. 그 결과 뇌화 지수(상대적인 뇌의 크기를 측정하는 척도)는 1.9로 나타났습니다.[6] 2004년 고생물학자 헤라르도 V. 마제타와 동료들은 지가노토사우루스 완모식표본의 대퇴골이 수에보다 컸지만 경골은 1.12m로 8cm가 짧았다고 지적했습니다. 그들은 완모식표본이 티라노사우루스와 크기가 8 t(8.8 short tons)로 같았지만, 더 큰 틀니는 완모식표본과 기하학적으로 비슷하다면 10 t(11 short tons)의 동물을 나타내었을 수도 있다는 것을 발견했습니다. 이 저자들은 다변량 회귀 방정식을 사용하여 완모식에 대해 6.5 t (7.2 short tons), 더 큰 표본에 대해 8.2 t (9.0 short tons)의 대체 무게를 제안했으며, 따라서 후자가 가장 큰 육상 육식 동물임을 시사했습니다.[17]

"레이디 기가"라는 별명을 가진 풀 사이즈 모델, 프랑크푸르트 하우프트반호프.

2005년, 고생물학자 Christiano Dal Sasso와 동료들은 스피노사우루스의 새로운 두개골 물질(주둥이)에 대해 설명했고, 이 공룡은 길이가 16~18m, 무게는 7~9t(7.7~9.9t)이었을 것이라고 결론지었습니다. 다른 모든 수각류의 최대 크기를 초과합니다.[18] 2006년 코리아와 커리는 파타고니아에서 발견된 대형 수각류 마푸사우루스를 기술했는데, 이 수각류 마푸사우루스는 기가노토사우루스와 밀접한 관련이 있고 크기도 거의 비슷했습니다.[19] 2007년 고생물학자 프랑수아 테리앙과 도날드 M. 헨더슨은 기가노토사우루스가 길이 13m(43피트), 무게 13.8t(15.2단축톤)에 접근했을 것이라는 사실을 발견했고, 카르카로돈토사우루스는 길이 13.3m(44피트), 무게 15.1t(16.6단축톤)에 접근했을 것이라는 사실을 발견하고, 기가노토사우루스 완모형 두개골의 길이를 1.56m(5피트)로 추정했습니다. 그들은 이러한 측정이 이 동물들의 불완전한 두개골이 정확하게 재건되었는지 여부에 달려 있으며, 더 정확한 추정을 위해서는 더 완전한 표본이 필요하다고 경고했습니다. 그들은 또한 달 사소와 동료들이 스피노사우루스를 재구성한 것이 너무 크다는 것을 발견했고, 대신 길이가 14.3m(47피트), 무게가 20.9t(23.0톤), 그리고 아마도 길이가 12.6m(41피트), 무게가 12t(13톤)에 이를 것으로 추정했습니다. 그들은 이 공룡들이 엄밀하게 이족보행을 하는 동물이 달성할 수 있는 생체역학적 크기의 상한에 도달했다고 결론지었습니다.[20] 2010년 고생물학자 그레고리 폴(Gregory S. Paul)은 카르카로돈토사우루스의 두개골이 전반적으로 너무 길게 재구성되었다고 제안했습니다.[21]

2012년 고생물학자 매튜 T. 카라노(Matthew T. Carrano)와 동료들은 지가노토사우루스가 거대한 크기로 인해 많은 관심을 받았고, 완모식표본이 비교적 완전함에도 불구하고 뇌관을 제외하고는 아직 자세히 설명되지 않았다고 언급했습니다. 두개골 뼈 사이의 접촉이 많이 보존되지 않아 두개골의 전체 길이가 모호하다는 점을 지적했습니다. 대신 그들은 기가노토사우루스와 카르카로돈토사우루스의 두개골이 티라노사우루스의 두개골과 정확히 같은 크기라는 것을 발견했습니다. 그들은 또한 기가노토사우루스 완모식 동물의 대퇴골 길이를 원래 측정과 달리 1.365 m (4 피트)로 측정하고 전체적으로 신체 질량이 더 작았을 것이라고 제안했습니다.[22] 2013년, 고생물학자 스콧 하트먼은 자신의 블로그에 그래픽 이중적분 질량 추정치(그려진 골격 구조를 기반으로)를 발표했는데, 그는 티라노사우루스("Sue")가 전체적으로 기가노토사우루스보다 더 컸다는 것을 발견했습니다. 그는 기가노토사우루스 완모식표본의 몸무게가 6.8 t (7.5 short tons) 이었고, 더 큰 표본은 8.2 t (9.0 short tons) 이었을 것으로 추정했습니다. 티라노사우루스는 몸무게가 8.4t(9.3t 짧은 톤)이었을 것으로 추정되었고, 하트먼은 두 마리의 몸통이 측면에서 유사해 보이지만 더 넓다고 언급했습니다. 그는 또한 완모식표본보다 약 8% 더 큰 것으로 추정되는 기가노토사우루스 틀니는 오히려 6.5% 더 컸거나, 단순히 더 튼튼한 틀니를 가진 비슷한 크기의 동물에 속했을 수도 있다고 지적했습니다. 그는 티라노사우루스가 발견된 후 수("Sue")를 발견하는 데 거의 한 세기가 걸렸기 때문에, 단 하나의 좋은 기가노사우루스 표본만 알려져 있다면 더 큰 개체가 발견될 가능성이 있다고 인정했습니다.[23]

완모식표본 추정크기(연두색)와 지정표본(다크그린색)의 비교

2014년 고생물학자 Nizar Ibrahim과 동료들은 Dal Sasso와 동료들이 설명한 주둥이와 일치하도록 확장된 새로운 표본을 외삽하여 스피노사우루스의 길이를 15m(49피트) 이상으로 추정했습니다.[24] 이것은 스피노사우루스를 가장 큰 육식 공룡으로 만들 것입니다.[25] 2019년 고생물학자 W. 스콧 퍼스(W. Scott Persons)와 동료들은 티라노사우루스 표본(별명 "Scotty")을 기술하고 다른 거대 수각류보다 더 클 것으로 추정했지만 카르카로돈토사우루스류 기가노토사우루스(Giganotosaurids)와 티라노티탄(Tyrannotitan)의 대퇴골 비율이 다른 성체 티라노사우루스(Tyrannosaurus)보다 더 큰 체중을 나타냈다고 경고했습니다. 그들은 이 수각류들이 티라노사우루스보다 훨씬 적은 수의 표본들로 알려져 있으며, 앞으로 발견될 발견물들이 큰 기가노토사우루스 틀니에서 알 수 있듯이 스코티보다 더 큰 표본들을 밝혀낼 수도 있다고 언급했습니다. 스코티는 대퇴골 둘레가 가장 큰 반면 기가노토사우루스의 대퇴골 길이는 약 10% 더 길었지만, 저자들은 큰 수각류 분기군 사이의 비율을 비교하기는 어렵다고 말했습니다.[26][27]

2021년, 고생물학자 Matías Reolid와 동료들은 평균을 계산하기 위해 수각류(기가노토사우루스 포함)의 다양한 질량 추정치를 수집했지만, 이상점을 고려하여 2007년 Herrien과 Henderson의 카르노타우루스와 기가노토사우루스의 추정치는 포함하지 않았습니다. 그 결과 기가노토사우루스의 체질량 범위는 5.5에서 8.5 t (6.1에서 9.4 short t) 사이였으며, 평균 6.75 t (7.44 short t)이었습니다. 이들은 또 테리엔과 헨더슨이 제안한 두개골 길이와 몸통 길이 비율을 적용하고 수각류의 다양한 디지털 3D 모델을 재구성해 체질량 분포와 부피를 측정해 최대 7.2t(7.9t) 길이의 기가노토사우루스의 질량을 산출했습니다. 이 연구자들은 추정치가 이전 연구에서 제안한 값과 일치한다는 것을 발견했습니다.[28] 2022년에 후안 1세. 카날레와 동료들은 카르카로돈토사우루스의 두개골이 가장 잘 알려진 대형 카르카로돈토사우루스과 메락시스에 대해 설명했으며, 길이는 1.27m(4.2피트)로 추정됩니다. 그 두개골에서 외삽하여, 그들은 기가노토사우루스의 두개골의 길이가 1.634 m (5.36 피트)였을 것으로 추정했고, 이것은 가장 큰 수각류 두개골 중 하나가 되었습니다.[29] Henderson은 2023년에 수각류의 골반 부위의 치수와 신체 크기 사이에 밀접한 관계가 있다고 제안하여 불완전한 표본에 대한 크기 추정을 허용했습니다. 이 아이디어를 바탕으로 그는 기가노토사우루스의 길이가 1995년 설명에서 제안된 추정치와 동일한 12.5m(41피트)임을 발견했습니다.[30]

묘사

다른 대형 수각류에 비해 크기(녹색)

기가노토사우루스는 가장 큰 수각류 공룡 중 하나였을 것으로 생각되지만, 유적의 불완전성으로 인해 그 크기를 확실하게 추정하기가 어려웠습니다. 따라서 예를 들어 역사적으로 가장 큰 수각류로 여겨져 온 티라노사우루스보다 더 컸는지 여부를 확실하게 확인하는 것은 불가능합니다. 여러 연구자들에 의해 다양한 방법을 기반으로, 그리고 해골의 누락된 부분이 어떻게 재구성되었는지에 따라 다른 크기 추정치에 도달했습니다. 완모식표본의 길이 추정치는 12~13m(39~43ft)로 다양하며 두개골의 길이는 1.53~1.80m(5.0~5.9ft), 대퇴골(허벅지 뼈)의 길이는 1.365~1.43m(4.48~4.69ft), 체중은 4.2~13.8t(4.6~15.2 short tons)입니다.[6][1][13][20] 뇌 케이스에 봉합사(관절)가 융합된 것은 완모식표본이 성숙한 개체였음을 나타냅니다.[6] 더 큰 개체의 틀니 뼈로 구성된 두 번째 표본은 길이 13.2m(43피트), 두개골 길이 1.95m(6.4피트), 무게 8.2t(9.0톤)을 추정하는 데 사용되었습니다. 어떤 작가들은 두 표본의 가장 큰 크기 추정치가 과장되었다고 생각했습니다.[13][31][23][22] 지가노토사우루스는 잘 알려진 알로사우루스 속의 크기가 큰 버전에 비교되었습니다.[10]

스컬

완모식표본(왼쪽)과 지정된 표본의 알려진 두개골 잔해를 보여주는 다이어그램

비록 불완전하게 알려졌지만, 기가노토사우루스의 두개골은 낮았던 것으로 보입니다. 위턱의 상악은 92cm(36인치)의 긴 치아열을 가지고 있었고, 위에서 아래로 깊이가 깊었으며, 위와 아래 가장자리가 거의 평행을 이루었습니다. 상악골에는 알로사우루스와 티라노사우루스처럼 콧구멍 아래에 뚜렷한 돌기(돌기)와 타원형의 작은 음경(개구)이 있었습니다. 코뼈는 매우 거칠었고(거칠고 주름진), 이러한 거칠기는 이 뼈의 윗면 전체를 덮으며 거꾸로 계속되었습니다. 눈 앞의 누골에는 뒤로 비스듬히 솟아 있는 돌출된 융기형 볏(또는 뿔)이 있었습니다. 볏은 산등성이와 같았고, 깊은 홈이 있었습니다. 티라노사우루스, 아벨리사우루스, 카르노타우루스에서 볼 수 있듯이, 눈 뒤의 안와골에는 궤도로 투사되는 아래 방향과 뒤 방향의 주골 과정이 있었습니다. 눈물뼈와 안와 후골 사이에 접촉한 눈 위의 안와상 뼈는 이삭 모양이었고, 아벨리사우루스와 유사했습니다. 두개골 뒤쪽의 사분면 뼈는 길이가 44cm(17인치)에 달했고, 안쪽 면에는 두 개의 공압(공기가 가득 찬) 구멍이 있었습니다.[1][19]

부분 완모형 두개골(흰 부분이 재건됨)과 치아, EBPM

두개골 지붕(전두골과 두정골로 형성된)은 넓고 "선반"을 형성했으며, 이는 두개골의 뒤쪽 상단에 있는 짧은 상부 대퇴골 회문을 덮었습니다. 다른 수각류에 비해 목이 두개골에 붙어있는 후두 연골보다 훨씬 뒤에서 관절이 발달된 턱. 콘딜은 넓고 낮았고 공압 공동이 있었습니다. Giganotosaurus는 두개골의 꼭대기에 시상대가 없었고, 대부분의 다른 수각류와 달리 턱 근육은 두개골 지붕 위로 확장되지 않았습니다. 대신 이 근육은 선반의 아래 측면에 부착되었을 것입니다. 머리를 치켜든 목 근육은 두개골 위쪽의 두드러진 후두상 뼈에 달라붙어 티라노사우루스의 누룩처럼 작용했을 것입니다.[6] Giganotosaurus의 뇌강에 대한 라텍스 엔도캐스트는 뇌가 관련 속인 Carcharodontosaurus와 비슷하지만 더 큰 것을 보여주었습니다. 엔도캐스트의 길이는 29mm(1인치), 폭은 64mm(3인치), 부피는 275ml(9.7mm floz)였습니다.[32]

아래턱의 틀니는 앞쪽으로 높이가 확장되었고(아래턱의 두 반이 연결된 하악교합에 의해), 또한 평평해졌고, 끝에는 아래쪽으로 돌출되어 있었습니다("친"이라고도 함). 틀니의 아래쪽은 오목하고 바깥쪽은 위에서 볼 때 볼록하며, 그를 따라 홈이 나 있어 치아에 자양분을 공급하는 미나를 지지했습니다. 틀니 안쪽에는 치간판이 일렬로 늘어서 있고, 각 치아에는 구멍이 있습니다. 메켈리안 그루브는 아래쪽 경계를 따라 달렸습니다. 틀니의 굴곡을 보면 기가노토사우루스의 입이 넓었을 것임을 알 수 있습니다. 각 틀니에 12개의 폐포(치아 소켓)가 있었을 가능성이 있습니다. 대부분의 폐포는 앞에서 뒤로 길이가 약 3.5cm(1.3인치)였습니다. 틀니의 치아는 더 작은 첫 번째 것을 제외하고는 모양과 크기가 비슷했습니다. 이빨은 옆으로 압축되어 있고, 단면이 타원형이며, 수각류의 전형인 앞쪽과 뒤쪽 경계에 톱니가 있었습니다.[13][33] 앞과 뒤에서 보았을 때 치아는 시그모이드 모양이었습니다.[34] 한 개의 치아는 mm 당 9~12개의 세레이션(serration)을 가지고 있었습니다.[14] Giganotosaurus의 옆니는 에나멜의 굴곡진 능선을 가지고 있었고, 상악 전치부(위턱 앞쪽)에서 가장 큰 치아는 뚜렷한 주름(세레이션 부근에서 가장 높은 완화)을 가지고 있었습니다.[35]

두개후골

생활복원

기가노토사우루스의 목은 튼튼했고, 축골(두골과 관절을 이루는 목뼈)은 튼튼했습니다. 뒷목(경추) 척추는 짧고 평평한 중심(척추의 "몸통")을 가지고 있으며, 앞쪽에는 거의 반구형의 관절(접촉)이 있고 흉막(구멍이 뚫린 함몰)은 층판(판)으로 나누어져 있습니다. 등뼈(등뼈)는 높은 신경 아치와 깊은 흉골을 가지고 있었습니다. 꼬리(미추) 척추에는 앞에서 뒤로 길게 뻗은 신경 가시가 있고 중심이 튼튼합니다. 꼬리뼈의 횡단 과정은 앞에서 뒤로 길게 이어졌고, 앞쪽의 쉐브론은 칼날과 같은 형태였습니다. 가슴둘레는 비례적으로 Tyrannosaurus보다 짧았고 견갑골(어깨날)과 대퇴골 사이의 비율은 0.5 미만이었습니다. 견갑골의 칼날은 평행한 경계를 가지고 있었고, 삼두근의 삽입을 위한 강한 결절을 가지고 있었습니다. 코라코이드는 작고 갈고리 모양이었습니다.[1]

골반의 장골은 상부 경계가 볼록하고, 낮은 비구 후 칼날(비구 뒤)과 좁은 가슴 선반(꼬리 근육이 붙어 있는 돌기)을 가지고 있었습니다. 치골 발은 앞쪽이 뒤쪽보다 짧고 발음이 되었습니다. 좌골은 곧고 뒤로 확장되어 엽 모양으로 끝이 났습니다. 대퇴골은 구불구불한 모양이었고, 매우 튼튼하고 위쪽을 가리키는 머리를 가지고 있었고, 깊은 유황(홈)을 가지고 있었습니다. 대퇴골 머리의 작은 전자는 날개와 같았고, 짧은 대전자 아래에 놓였습니다. 네 번째 트로체인터는 크고 뒤로 투사되었습니다. 아래 다리의 경골은 위쪽 끝에서 확장되었고, 관절면(대퇴골과 관절되는 곳)은 넓었으며, 축은 앞에서 뒤로 압축되었습니다.[1]

분류

코리아와 살가도는 원래 키가노토사우루스가 다리, 두개골, 골반에서 공통적인 특징(동형) 때문에 세라토사우루스와 같은 더 기초적인 (또는 원시적인) 수각류보다 더 가까운 수각류 분기군인 테타누라에와 더 가까운 그룹을 이루는 것을 발견했습니다. 다른 특징들은 그것이 더 파생된 (또는 "고급") 코엘루로사우리아 계통의 바깥에 있다는 것을 보여주었습니다.[1] 1996년 세레노와 동료들은 기가노토사우루스, 카르카로돈토사우루스, 아크로칸토사우루스가 알로사우루스과(Allosauroidea) 내에서 밀접한 관련이 있음을 발견하고 카르카로돈토사우루스과(Carcharodontosauridae)로 분류했습니다. 이 속들 사이에 공유되는 특징들은 궤도 위에 넓은 "선반"을 형성하는 눈물뼈와 안와 후 뼈, 그리고 아래턱의 앞 끝의 사각형을 포함합니다.[9]

더 많은 카르카로돈토사우루스과 동물들이 발견되면서, 그들의 상호 관계는 더 명확해졌습니다. 이 그룹은 고생물학자 토마스 R에 의해 알로사우루스나 신랍토르보다 카르카로돈토사우루스에 더 가까운 알로사우루스류로 정의되었습니다. 2004년 홀츠와 동료들.[36] 2006년, 코리아와 커리는 약한 네 번째 전자와 아래쪽에 얕고 넓은 홈과 같은 대퇴골의 공통된 특징을 바탕으로 카르카로돈토사우루스아과의 기가노토사우루스와 마푸사우루스를 통합했습니다.[19] 2008년, 세레노와 고생물학자 Stephen L. Brusatte는 Giganotosaurini 부족의 Giganotosaurus, Mapusaurus, Tyrannotitan을 통합했습니다.[37] 2010년 파울은 기가노토사우루스를 "기가노토사우루스(또는 카르카로돈토사우루스) 카롤리니이"로 등재했습니다.[21] Giganotosaurus는 Carcharodontosauridae의 가장 완전하고 유익한 구성원 중 하나입니다.[36]

다음 클래도그램은 세바스티안 아페스테기아 등, 2016에 따르면 카르카로돈토사우루스과 내의 기가노토사우루스의 위치를 보여줍니다.[38]

헬싱키 자연사 박물관, 재건된 해골

알로사우루스

카르카로돈토사우루스아과

네오베나토리과

카르카로돈토사우루스과

콘카베네이터

아크로칸토사우루스

에오카르카리아속

사오치룽

카르카로돈토사우루스아과

카르카로돈토사우루스사하리쿠스

카르카로돈토사우루스 이구이덴시스

기가노토사우리니

티라노티탄

마푸사우루스

기가노토사우루스

진화

코리아와 살가도는 수각류의 거대주의의 수렴적 진화가 그들의 환경이나 생태계의 일반적인 조건과 연결되었을 수 있다고 제안했습니다.[1] 세레노와 동료들은 아프리카(카르카로돈토사우루스), 북아메리카(아크로칸토사우루스), 남아메리카(기가노토사우루스)에 카르카로돈토사우루스과가 존재한다는 것을 발견했습니다. 북부와 남부 대륙 사이의 분산 경로는 백악기 후기에 해양 장벽에 의해 단절된 것으로 보이며, 이는 교류를 방지함으로써 더 뚜렷한 지방 동물원으로 이어졌습니다.[9] 이전에는 백악기 세계가 생물지리학적으로 분리되어 있다고 생각했는데, 북부 대륙은 티라노사우루스류, 남아메리카는 아벨리사우루스류, 아프리카는 카르카로돈토사우루스류가 지배했습니다.[11][39] 기가노토사우루스가 속한 카르카로돈토사우루스아과는 곤드와나(남미와 아프리카에 의해 형성된) 남부 대륙에 국한된 것으로 보이며, 이들은 최상위 포식자였을 것입니다.[36] 남아메리카 부족인 기가노토사우리니는 백악기 전기의 압티안-알비아 시대에 곤드와나가 갈라졌을 때, 그들의 아프리카 친척들과 부차적으로 분리되었을 수 있습니다.[34]

고생물학

보행중인 사람의 복원

1999년에 고생물학자 리스 E. 배릭과 지질학자 윌리엄 J. 샤워를 통해 기가노토사우루스와 티라노사우루스의 뼈는 산소 동위원소 패턴이 매우 비슷하고, 체내 열 분포도가 비슷하다는 것을 발견했습니다. 이러한 체온 조절 패턴은 이 공룡들이 포유류와 파충류의 신진대사 중간 단계를 가졌기 때문에 (온혈의 일종인 코어 체온이 안정적인) 체온이었다는 것을 나타냅니다. 8 t (8.8 short tons)의 기가노토사우루스의 신진대사는 1 t (1.1 short tons) 포유류 육식동물의 신진대사와 비슷할 것이며 빠른 성장을 지원했을 것입니다.[40]

2001년, 물리학자 루데마르 에르네스토 블랑코와 마제타는 기가노토사우루스의 커서 작동 능력을 평가했습니다. 그들은 James O의 가설을 기각했습니다. 도망 중에 떨어지는 그런 큰 동물들과 관련된 부상의 위험이 큰 수각류의 속도를 제한할 것이라는 점은 매우 낮습니다. 대신 속도 증가로 인한 불균형이 제한 요인이 될 것이라고 제안했습니다. 반대쪽 다리가 후퇴한 후 다리가 균형을 잡는 데 걸리는 시간을 계산한 결과, 그들은 달리기 속도의 운동학적 한계가 14m/s(50km/h, 31mph)임을 발견했습니다. 그들은 또한 기가노토사우루스와 타조와 같은 새들의 달리기 능력을 다리 뼈의 힘으로 비교하는 것이 제한적이라는 것을 발견했는데, 수각류는 새들과 달리 몸무게의 균형을 맞추기 위해 무거운 꼬리를 가지고 있기 때문입니다.[41]

생물학자 윌리엄 1세의 티라노사우루스의 달리기 능력에 대한 2017년 생체역학적 연구. 판매자들과 동료들은 골격 하중이 너무 커서 성인 개인이 뛸 수 없다고 제안했습니다. 오랫동안 달리기 능력이 좋다는 주장이 있었던 비교적 긴 팔다리는 오히려 기계적으로 걸음걸이에 국한되었을 것이고, 따라서 고속 추격 포식자는 아니었을 것입니다. 그들은 이러한 발견이 기가노토사우루스, 마푸사우루스, 아크로칸토사우루스와 같은 다른 긴 다리의 거대 수각류에도 적용될 것이라고 제안했습니다.[42]

먹이 주기

헝가리 자연사 박물관, 기가노토사우루스와 동시대 용각류 리메이사우루스의 모습

2002년 코리아와 커리는 두개골 뒤쪽의 다양한 특징(후두부의 앞쪽 경사, 낮고 넓은 후두부 콘딜 등)이 기가노토사우루스가 앞목 척추뼈와 관련하여 두개골을 옆으로 이동시키는 좋은 능력을 가졌을 것이라는 것을 나타냅니다. 이러한 특징들은 또한 턱 근육의 질량과 길이가 증가한 것과 관련이 있을 수 있습니다; 기가노토사우루스와 다른 카르카로돈토사우루스류의 턱 관절은 턱 근육의 길이를 증가시키기 위해 뒤로 이동되어 턱의 폐쇄 속도가 빨라진 반면, 티라노사우루스류는 아래턱 근육의 질량을 증가시켰으며, 그들이 물어뜯는 힘을 증가시키기 위해.[6]

2005년 테리엔과 동료들은 수각류의 상대적인 무는 힘을 추정했고, 기가노토사우루스와 관련 분류군은 강력한 무는 힘을 전달함으로써 먹이를 포획하고 끌어내리는 데 적응한 반면, 티라노사우루스는 비틀림 스트레스에 저항하고 뼈를 으깨는 데 적응한 것을 발견했습니다. 뉴톤과 같은 절대값의 추정은 불가능했습니다. 기가노토사우루스의 물린 힘은 티라노사우루스보다 약했고, 이빨줄을 따라 뒤쪽으로 힘이 줄었습니다. 아래턱은 물어뜯기에 적합했고, 아마도 앞턱 부분으로 먹이를 포획하고 조작했을 것입니다. 이 저자들은 기가노토사우루스와 다른 알로사우루스들이 어린 용각류와 같이 자신들보다 작은 다양한 종류의 먹이를 먹는 일반화된 포식자였을 수 있다고 제안했습니다. 아래턱의 복부 과정(또는 턱)은 강력한 입질이 먹이에게 앞턱을 대고 전달되었을 때 인장 스트레스에 저항하기 위한 적응이었을 수 있습니다.[43]

가장 먼저 알려진 근연종 마푸사우루스의 화석은 서로 다른 성장 단계에 있는 여러 개체들로 구성된 뼈 바닥에서 발견되었습니다. 코리아와 커리는 2006년 이 속에 대한 설명에서 이것이 장기적이거나 우연한 사체 축적 때문일 수 있지만 동일한 분류군의 다른 성장 단계의 존재는 응집이 우연한 것이 아님을 나타냈다고 제안했습니다.[19] 2006년 National Geographic 기사에서 코리아는 뼈 바닥은 아마도 재앙적인 사건의 결과이며, 어린 동물이나 나이가 거의 없는 주로 중간 크기의 개체의 존재는 무리를 형성하는 동물에게 정상적이라고 말했습니다. 따라서 코리아는 큰 수각류들이 무리를 지어 사냥했을 수도 있는데, 이는 거대한 용각류를 사냥할 때 유리할 것이라고 말했습니다.[44]

고환경

현생 공룡 기가노토사우루스의 복원

기가노토사우루스는 백악기 후기 세노만 시대 초기에 퇴적된 칸델레로스 지층에서 발견되었으며, 이 지층은 약 9960만 년에서 9700만 년 전입니다.[45][46][31] 이 구조는 뇌qu 군에서 가장 낮은 단위이며, 리오 리메이 부분군에 속합니다. 지층은 충적 환경(하천 및 하천과 관련)과 풍토 조건(바람의 영향을 받는)에 퇴적된 조대 및 중립 사암으로 구성됩니다. 팔레오솔(매장토), 실트석, 점토석 등이 존재하며, 이 중 일부는 늪 상태를 나타냅니다.[47]

기가노토사우루스는 아마도 생태계에서 최상위 포식자였을 것입니다. 타이타노사우루스 용각류 안데스아우루스, 렙바흐이사우루스 용각류 리메이사우루스, 놉카스폰딜루스와 같은 초식 공룡들과 환경을 공유했습니다. 다른 수각류에는 아벨리사우루스류 에크릭시나토사우루스, 드로마에오사우루스류 부이트레랍토르, 알바레즈사우루스류 알나셰트리 등이 있습니다. 다른 파충류로는 크로코딜리폼 아라리페수쿠스, 스페노돈티안스, 뱀, 거북 프로첼리델라가 있습니다. 다른 척추동물로는 클라도테리아 포유류, 피포이드 개구리, 그리고 세라토돈티폼 물고기들이 있습니다. 발자국은 큰 조류와 익룡의 존재를 나타냅니다.[47][36]

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