유라미니페라속

Foraminifera
유라미니페라속
일시적 범위: 542– Ma Preꞓ O P K N 최신
 에디아카란 - 최근
Ammonia tepida.jpg
살아있는 암모니아 테피다(로타리다)
과학적 분류 e
Clade: SAR
슈퍼문: 레타리아
문: 유라미니페라속
도르비니, 1826년
소분할

모노탈라메아

튜보탈라메아목

구근충류

무첨정맥

Foraminifera(/fˌrémˈnɪfər//; 라틴어로 "구멍을 나르는 사람" 또는 비공식적으로 "forams"라고 불린다)는 단세포 생물로, 식품 및 기타 용도를 잡기 위한 과립상 외핵을 흐르는 것이 특징이며, 일반적으로 다양한 형태의 외부 껍데기(테스트라고 불린다)를 특징으로 한다.키틴(일부 단순한 속, 특히 Textularia)의 테스트는 가장 원시적인 유형으로 여겨진다.대부분의 유충은 해양성이고, 대부분은 해저 퇴적물(즉 해저성)[2]에 살고, 소수의 유충은 다양한 깊이의 물기둥(즉, 플랑크톤성)[3]에 떠다니며, 이는 글로비게리니나 아목에 속한다.담수나[4] 기수[5] 상태에서 알려진 토양은 거의 없으며, 소단위 리보솜 [6][7]DNA의 분자 분석을 통해 확인된 토양(비수성) 종은 극소수이다.

유채류는 전형적으로 시험 또는 껍데기를 생산하는데, 이것은 하나 또는 여러 개의 방을 가질 수 있으며,[8] 일부는 구조가 상당히 정교해진다.이 껍질들은 보통 탄산칼슘(CaCO
3) 또는 응집된 침전물 입자로 만들어진다.50,000종 이상의 종이 알려져 있으며, 둘 [9][10]다 살아있는 종과 화석이다.[11][12]그들은 보통 크기가 1mm 미만이지만, 몇몇은 훨씬 더 크고, 가장 큰 종은 20cm에 [13]달합니다.

현대 과학 영어에서, foraminifera라는 용어는 단수이면서 복수이며, 하나 이상의 표본 또는 분류군을 설명하기 위해 사용된다. 단수 또는 복수로서의 사용은 문맥에서 결정되어야 한다.Foraminifera는 그룹을 설명하기 위해 비공식적으로 자주 사용되며, 이 경우 일반적으로 [14]소문자로 표기됩니다.

연구사

유라미페라에 대한 가장 초기의 언급은 기원전 5세기에 기자의 피라미드를 형성하는 바위를 구성하는 것으로 그들이 언급했던 헤로도토스로부터 유래했다.이것들은 오늘날 Nummulite속의 대표물로 알려져 있다.기원전 1세기에 스트라보는 같은 유라미네페라를 언급했고,[15] 피라미드를 지은 일꾼들이 남긴 렌즈콩의 잔해라고 주장했다.

로버트 훅은 1665년 저서 '마이크로그래피아'에서 설명되고 설명된 바와 같이 현미경으로 유공증상을 관찰했다.

내가 perceiv 나는,고 무심코 격의 없이 하얀 모래의 꾸러미를 볼 수 있도록 몇몇이고 단일 Magnifying물 창유리 작은 노력하고 있었습니다 'd의 곡물 정확히 shap서 화환을 해 준 Shell[...]나는 보고 싶어요 모든 면을 지닌 더 좋은 현미경과, 옆구리, edge-ways,과 닮기 위해 쉘의 작은 Water-Snail으로 평평한 나선형 쉘 -LSB-...][16]

Antonie van Leeuwenhoek은 1700년에 유공 검사를 묘사하고 설명했으며, 미세한 꼬막으로 묘사했다. 그의 그림은 엘피듐으로 [17]인식된다.초기 노동자들은 유충류를 노틸러스속으로 분류하면서 유충류가 특정 두족류와 유사하다는 점에 주목했다.1781년 로렌츠 스펜글러에 의해 유라미페라가 중격에 구멍이 뚫려 있다는 것이 인정되었고, 이는 결국 이 그룹의 이름을 [18]얻게 될 것이다.스펜글러는 또한 유라미페라 중격은 노틸리와 반대 방향으로 활 모양으로 되어 있고 신경관이 [19]부족하다고 지적했다.

로버트 후크가 1665년 저서 '마이크로그래피아'에서 발표한 유채류 조개껍데기의 가장 오래된 일러스트.

Alcide d'Orbigny는 1826년 그의 작품에서 그들을 미세한 두족류의 집단으로 간주하고 그들의 이상한 형태학에 주목했다, 가성포디아를 촉수로 해석하고 매우 축소된 [20](실제로는 없는) 머리에 주목했다.그는 이 그룹의 구성원들이 노틸리나 [14]암모나이트와 대조적으로 껍데기의 칸막이에 구멍이 뚫려 있었기 때문에 "구멍을 나르는 사람"이라고 명명했다.

유충류의 원생동물은 1835년 [18]두자르딘에 의해 처음 인정되었다.얼마 지나지 않아 1852년 도르비니는 72속 유공충을 인정하는 분류 체계를 만들어 시험 형태에 따라 분류했는데, 이는 [17]동료들로부터 혹독한 비판을 받았다.

H.B. 브래디의 1884년 논문에는 챌린저 탐험대의 유공체 발견이 기술되어 있다.Brady는 층서학적 범위와 거의 관계 없이 29개의 아과를 가진 10개의 과를 인정했다. 그의 분류법은 여러 개의 다른 특징들이 분류군을 분리해야 한다는 생각을 강조했다. 따라서 응집된 석회질 속과 석회질 속은 밀접한 관계에 있다.

이 전체적인 분류 체계는 1920년대 후반 쿠시만의 작품까지 남아있을 것이다.쿠시만은 벽 구성을 유공충 분류에서 가장 중요한 하나의 특성으로 보았다; 그의 분류는 널리 받아들여졌지만 또한 "생물학적으로 건전하지 않다"는 이유로 동료들로부터 비판을 받았다.

그럼에도 불구하고 Cushman의 계획은 1964년 Tappan과 Loeblich의 분류까지 지배적인 분류 체계로 남아있었다. 이 분류 체계는 시험벽의 [17]미세 구조에 기초하여 오늘날에도 여전히 사용되는 일반 분류군에 포라미페라를 포함시켰다.이들 그룹은 상위 분류 체계에 따라 다양하게 이동해 왔다.폴로프스키(2013)의 분자 체계학 사용은 Tappan과 Loeblich의 그룹화를 일반적으로 확인했으며, 일부는 다계통 또는 측계통으로 확인되었다. 이 연구는 또한 주요 유공체 [21]그룹 간의 높은 수준의 관계를 확인하는 데 도움을 주었다.

분류법

모노탈라미드(기생충류)

라게니다

모노탈라미드

튜보탈라메아목

밀리올리다

스피릴린과

모노탈라미드

이생식물군

구근충류

"Textulariida"(기생식)

로베르티니다

로탈리다과

Pawlowski et al.[21] 2013에 따른 Foraminifera의 계통발생.단치목인 아스트로히지다와 알로그로미이다는 둘 다 측계통이다.

유라미네페라의 분류학적 위치는 [22]1854년 유라미네페라목(Foraminifera)으로 언급된 슐체 이후 다양했다.Loeblich(1987년)와 Tappan(1992)은 Foraminifera를 현재 일반적으로 간주되는 등급으로[23] 재지정했다.

유라미페라는 일반적으로 [24][25][26]원생동물이나 비슷한 원생동물이나 원생동물 [27][28]왕국에 포함되어 있다.주로 분자 계통학에 기초한 설득력 있는 증거는 그들이 Rhizaria로 [24]알려진 원생동물 내의 주요 그룹에 속한다는 것이다.리자리아의 구성원들 사이의 진화적 관계를 인식하기 전에, Foraminifera는 일반적으로 과립상구균류에 속하는 Rhizopodea(또는 Sarcodina) 문으로 다른 아메보이드와 함께 분류되었다.

리자리아는 문과 같은 확립된 분류학적 순위를 사용하기 보다는 종종 "슈퍼 그룹"이라고 불리기 때문에 문제가 있다.Cavalier-Smith는 Rhizaria를 원생동물 [24]왕국 내의 왕족으로 정의한다.

몇몇 분류학에서는 포라미니페라를 그들만의 문으로 넣었고, 그들을 그들이 놓여있던 아메보이드 사르코디나와 동등하게 놓았습니다.

형태학적 상관관계에 의해 아직 뒷받침되지 않았지만, 분자 데이터는 Foraminifera가 Cercozoa와 Radiolaria와 밀접하게 관련되어 있음을 강하게 시사한다. 둘 다 복잡한 껍데기를 가진 아메보이드도 포함하며, 이들 세 그룹은 Rhizaria를 [25]구성한다.그러나 다른 그룹 및 서로에 대한 포룸의 정확한 관계는 아직 완전히 명확하지 않습니다.유라미네페라는 고환 [29]아메바와 밀접한 관련이 있다.

해부학

살아있는 다안구공의 개략도. 1-내막, 2-엑토플라스마, 3-챔버, 4-포자, 5-포자, 6-식품포자, 7-뉴클러스, 8-미토콘드리아, 9-과립형 의사포자, 10-과립, 11-1-개구, 12-식품입자, 13-골기.

대부분의 유공충의 가장 인상적인 측면은 단단한 껍데기, 즉 시험이다.이들은 여러 개의 챔버 중 하나로 구성될 수 있으며 단백질, 침전물 입자, 칼사이트, 아라고나이트 또는 (경우에 따라) [23]실리카로 구성될 수 있다.일부 유공충은 검사가 [31]전혀 없다.연체동물이나 산호와 같은 다른 껍질 분비 유기체와 달리, 유공체 테스트는 세포막의 안쪽, 원형질 안에 있습니다.셀의 소기관들은 테스트의 구획 안에 위치하고 있으며, 테스트의 구멍은 사이비 포디아에서 내부 셀 및 [32]후방으로 물질을 전송할 수 있도록 한다.

유공 세포는 과립상 내핵체와 투명한 외핵체로 나뉘며, 이 세포에서 의사 그물은 단일 개구부 또는 테스트의 많은 천공을 통해 나타날 수 있다.각각의 의사동물은 특징적으로 양방향으로 [33]흐르는 작은 과립을 가지고 있다.포아미네페라는 과립상화과립상화과립상화과립상화과립상화과립상화과립상화과립상화과립상화과립상화과립상화과립상화과립상화과립상화과립상화과립상화과립상화과립상화과립상화과립상화과립상화과립상화과셀의 필요에 따라 신축할 수 있습니다.유사동물은 이동, 정박, 배설, 시험 건설, 그리고 디아톰이나 [34][32]박테리아와 같은 작은 유기체로 구성된 먹이를 포획하는데 사용된다.

시험과는 별개로, 공민성 세포는 다른 아메보이드에서 볼 수 있는 구조 없이 느슨하게 배열된 미세관 세포골격에 의해 지지된다.포람은 마이크로튜브를 빠르게 조립하고 분해하기 위해 특수 세포 메커니즘을 진화시켜 길쭉한 의사 포디아의 [23]빠른 형성 및 후퇴를 가능하게 했다.

생식세포(성형)에서, 유채류는 일반적으로 하나의 핵만을 가지고 있는 반면, 아가몬트(성형)는 여러 개의 핵을 가지고 있는 경향이 있다.적어도 일부 종에서 핵은 이형성이며, 체세포 핵은 생성 핵보다 3배나 많은 단백질과 RNA를 포함하고 있다.그러나 핵해부는 매우 [35]다양해 보인다.핵은 반드시 여러 개의 방으로 이루어진 종에서 하나의 방으로 제한되지 않는다.핵은 구형일 수도 있고 많은 엽을 가질 수도 있다.핵의 [36]지름은 일반적으로 30-50µm이다.

유공충의 몇몇 종은 세포 내에 크고 텅 빈 액포를 가지고 있다; 이것의 정확한 목적은 불분명하지만, 그들은 질산염 [36]저장고 역할을 하는 것으로 제안되어 왔다.

미토콘드리아는 세포 전체에 고르게 분포되어 있지만, 일부 종에서는 모공 아래나 세포의 외연 주변에 집중되어 있다.이것은 저산소 [36]환경에 적응하는 것으로 가정되었다.

몇몇 종의 이종 생물이 진핵생물 중에서 가장 높은 수준의 방사성 동위원소를 세포 내에 가지고 있는 것으로 밝혀졌다.이것의 목적은 알려지지 않았다.[37]

생태학

현대의 유채류는 주로 해양 생물이지만, 살아있는 개체는 기수성, 담수성[33],[7] 그리고 심지어 육지 서식지에서 발견되어 왔다.대부분의 종은 해저종이고, 50여 종의 형태소는 [34]플랑크톤이다.그러나, 많은 유전적으로 다른 종들이 형태학적으로 구별할 [38]수 없기 때문에, 이 숫자는 실제 다양성의 극히 일부만을 나타낼 수 있다.

해저 유충은 일반적으로 층 사이를 활발하게 이동하는 미세한 퇴적물에서 발견됩니다; 하지만, 많은 종들은 단단한 바위 기판에서 발견되거나, 해초에 부착되거나, 퇴적물 [23]표면 위에 있습니다.

플랑크톤성 유충의 대부분은 로탈리아과 [21]내의 혈통인 글로비게리니나에서 발견됩니다.그러나 적어도 현존하는 로탈리아 계통 중 하나인 네오갈리텔리아는 독립적으로 플랑크톤 [39][40]생활방식을 진화시킨 것으로 보인다.또한 쥐라기 화석의 일부 유충류도 독립적으로 플랑크톤 생활양식을 진화시켰을 수 있으며, 로베르티니다의 [41]구성원일 수도 있다는 주장이 제기되었다.

녹조, 홍조, 황금조류, 규조류, 쌍편모충류 [34]등 다양한 계통의 단세포 조류를 내분모충으로 하는 포람도 많다.이러한 혼합영양성 유채류들은 영양분이 부족한 [42]바닷물에서 특히 흔하다.일부 포람은 도벽성 물질로, 광합성을 [43]수행하기 위해 섭취된 조류로부터 엽록체를 잡아둡니다.

대부분의 유충은 이종영양으로 작은 생물과 유기물을 소비한다; 어떤 작은 종들은 식물성 영양을 섭취하는 반면, 다른 종들은 규조류를 섭취하는 것을 전문으로 한다.몇몇 해저 포암은 침전물과 유기 [23]입자의 내부에 자신을 담금질하기 위해 pseuodopodia를 사용하여 먹이 낭종을 형성합니다.어떤 유충들은 요각류나 쿠마시안과 같은 작은 동물들을 잡아먹는다; 어떤 유충들은 다른 유충들보다 앞서서 그들의 [44]먹잇감의 테스트에 구멍을 뚫는다.비록 연구들이 이 [45]가설을 뒷받침하는 것을 발견하지 못했지만, 한 그룹인 외래식물군은 그들의 테스트에서 박테리아를 배양하도록 제안되었다.현탁식 공급도 그룹 내에서 공통적이며, 적어도 일부 종은 용해된 유기 [23]탄소를 이용할 수 있다.

몇몇 포람 종들은 기생하며, 해면동물, 연체동물, 산호, 또는 심지어 다른 포라미네페라까지 감염시킨다.기생 전략은 다양하다; 어떤 것들은 숙주로부터 음식을 훔치기 위해 가성충을 사용하는 외부 기생충의 역할을 하는 반면, 다른 것들은 숙주의 부드러운 [23]조직을 먹기 위해 껍데기나 몸의 벽을 파고 들어간다.

유채류 자체는 무척추동물, 물고기, 해안새, 그리고 다른 유채류들을 포함한 다수의 더 큰 유기체들에 의해 먹힌다.그러나 어떤 경우에는 포식자들이 유기체 자체보다 포람 껍데기의 칼슘에 더 관심을 가질 수 있다는 주장이 제기되었다.몇몇 수생 달팽이 종들은 선택적으로 유충을 먹고 사는 것으로 알려져 있으며, 종종 개별 [46]종들을 선호하기도 한다.

특정 해저성 유공아미니페라는 24시간 이상 무독성 조건에서 생존할 수 있는 것으로 밝혀졌으며, 이는 선택적 혐기성 호흡이 가능하다는 것을 보여준다.이는 [47]침전물-수계면 근처의 변화하는 산소 조건에서 살아남기 위한 적응으로 해석된다.

유라미니페라는 마리아나 해구와 같은 바다의 가장 깊은 곳에서 발견되는데, 가장 깊은 곳인 챌린저 해구를 포함한다.이 깊이는 탄산염 보상깊이 이하에서는 극한 압력에 의해 시험대상 탄산칼슘이 물에 용해된다.챌린저 해역에서 발견된 유라미니페라에는 탄산염 테스트가 없고 유기물 [48]중 하나가 있다.

해양성 유충은 전통적으로 유충 연구에서 무시되어 왔지만, 최근의 연구들은 유충이 이전에 알려진 것보다 훨씬 더 다양하다는 것을 보여준다.그들은 이끼, 강, 호수와 연못, 습지, 토양, 이탄 늪, 모래 [49]언덕 등 서로 다른 생태적 틈새에서 서식하는 것으로 알려져 있다.

재생산

일반화된 공생체 라이프 사이클은 형태가 대부분 비슷하지만 [22][50]반수체와 이중수체 세대 간의 교대를 수반한다.단배체 또는 가몬트는 처음에는 단일 핵을 가지고 있으며, 분열하여 일반적으로 2개의 편모를 가진 수많은 배우자를 생성한다.이배체 또는 아가몬트는 다핵체이고 감수분열 후 새로운 가몬트를 생성하기 위해 분열합니다.성세대 간의 여러 차례의 무성생식은 해저 [33]형태에서 드물지 않다.

전형적인 유공생물 라이프 사이클의 다이어그램으로 세대교체를 보여줍니다.

포라미네페라는 그들의 생식 주기와 관련된 형태학적 이형성을 보인다.성적으로 번식하는 반수체 형태인 가몬트는 거대권이다. 즉, 프로로큘러스, 즉 첫 번째 방은 그에 비례하여 크다.가몬트는 A형식이라고도 합니다.일반적으로 프로로큘리가 크지만 일반적으로 아가몬트보다 전체 테스트 직경이 작습니다.

성숙기에 도달한 후, 가몬트는 유사분열을 통해 분열하여 단배체인 수천 개의 생식체를 생성한다.이 생식체들은 모두 완전한 세포소기관 세트를 가지고 있으며, 테스트에서 환경으로 배출되어 테스트에 손상되지 않은 상태로 남아 있습니다.배우자는 정자와 난자로 구분되지 않으며, 한 종의 어떤 두 배우자도 일반적으로 서로를 수정시킬 수 있다.

포람의 라이프 사이클에 존재하는 형태(메가스피어와 마이크로스피어).이 이름은 프로로큘러스 즉 첫 번째 챔버의 크기에서 유래되었으며, 따라서 마이크로스피어의 전체 크기가 더 큽니다.

두 개의 배우자가 결합할 때, 그들은 아가몬트 또는 B 형태로 알려진 이배체, 다핵 세포를 생성한다.가몬트와는 대조적으로 아가몬트는 미세구이며, 비례적으로 작은 첫 번째 챔버를 가지고 있지만 일반적으로 더 많은 챔버와 함께 전체 직경이 커집니다.아가몬트는 유충의 무성 생식 단계이다; 성년이 되면, 원형질은 시험을 완전히 중단하고 다수의 반수체 자손을 형성하기 위해 다분열을 통해 세포질을 감수적으로 분열시킨다.그리고 나서 이 자손들은 흩어지기 전에 그들의 거대권 첫 번째 방을 형성하기 시작한다.

어떤 경우에는 반수체 어린 것이 거대권 형태로 성숙하여 무성생식을 통해 또 다른 거대권 반수체 자손을 낳기도 한다.이 경우 첫 번째 거대권 형태는 정신분열형 또는1 A형, 두 번째 형태는 가몬트형 또는2 A형이라고 합니다.

미세구(큰) 및 거대구(작은) 개체(작은)를 나타내는 화석 nummulitid류 유미니페란류아랍에미리트의 에오세(단위: mm)

성숙과 번식은 더 차갑고 깊은 물에서 더 느리게 일어난다. 이러한 조건들은 또한 방공호가 더 크게 자라게 한다.두 배우자가 서로 만나 성공적으로 [51][32]결합할 가능성이 감소했기 때문에, A 형태는 B 형태보다 항상 훨씬 더 많은 것으로 보입니다.

생식 모드의 변화

다른 유충류 집단에서 생식 전략에는 높은 수준의 다양성이 있다.

단핵종에서는 A형과 B형이 여전히 존재한다.다원포름의 미소구 형태와 마찬가지로 무성생식 B형이 성생식 A형보다 크다.

스피릴린과의 포람은 편모세포가 아닌 아메보이드 생식체를 가지고 있다.이 그룹의 다른 재생산 측면은 일반적으로 다른 포룸 그룹의 그것과 유사하다.

석회질 스피로실리니드 파텔리나 코루가타는 대부분의 다른 유공체와는 약간 다른 생식 전략을 가지고 있다.무성 생식 B 형태는 세포 전체를 둘러싸고 있는 낭종을 생성하며, 그 낭종 안에서 분열하고 어린 세포는 부모 실험의 석회암을 잡아먹어 그들 자신의 첫 번째 실험실을 형성합니다.이 A형들은 성숙하면 최대 9명의 개체로 이루어진 그룹으로 모이고, 그 후 그룹 전체에 보호낭종을 형성합니다.배우자 형성은 이 낭종 안에서 일어나 매우 적은 수의 배우자를 생산한다.B형 유충은 낭종 안에서 생성된다; 세포에 결합되지 않은 모든 핵은 성장하는 유충의 먹이로 소비된다.파텔리나는 '플러스(plus)'와 '마이너스(minus)'로 불리는 암수를 가진 것으로 알려져 있으며, 이들 암수는 '플러스(plus)' 형태가 3개의 핵을 가지고 있고 '마이너스(minus)' 형태가 4개의 핵을 가지고 있는 등 핵의 수가 다르다.B양식은 [32][51][44]A양식보다 크다.

테스트

주요 기사:유공체 검사
참고 항목: 프로티스트 셸
유공아미페란 검사(복부도)
관련된 시리즈의 일부
바이오미네랄화
일반
외골격(껍질)
내골격(뼈)
치아, 비늘, 송곳니 등
석회화
규화
기타 양식
다른.

공생체 검사는 안에 있는 유기체를 보호하는 역할을 한다.일반적으로 단단하고 내구성이 강한 구조(다른 원생 동물과 비교) 때문에, 유공체 검사는 이 그룹에 대한 과학적 지식의 주요 원천이다.

검사에서 세포질이 외부로 확장될 수 있는 개구부를 [52]개구부라고 합니다.외부로 이어지는 1차 개구부는 둥근 초승달 모양, 슬릿 모양, 후드 모양, 방사형(별 모양), 수지상(가지 모양) 등 다양한 종에서 다양한 형태를 취합니다.일부 유공충은 "치아"나 플랜지 또는 입술이 있는 일차 구멍을 가지고 있다.1차 개구부는 1개뿐일 수도 있고 여러 개일 수도 있으며, 여러 개 존재하는 경우 클러스터화 또는 적도화 될 수도 있습니다.1차 개구 외에, 많은 유공자들은 보조 개구부를 가지고 있다.이것들은 잔존 개구(초기 성장 단계에서 일차 개구부를 지나) 또는 고유한 구조로 형성될 수 있다.

테스트 모양은 유공균에 따라 매우 다양하며, 단일 챔버(단구형) 또는 다중 챔버(다구형)일 수 있습니다.다원형의 형태에서는, 유기체가 성장함에 따라 새로운 방이 추가된다.나선형,[32] 직렬형 및 밀리올린을 포함한 다양한 테스트 형태들이 단원형 및 다원형 형태로 발견됩니다.

많은 유공동물들은 거구 및 미소구 개체들과 함께 그들의 실험에서 이형성을 보인다.이 이름들은 완전한 유기체의 크기를 의미하는 것이 아니라, 첫 번째 방의 크기, 즉 프로로큘러스를 가리키는 것입니다.화석으로서의 테스트는 에디아카라 [53]시대까지 거슬러 올라가며, 많은 해양 퇴적물이 주로 화석으로 구성되어 있다.예를 들어, 이집트의 피라미드를 구성하는 석회암은 거의 전체가 누물라이트계 해저미니페라로 [54]구성되어 있다.포라미니페라 암초는 연간 [55]약 4300만 톤의 탄산칼슘을 생성하는 것으로 추정된다.

유전학 연구는 벌거벗은 아메바 레티쿨로믹사와 특이한 이생식세포가 검사 없이 유라미페란으로 확인되었습니다.몇몇 다른 아메보이드들은 레티쿨로오스 유사동물을 생산하며, 이전에는 포람과 함께 과립상구균으로 분류되었지만, 이것은 더 이상 자연군으로 간주되지 않고, 현재는 대부분 Cercozoa에 [56]속한다.

진화사

분자시계는 유공생물의 왕관군이 9억 년에서 6억 5천만 년 전에 신생대 동안 진화한 것으로 보인다; 이 시기는 가까운 관계인 필로스 아메바의 신생대 화석과 일치한다.에디아카라기 말기 이전에는 유공 화석이 발견되지 않았기 때문에 대부분의 원생대 생물들은 단단한 껍데기 시험을 [57][58]거치지 않았을 가능성이 높다.

그들의 비광물화 실험 때문에, "알로크로미드"는 화석 [57]기록이 없다.

이 신비로운 고생대 생물은 화석인 이생식물로 해석되어 왔으나 여전히 논란이 되고 있다.

에디아카라 시대의 신비로운 벤도조아들은 화석의 [59]이생식세포를 나타내는 것으로 제안되어 왔다.하지만 디킨소니아의 잔해와 관련된 약효가 변경된27 C스테롤의 발견은 이 식별에 의문을 제기하고 대신 [60]동물일 수도 있다는 것을 암시한다.다른 연구원들은 어려운 흔적 화석 Paleodictyon과 그 친척들은 화석 xenophyophore[61]을 나타낼 수 있고 현존 xenophyophore Occultammina의 화석과 유사점은 지적했다;[62] 하지만, Paleodictyon의 현대적인 예시와 추적은 번갈아 굴을 대표할 만한 문제를 해소할 수 있지 않았음을 시사한다.또는 g스펀지 [63]아가씨이러한 개념을 뒷받침하는 것은 화석 그래포글리프티드의 추정 서식지와 유사한 생물 종족 서식지이다. 그러나 많은 그래포글리프티드의 큰 크기와 규칙성, 그리고 화석에서 이종이 없는 것으로 보이는 것은 [62]가능성에 의문을 제기한다.2017년 현재 확실한 이생식물 화석은 [64]발견되지 않았다.

시험용 유충은 판네로생대 전반에 걸쳐 우수한 화석 기록을 가지고 있다.가장 먼저 알려진 확실한 유공충은 에디아카라기 말기의 화석 기록에서 나타난다.이러한 형태들은 모두 응집된 테스트를 가지고 있으며 단일 유공충이다.이것들은 플라티솔렌트나 스피로솔렌트 [65][53]같은 형태를 포함한다.단칸방 유충은 캄브리아기 내내 계속 다양했다.흔히 볼 수 있는 형태로는 암모디스커스, 글로모스피라, 프삼모스페라, 투리텔렐라 등이 있으며, 이들 종들은 모두 응집되어 있다.그것들은 아직도 현대의 [66][21]형태를 가지고 있는 스피릴린류의 계통인 암모디시나의 일부를 구성한다.이후 스피릴린류는 다원성과 석회암 테스트를 진화시켰으며, 트라이아스기에 이러한 형태가 처음 나타났다. K-Pg [67]멸종으로 인해 다양성에 거의 영향을 미치지 않았다.

최초의 다방형 유충은 응집된 종으로 캄브리아기 중기의 화석 기록에 나타난다.보존 상태가 좋지 않기 때문에 그들은 어떤 주요 포람 [66]그룹에도 적극적으로 배정될 수 없습니다.

Fusulinid 절단도

석회질 벽화 유공충은 초기 실루리아기의 란도베리아기에 화석 기록에 나타난 후줄리니드이다.이들 중 가장 초기의 것은 현미경적이고, 편평하게 감겨 있고, 방랑형이었다; 후에 렌즈 모양, 구상 모양, 그리고 아마도 가장 유명한 길쭉한 쌀 모양을 포함한 다양한 형태의 형태를 진화시켰다.후대의 푸슐리누스과 종은 길이가 5cm에 이르는 훨씬 더 큰 크기로 자라났다; 보고에 따르면, 일부 표본은 길이가 14cm에 달하며, 현존하는 가장 큰 유충류 또는 멸종된 유충류 중 하나이다.퓨실리니드는 광합성 유기체와 공생하면서 진화한 것으로 생각되는 유공충의 가장 오래된 계통이다.퓨술린류의 화석은 남극 대륙을 제외한 모든 대륙에서 발견되었으며, 석탄기 비세아 시대에 가장 다양성에 도달했다.그 후 이 무리는 점차 다양성이 감소하다가 페르모-트라이아스기 멸종 [32][67][68]사건 동안 마침내 멸종되었다.

석탄기의 투르나이세대에, Miliolid foraminifera는 Tubothalamea 내의 스피릴린류로부터 갈라져 화석 기록에 처음 나타났다.밀리올리드는 페르모-트라이아스기와 K-Pg의 멸종 기간 동안 약 50%의 사상자를 냈지만 오늘날까지 살아남았다.몇몇 화석 밀리오리드들은 [67]지름이 2cm에 달했다.

플랑크톤계 Globigerinan foraminifera 화석 실험입니다.

가장 먼저 알려진 라게니 화석은 석탄기의 모스코비우스 시대에 나타난다.페르모-트라이아스기나 K-Pg의 멸종으로 인해 거의 영향을 받지 않던 이 그룹은 시간이 지나면서 다양해졌다.두 번째로 단일 안구 분류군은 쥐라기와 백악기에 진화했다.

최초의 인볼루티니드 화석은 페름기에 나타나며, 세노마니아-투로니아 해양 무독성 사건 이후 화석 기록에서 사라지기 전에 유라시아 중생대 전역에서 혈통이 다양해졌다.현존하는 플라니스피릴린과(Planispirillinidae)는 인볼루티니다(involutinida)로 언급되어 왔지만,[69][67] 이것은 여전히 논쟁의 대상이다.

로베르티니다는 트라이아스기의 아니시안 시대에 화석 기록에 처음 등장한다.이 그룹은 화석 역사를 통해 낮은 다양성을 유지했고, 모든 살아있는 대표자들은 고생세에 [67]처음 나타난 로버트니과에 속했다.

최초의 확실한 로탈리아 화석은 트라이아스기-쥬라기 사건 [70]이후 쥬라기 플리안스바흐 시대까지 화석 기록에 나타나지 않았다.그룹의 다양성은 세노마니아-터키 사건 이후 급격히 다양화되기 전까지 낮게 유지되었다.이 그룹 중 최초의 플랑크톤 개체군인 플랑크톤 글로비게리니나는 토아키아의 회전이 있은 후 처음 나타났다. 이 그룹은 K-Pg 멸종과 에오세-올리고세 멸종 기간 동안 큰 손실을 보았지만 [67]오늘날까지 존재하고 다양하다.플랑크톤 라이프스타일의 추가적인 진화는 마이오세 또는 플리오센에 일어났으며, 이때 로탈리아과 네오갈리텔리아가 독립적으로 플랑크톤 [39][40]라이프스타일을 진화시켰다.

고생물학 응용 프로그램

독일 북동부 뤼겐의 분필로 만든 네오플라벨리나 레티큘라타.길이: 1.2mm, 연령: 상부 하부 마스트리히트어
바하마 산살바도르 섬의 라이스 베이에 있는 홀로세 석호 퇴적물에서 나온 페넬로플리드 포라미니페란의 얇은 단면.스케일바 100마이크로미터

죽어가는 플랑크톤인 Foraminifera는 계속해서 엄청난 양의 비를 해저에 내리게 되는데, 그들의 광물화된 실험은 축적된 퇴적물에 화석으로 보존됩니다.1960년대부터 석유 탐사의 목적뿐만 아니라 주로 심해 시추, 해양 시추 및 국제 해양 시추 프로그램의 후원 아래, 첨단 심해 시추 기술은 Foraminifera [71]화석을 가진 퇴적물 코어를 끌어올리고 있습니다.이러한 화석 실험과 비교적 정밀도가 높은 노화 제어 모델의 효과적인 무제한 공급은 쥬라기 중반으로 거슬러 올라가는 매우 높은 품질의 플랑크톤 유라미니페라 화석 기록을 만들어 냈으며, 과학자들이 진화 [71]과정을 실험하고 기록한 것은 전례 없는 기록이다.화석 기록의 뛰어난 품질은 화석의 기초를 바탕으로 종의 상호 관계에 대한 인상적인 상세한 그림을 개발할 수 있게 해주었으며, 많은 경우 현존하는[72] 표본에 대한 분자 유전 연구를 통해 독립적으로 검증되었다.

특정한 종류의 유공충이 특정 환경에서만 발견되기 때문에, 그들의 화석은 고대 해양 퇴적물이 퇴적된 환경의 종류를 알아내기 위해 사용될 수 있습니다; 염도, 깊이, 산소 조건, 그리고 빛 조건과 같은 조건들은 다양한 종의 다른 서식지 선호도에서 결정될 수 있습니다.forams.이를 통해 근로자는 존재하는 [73]유공충에 대한 정보를 수집하여 시간에 따라 변화하는 기후 및 환경 조건을 추적할 수 있습니다.

다른 경우에는 바위에서 발견된 플랑크톤과 해저성 공생화석의 상대적 비율을 바위가 [74]퇴적될 때 특정 지역의 깊이를 대신하는 것으로 사용할 수 있다.

포라미네페라는 바이오스트라티그래피 분야에서 중요한 응용 분야를 가지고 있다.크기가 작고 껍질이 단단하기 때문에, 유라미페라는 매우 풍부하게 보존될 수 있고 보존의 질이 높을 수 있다; 그들의 복잡한 형태학 때문에, 개별 종들은 쉽게 알아볼 수 있다.화석 기록의 유채류 종들은 그 종의 첫 번째 진화와 그들의 소멸 사이에 제한된 범위를 가지고 있다; 층류학자들은 판네로생대의 많은 부분에서 유채류의 연속적인 변화를 알아냈다.이와 같이, 암석의 나이를 좁히기 위해서, 소정의 국소내의 유공체 집단을 해석해, 기존의 출현·소실 일자와 비교할 수 있다.이것은 고생물학자들이 방사성 연대 측정이 [75]적용되지 않을 때 퇴적암의 나이를 해석할 수 있게 해준다.이 유공충의 적용은 Alva C에 의해 발견되었다. 1920년 [76]엘리스요

석회화석은 그들이 살았던 고대 바다에서 발견된 요소들로 형성된다.그러므로, 그것들은 고생후학과 해양학에서 매우 유용하다.그것들은 기후 대용물로, 셸의 안정적인 동위원소 비율과 미량 원소 함량을 조사하여 과거의 기후를 재구성하는 데 사용될 수 있다(테스트).지구온도와 얼음의 부피는 산소의 동위원소, [77]탄소의 안정적인 동위원소 비율을 조사함으로써 탄소사이클과 해양생산성의 이력을 알 수 있다. § 18O와 § 13C 참조.스트론튬(Sr),[78] 마그네슘(Mg),[79] 리튬(Li),[80] 붕소(B)[81]와 같은 미량 원소의 농도는 또한 지구 온도 주기, 대륙 풍화, 지구 탄소 주기에서의 해양 역할에 대한 풍부한 정보를 가지고 있습니다.플랑크톤류의 화석 기록에서 볼 수 있는 지리학적 패턴은 고대 해류를 재구성하는 데도 사용된다.

최신 용도

석유산업은 잠재적인 탄화수소 [82]매장량을 찾기 위해 포룸과 같은 미세 화석에 크게 의존하고 있다.

암모니아 베카리, 북해의 해저 포람.

그들이 유용한 생물지표 마커를 만드는 것과 같은 이유로, 살아있는 유공암 집합체는 산호초 건강의 지표들을 포함한 해안 환경에서 생물 지표로 사용되어 왔다.탄산칼슘은 산성 조건에서는 용해되기 쉽기 때문에 유라미네페라는 기후 변화와 해양 산성화에 특히 영향을 받을 수 있습니다.

일본 하토마 섬의 유라미페라 바쿨롭시나 스페렐라타.필드 폭 5.22 mm

유정은 석유 탐사에 많은 용도를 가지고 있으며 [83]유정에 있는 퇴적층의 나이와 고환경 해석에 일상적으로 사용된다.퇴적분지에 깊이 파묻혀 있는 응집화석 유충은 석유 발생의 핵심 요소인 열 성숙도를 추정하는데 사용될 수 있다.유공 색채 지수[84](FCI)는 색상 변화를 정량화하고 매장 온도를 추정하는 데 사용됩니다.FCI 데이터는 석유 생성 초기 단계(약 100°C)에 특히 유용하다.

유라미네페라는 또한 고고학에서 일부 석재 원료 유형을 입증하는 데 사용될 수 있다.석회암과 같은 일부 돌들은 화석화된 유공충을 포함하고 있는 것으로 흔히 발견됩니다.돌 표본에 포함된 이러한 화석의 종류와 농도를 사용하여 동일한 "화석 서명"[85]을 포함하는 것으로 알려진 원천과 표본을 일치시킬 수 있습니다.

갤러리

  • Foraminifera of Pag Island, Adriatic Sea -60 m, field width 5.5 mm

    아드리아 해 파그 섬의 유라미페라 -60m, 필드 폭 5.5mm

  • Foraminifera of Pag Island, Adriatic Sea -60 m, field width 5.5 mm

    아드리아 해 파그 섬의 유라미페라 -60m, 필드 폭 5.5mm

  • Foraminifera of Pag Island, Adriatic Sea -60 m, field width 5.5 mm

    아드리아 해 파그 섬의 유라미페라 -60m, 필드 폭 5.5mm

  • Foraminifera of Pag Island, Adriatic Sea -60 m, field width 5.5 mm

    아드리아 해 파그 섬의 유라미페라 -60m, 필드 폭 5.5mm

  • Foraminifera of Indian Ocean, south-eastern coast of Bali, field width 5.5 mm

    인도양 유라미니페라, 발리 남동부 해안, 들판 폭 5.5mm

  • Foraminifera of Indian Ocean, south-eastern coast of Bali, field width 5.5 mm

    인도양 유라미니페라, 발리 남동부 해안, 들판 폭 5.5mm

  • Foraminifera of Indian Ocean, south-eastern coast of Bali, field width 5.5 mm

    인도양 유라미니페라, 발리 남동부 해안, 들판 폭 5.5mm

  • Foraminifera in Ngapali, Myanmar, field width 5.22 mm

    미얀마 응팔리의 Foraminifera, 들판 폭 5.22mm

  • Foraminifera Heterostegina depressa, field width 4.4 mm

    Foraminifera Hetherostegina depressa, 필드 폭 4.4mm

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