해양생물유전자석회화

Marine biogenic calcification
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해양생물유전자석회화는 굴과 조개 등 해양생물이 탄산칼슘을 형성하는 과정이다.[1] 바닷물은 유기체가 에너지로 사용할 수 있는 용해 화합물, 이온, 영양소로 가득 차 있고 석회화의 경우 껍질과 외부 구조를 만들 수 있다. 해양의 석회화 유기체는 연체동물, 포라미네라, 코코리토포레, 갑각류, 성게와 같은 에치노데름, 산호 등이 있다. 석회화에서 생성된 조개껍질과 해골은 그들을 창조하는 유기체의 생리학과 생태에 중요한 기능을 가지고 있다.

화학 공정

바다는 대기 중 이산화탄소(CO2)의 가장 큰 싱크대 또는 저장소로, 지속적으로 대기 중 탄소를 흡수한다.[2] 이 CO는2 용해되고 물과 반응하여 탄산을 형성하며, 탄산은 탄산염(CO32−), 중탄산염(HCO3−), 수소(H+) 이온을 생성하기 위해 더 많이 반응한다. 바닷물의 포화상태는 이온으로 물이 얼마나 포화(혹은 불포화)되어 있는지를 가리키는데, 이것은 유기체가 석회화할지, 이미 석회화된 결정체가 용해될지를 결정한다.[3] 탄산칼슘(CaCO3)의 포화 상태는 다음 방정식을 사용하여 결정할 수 있다.

Ωsp = ([Ca2+][CO32−]]/ K

분자가 탄산 이온에 대한 칼슘 이온의 농도를 나타내며, 분모 K는sp 탄산칼슘의 미네랄(고체) 위상에 대한 화학 용해도 제품을 가리킨다.[2] 포화 상태가 높을 때 유기체는 바닷물에서 칼슘과 탄산 이온을 추출해 탄산칼슘의 고체 결정을 형성할 수 있다.

Ca2+(aq) + 2HCO3−(aq) → CaCO3(s) + CO2 + H2O

탄산칼슘 미네랄 중 가장 흔한 세 가지는 아라곤이트, 캘커라이트, 바테라이트다.[1] 이러한 광물들은 같은 화학 공식(CaCO3)을 가지고 있지만, 분자를 구성하는 원자들이 서로 다른 구성으로 쌓여 있기 때문에 다형성 물질로 간주된다. 예를 들어 아라곤라이트 광물은 직교합 결정 격자 구조를 가지고 있는 반면, 석회석 결정체는 삼각 구조를 가지고 있다.[4]

전 세계 탄산칼슘 생산량은 연간 0.64~2기가톤(Gt C/yr)으로 추정된다.[2] 잘 알려진 석회화 그룹의 경우, 탄산염과 칼슘 이온을 가진 바닷물이 유기체의 조직을 통해 껍질 옆의 석회화 영역으로 확산된다. 여기서 이온은 결합하여 껍질 안에 탄산칼슘의 결정체를 형성한다.[5] 그러나 연체동물은 석회화 유기체의 한 집단일 뿐이며, 각 집단마다 탄산칼슘을 형성하는 방법이 다르다.

해양 유기체에는 두 가지 주요 유형의 생물 유발 석회화가 있다. 세포외 생물학적으로 유도된 광물화는 유기체의 외부에 탄산칼슘의 증착을 포함한다. 이와는 대조적으로 세포내 미네랄화 동안 탄산칼슘은 유기체 내에서 형성되며 일종의 골격이나 내부 구조로 유기체 내에서 유지될 수 있거나 나중에 유기체의 외부로 이동되지만 세포막 피복은 유지된다.[3]

연체동물과 산호는 세포에서 이온을 활발히 뿜어내거나 세포 내의 음낭으로 퍼낸 다음 탄산칼슘을 함유한 음낭을 유기체 바깥으로 분비하는 석회화의 기본 형태인 세포외 전략을 사용한다.[3] 하지만 넘어야 할 장애물이 있다. 포화상태는 석회화에 충분히 높아야 하며, 유기체는 주변 지역의 수소이온 농도를 조절해야 한다. 수소는 탄산화 이온과 결합할 수 있기 때문에 껍질 형성을 방해한다. 이것은 유기체가 조개껍질 건축에 사용할 수 있는 탄산염의 양을 감소시킬 것이다. 이 효과를 상쇄하기 위해, 유기체는 수소를 펌핑하여 석회화를 위한 자유 탄산염 이온의 양을 증가시킬 수 있다.[1]

해양 석회화 생물

산호초

산호는 석회화 생물의 명백한 집단으로 열대 해양, 스쿠버 다이빙, 그리고 물론 호주 연안의 그레이트 배리어 리프를 생각하면 쉽게 떠오르는 집단이다. 그러나 이 그룹은 탄산칼슘의 전 세계 생산량의 약 10%만을 차지한다.[2] 산호초는 세포외 석회화를 겪으며, 우선 유기질 매트릭스와 그 위에 골격을 만들어 석회암 구조를 형성하게 된다.[3] 산호초는 물에서 칼슘과 탄산수를 흡수하여 다음과 같은 화학 반응을 통해 탄산칼슘을 형성한다.[6]

2HCO3 + Ca2+ → CaCO3 + CO2 + H2O


산호외 석회화 유체의 pH 상향 조절을 통한 석회화는 최소한 Ca-ATPase를2+ 통해 부분적으로 발생하는 것이 제안된다. Ca-ATPase는2+ Ca2+ 이온을 석회화 부위로 펌프하여 양성자(H+)를 배출하는 칼리코블라스틱 상피세포의 효소다. 이 과정은 바닷물에 자연적으로 존재하는 CaCO3 강수에 대한 운동 장벽을 우회한다.[7]

해수의 용해된 무기탄소(DIC)는 산호골격으로 흡수되어 옮겨진다. 음이온 교환기를 사용하여 석회화 현장에서 DIC를 분비한다.[8] 이 DIC 풀은 산호조직에 사는 녹조 공생동물(디노플라겔라테스)에도 사용된다. 이 해조류들은 광합성을 하여 영양분을 생산하는데, 그 중 일부는 산호에게 전달된다. 산호는 차례로 녹조가 영양소로 섭취하는 암모늄 폐품을 방출할 것이다. 이러한 공생 관계를 갖지 않는 산호보다 녹조 공생을 포함하는 산호에서 탄산칼슘 형성이 10배나 증가하는 것이 관찰되었다.[6]

등측, 측면(좌측), 복측, 후면 및 전면 뷰에서 볼 수 있는 Patella piperatamolus의 껍질.

몰루스크

위에서 언급했듯이 연체동물은 석회화 유기체의 잘 알려진 집단이다. 이 다양한 집단은 민달팽이, 오징어, 굴, 림프구, 달팽이, 가리비, 홍합, 조개, 문어, 오징어 등을 포함한다. 굴이나 홍합과 같은 유기체가 석회화된 껍데기를 형성하기 위해서는 탄산과 칼슘 이온을 껍질 옆에 있는 석회화 영역으로 흡수해야 한다. 여기서 그들은 껍질의 단백질 케이싱을 탄산칼슘으로 보강한다.[5] 이 유기체들은 또한 탄산염 이온에 결합되지 않고 탄산칼슘으로 결정화되지 않도록 수소를 펌프질한다.[1]

이집트 바다 별, 에치노데름의 흔한 예.

에치노데름스

에치노데르마타(Echinodermata)의 에치노데럼에는 해성, 성게, 모래 달러, 크리노이드, 해삼, 깨지기 쉬운 별과 같은 바다 생물들이 포함된다. 이 유기체 그룹은 방사상 대칭으로 알려져 있으며, 그들은 대부분 세포내 석회화 전략을 사용하며, 석회화된 구조를 몸 안에 유지한다. 그들은 세포막의 융합으로부터 큰 염소를 형성하며, 이 염소 안에는 석회화된 결정체가 형성되어 있다. 광물은 세포막이 퇴화된 후에만 환경에 노출되기 때문에 일종의 골격 역할을 한다.[3]

에치노데름 해골은 표피에 둘러싸인 내골격이다. 이들 구조물은 성게의 경우처럼 서로 꼭 맞거나 불가사리의 경우처럼 느슨하게 묶일 수 있는 탄산칼슘 판을 연동시켜 만든 것이다. 탄산칼슘 판을 덮고 있는 표피나 피부는 골격을 지탱하고 유지하기 위해 영양분을 흡수하고 분비할 수 있다. 표피는 또한 보통 유기체의 색을 주기 위한 색소 세포를 포함하고 있으며, 동물 표면에서 작은 생물의 움직임을 감지할 수 있으며, 일반적으로 액체나 독소를 분비하기 위한 분비선 세포를 포함하고 있다.[9] 이러한 탄산칼슘 판과 뼈대는 유기체의 구조, 지지, 그리고 보호를 제공한다.

꽃게가 망가지었다.

갑각류

게나 바닷가재를 먹어본 사람이라면 누구나 알고 있듯이 갑각류는 딱딱한 겉껍질을 가지고 있다. 갑각류는 치틴-단백질 섬유망을 형성하고 그 다음 이 섬유질 행렬 안에서 탄산칼슘을 침전시킬 것이다.[3] 이러한 치틴단백질 섬유는 석회화 과정이 시작되기 전에 단백질과 다당류 및 단백질의 교차연결을 통해 먼저 굳는다. 탄산칼슘 성분이 껍질의 20~50%를 차지한다. 단단하고 석회화된 외골격의 존재는 갑각류가 몸집이 커짐에 따라 외골격을 털어서 벗겨내야 한다는 것을 의미한다. 이것은 석회화 과정을 도금 주기와 연결시켜 칼슘과 탄산염 이온의 규칙적인 공급원을 결정적으로 만든다.[5] 갑각류는 석회화된 구조물을 재흡수할 수 있는 유일한 동물로, 오래된 껍질에서 나온 광물을 다시 흡수하여 새로운 껍질 속에 통합할 것이다. 갑각류의 다양한 신체 부위는 다른 미네랄 함량을 가지며, 이러한 위치의 경도를 변화시키고 단단한 부위는 일반적으로 더 강해진다.[3] 이 석회 껍질은 갑각류를 보호해 주고, 어금질 주기 사이에 갑각류는 석회 껍질이 형성되어 굳기를 기다리는 동안 포식자를 피해야 한다.

미분 간섭 대비를 이용하여 현미경을 통해 관찰되는 다양한 종류의 포라미페라.

포라미니페라

포라미페라(Foraminifera, 또는 포람)는 껍질이 있는 단세포의 양성자 또는 자신을 보호하기 위해 탄산칼슘 껍질로 만들어진 시험이다. 이 유기체들은 가장 풍부한 피복 생물군들 중 하나이지만, 지름이 0.05mm에서 0.5mm 사이인 매우 작다.[10] 그러나 그들의 껍질은 성장 중에 축적되는 챔버로 나뉘는데, 어떤 경우에는 이러한 단세포 생물의 길이가 거의 20센티미터가 될 수 있다. 관상 분류는 방 모양과 배열, 표면 장식, 벽 구성, 기타 특징 등 껍질의 특성에 따라 달라진다.[11]

북대서양에서 채취한 코콜리토포레 종인 코콜리투스 펠라기구스.

코콜리토포스

coccolithophores와 같은 식물성 플랑크톤은 탄산칼슘 생산으로도 잘 알려져 있다. 이러한 식물성 플랑크톤은 세계 탄산칼슘 강수량에 최대 70%까지 기여할 수 있을 것으로 추정되며, coccolithophores는 식물성 플랑크톤 기여도가 가장 큰 것으로 평가된다.[2] 총 1차 생산성의 1에서 10% 사이에 기여하는 200종의 coccolithophores가 바다에 살고 있으며, 적절한 조건 하에서 그들은 아극 지역에 큰 꽃을 피울 수 있다. 이러한 큰 꽃 형성은 때때로 "코콜리스 비"라고 불리는 지표면에서 심해로 탄산칼슘을 수출하는 원동력이다. coccolithophores가 해저에 가라앉을 때 그들은 물기둥의 수직 이산화탄소 구배를 야기한다.[12]

coccolithophores는 coccolith라고 불리는 석회암 판을 생산하는데, cocc스피어를 형성하는 전체 세포 표면을 함께 덮는다.[2] 코콜리스는 판이 코콜리스의 음낭에서 형성되는 세포내 전략을 사용하여 형성되지만, 소실 내에서 형성되는 제품은 하플로이드 위상과 디플로이드 위상 사이에 차이가 있다. 하플로이드 단계에서는 coccolithophore가 홀로코콜리스라고 불리는 것을 생산하고, 디플로이드 단계에서는 이단콜리스를 생산한다. 홀로코콜리스는 유기질 매트릭스에서 함께 결합된 작은 석회석 결정체인 반면, 헤테로코콜리스는 더 크고 더 복잡한 석회석 결정체들이다. 이것들은 종종 기존의 템플릿 위에 형성되어 각각의 판에 특정한 구조를 부여하고 복잡한 디자인을 형성한다.[3] 각 coccolithophore는 외골격 cocc스피어에 둘러싸인 세포이지만, 서로 다른 세포들 사이에는 다양한 크기와 모양, 구조들이 존재한다.[12] 이러한 판의 장점은 동물성 플랑크톤 방목으로부터 보호뿐만 아니라 바이러스와 박테리아에 의한 감염에 대한 보호도 포함할 수 있다. 탄산칼슘 외골격은 coccolithophore가 흡수할 수 있는 빛의 양을 증가시켜 광합성의 수준을 높인다. 마지막으로, 코콜리스는 태양으로부터 나오는 자외선에 의해 식물성 플랑크톤을 포토다마지로부터 보호한다.[12]

coccolithophores는 또한 지구의 지질 역사에서 중요하다. 가장 오래된 coccolithophore 화석 기록은 2억 9천 9백만 년 이상 된 것으로, 트라이아스기 말기에 가장 일찍 존재했다. 그들의 탄산칼슘 형성은 해저에 탄산칼슘이 처음으로 축적된 것인지도 모른다.[12]

참고 항목

참조

  1. ^ a b c d GEOMAR - Helmholtz Centre for Ocean Research Kiel. "Biogenic Calcification – Marine Biogeochemistry". www.geomar.de. Retrieved 2017-10-24.
  2. ^ a b c d e f Zondervan, Ingrid; Zeebe, Richard E.; Rost, Björn; Riebesell, Ulf (2001-06-01). "Decreasing marine biogenic calcification: A negative feedback on rising atmospheric pCO2" (PDF). Global Biogeochemical Cycles. 15 (2): 507–516. doi:10.1029/2000gb001321. ISSN 1944-9224.
  3. ^ a b c d e f g h Plymouth Marine Laboratory. "The calcification process and measurement techniques" (PDF).
  4. ^ Kleypas, Joan A. (2011). "Ocean Acidification, Effects on Calcification". In Hopley, David (ed.). Encyclopedia of Modern Coral Reefs. Encyclopedia of Earth Sciences Series. Springer Netherlands. pp. 733–737. doi:10.1007/978-90-481-2639-2_118. ISBN 9789048126385.
  5. ^ a b c Luquet, Gilles (2012-03-20). "Biomineralizations: insights and prospects from crustaceans". ZooKeys (176): 103–121. doi:10.3897/zookeys.176.2318. ISSN 1313-2970. PMC 3335408. PMID 22536102.
  6. ^ a b Zandonella, C (2016-11-02). "When corals met algae: Symbiotic relationship crucial to reef survival dates to the Triassic". Princeton University. Retrieved 2017-10-24.
  7. ^ McCulloch, Malcolm T.; D’Olivo, Juan Pablo; Falter, James; Holcomb, Michael; Trotter, Julie A. (2017-05-30). "Coral calcification in a changing World and the interactive dynamics of pH and DIC upregulation". Nature Communications. 8 (1): 15686. doi:10.1038/ncomms15686. ISSN 2041-1723.
  8. ^ Furla, P.; Galgani, I.; Durand, I.; Allemand, D. (November 2000). "Sources and mechanisms of inorganic carbon transport for coral calcification and photosynthesis". The Journal of Experimental Biology. 203 (Pt 22): 3445–3457. ISSN 0022-0949. PMID 11044383.
  9. ^ Hyman, L. H. (1955). The Invertebrates. Volume IV: Echinodermata. New York: McGraw-Hill.
  10. ^ Piana, M. E. "Foraminifera Shell Isotope Analysis". www.seas.harvard.edu. Retrieved 2017-10-24.
  11. ^ Wetmore, K (1995-08-14). "An Introduction to Foraminifera".
  12. ^ a b c d Monteiro, Fanny M.; Bach, Lennart T.; Brownlee, Colin; Bown, Paul; Rickaby, Rosalind E. M.; Poulton, Alex J.; Tyrrell, Toby; Beaufort, Luc; Dutkiewicz, Stephanie (2016-07-01). "Why marine phytoplankton calcify". Science Advances. 2 (7): e1501822. doi:10.1126/sciadv.1501822. ISSN 2375-2548. PMC 4956192. PMID 27453937.