버지스 셰일형 보존

Burgess Shale-type preservation
시리즈의 일부
버지스 셰일
Marrella cartoon.svg
지질 및 지역
화석
주요 유기체
에디아카라바이오타
버지스형
작은껍질동물군
진화 개념
트렌드
테마

브리티시컬럼비아의 버지스 셰일은 캠브리아 중기 생물들의 보존이 뛰어나기로 유명하다.약[1] 69개의 다른 유적지가 비슷한 연대의 것으로 발견되었으며, 연조직은 비슷하지만 동일하지는 않은 방식으로 보존되었다.유사한 형태의 보존을 가진 추가 유적지는 에디아카라기와[2] 오르도비스기의 [3]것으로 알려져 있다.

이러한 다양한 셰일즈는 캄브리아기 폭발 직후 생태계 재건에 매우 중요하다.타포노믹 체제는 연조직이 보존되는 결과를 낳는데, 이것은 전통적으로 화석화될 수 있는 단단한 부분이 없는 유기체가 보일 수 있다는 것을 의미한다; 또한, 우리는 삼엽충과 같은 더 친숙한 유기체의 장기에 대한 통찰력을 얻는다.

이런 방식으로 유기체를 보존하는 가장 유명한 지역은 캐나다 버지스 셰일, 중국 청장 동물군, 그리고 그린란드 북부에 있는 더 외진 시리우스 파세트입니다.하지만 다른 지역들도 많이 존재합니다.

분배

버제스 셰일형 바이오타스는 캄브리아기 [4]초기와 중기에서만 발견되지만 보존 모드는 캄브리아기 이전에도 존재한다.그것은 캄브리아기 동안 놀라울 정도로 흔했다; 전 세계에서 40개 이상의 유적지가 알려져 있고, 부드러운 몸의 화석은 이들 [1]중 9개에서 풍부하게 나타난다.

보존 체제

부드러운 부분 보존을 보여주는 버지스 셰일 삼엽충

버지스 셰일형 퇴적물은 대륙 경사면이나 퇴적 분지에서 발생한다.그것들은 선캄브리아기(리핀기 이후)의 모든 수심 퇴적물에서 알려져 있으며, 원생대 [5]마지막 1억 5천만 년 동안 현저한 차이가 있다.그들은 점점 더 [6]캄브리아기 심해로 제한된다.

연조직이 보존되기 위해서는 휘발성 탄소 골격을 시간과 매몰의 고단함에서 살아남을 수 있는 것으로 대체해야 한다.

1909년 [7]8월 30일 버지스 셰일을 발견한 찰스 월콧은 유기물질이 [1]규화에 의해 보존된다는 가설을 세웠다.1970년대에 셰일이 다시 기술되었을 때, 주로 탄소나 점토 [1]광물로 이루어진 것으로 밝혀진 화석의 성질을 알아내기 위해 좀 더 실험적인 접근을 할 수 있었다.많은 경우, 두 가지 모두 존재했는데, 이는 원래의 탄소가 보존되었다는 것을 암시하며, 그 보존 과정은 점토 광물이 예측 가능한 [1]방식으로 형성되도록 했다.

탄소가 보존되면 일반적으로 매우 가교된 본질적으로 불활성 화합물 케로겐의 막을 형성하며, 숙주암이 고압에 [8]노출될 때 유기 전구체로부터 케로겐 형성이 발생할 수 있습니다.또한, 필리케이트(점토) 미네랄의 막이 제자리에 성장하여 생물학적 조직을 [9]과잉 인쇄할 수 있습니다.부패 과정은 조직이 [6]보존될 수 있을 만큼 미네랄 성장을 지속하는 데 필수적인 화학적 구배를 생성한다.침전물 속의 산소는 훨씬 더 빠른 속도로 분해가 일어나 보존의 질을 떨어뜨리지만, 그것을 완전히 막지는 못한다.버지스 셰일의 전통적인 예외적으로 보존된 화석은 예외적인 보존 경로가 완성되기 전에 퇴적물 위에 살고 파고든 유기체의 껍질로 보완된다.유기체의 존재는 산소가 존재했음을 보여주지만, 최악의 경우 광물화 과정을 "[6]일시 중단"시켰다.아녹시아는 버지스 셰일형 보존을 개선하지만 [10]이 과정에서 필수적인 것은 아닌 것으로 보인다.

유기막 외에도, 많은 버지스 셰일 생물들의 일부는 인산화에 의해 보존됩니다.절지동물의 중간 구강샘은 종종 높은 반응성 인산염 농도를 가지고 있어 보존되는 첫 번째 구조물이 됩니다; 그것들은 [11]평평해지기 전에 굳어진 3차원으로 보존될 수 있습니다.이러한 구조는 포식성 절지동물과 소각성 절지동물에만 고유한 구조이기 때문에 이러한 형태의 보존은 이러한 [11]생물에 한정되며, 이러한 생물에 대한 진단도 이루어집니다.

청장 퇴적물에서 흔히 볼 수 있는 또 다른 종류의 광물은 황산염이다. 황산염은 매장 [1]직후 황산염을 감소시키는 박테리아 유기체의 활성의 결과로 퇴적된다.

인산 보존을 제외하고, 개별 세포는 결코 보존되지 않습니다; 키친성 외골격, 또는 비늘과 턱과 같은 구조만 살아남습니다.이것은 저항성 [5]외골격에 의해 윤곽이 정의되는 대부분의 무척추동물 그룹에게 거의 문제가 되지 않는다.황철광과 인산염은 버지스 셰일형 보존에 예외적으로 추가되며, 확실히 모든 지역에서 발견되는 것은 아니다.명확한 보존 과정은 유기막과 필로실리케이트를 보존하는 것이다.이러한 보존이 이루어지기 위해서는 생물들이 [1]부패로부터 보호되어야 한다.이것이 일어날 수 있는 몇 가지 방법이 있습니다; 예를 들어, 그들은 침전물 안에서 부패와 관련된 [1]효소의 작용을 억제하는 필로규산염이나 생체 고분자에 의해 화학적으로 보호될 수 있습니다.또는 유기물이 매장된 직후에 산소가 유기물에 [1]도달하는 것을 막는 다공성의 감소로 침전물을 "봉쇄"할 수 있었다.

보존 내용

카본

화석들은 보통 반사막으로 구성되어 있다; 그 부분이 유기 탄소 (케로겐)로 구성된 불투명한 은색 막을 가지고 있을 때, 상대편의 막은 파란색, 덜 반사되고 더 [9]투명하다.암석이 가열되면 탄소가 '증발'되어 다른 광물로 [12]대체될 수 있지만 탄소막은 모든 BST 퇴적물에 공통적인 것으로 보입니다.

필로규산염

버터필드는 탄소질 압축을 버지스 셰일형 보존의 [13]주요 경로로 보고 있지만, 대안이 제시되었다.이 화석들은 실제로 알루미늄 규산염 막(Wawaxia의 골편과 같은 일부 국소 탄소질 영역을 제외)으로 구성되어 있으며, Towe와 다른 화석들은 이것이 특별한 [14]보존 메커니즘을 나타낼 수 있다고 제안했다.Orr 등점토 광물의 중요성을 강조합니다. 점토 광물의 구성은 붕괴된 기초 [15]조직의 화학작용을 반영하는 것으로 보입니다.

원래 탄소막은 알루미늄 규산염이 [1][16]침전된 형틀을 형성한 것으로 보인다.

서로 다른 필로규산염은 서로 다른 [17]해부학적 영역과 연관되어 있습니다.이것은 그들이 형성되었을 때의 결과로 보인다.필로규산염은 주로 틈새를 메움으로써 형성된다.탄소막이 가열되고 휘발성 성분이 방출되면서 화석에는 틈이 생겼다.다른 종류의 케로겐(다른 초기 조건을 반영)은 다른 온도와 압력에서 성숙합니다(즉, 휘발성).가장 먼저 성숙하는 각질들은 내장과 장기와 같은 불안정한 조직을 대체하는 각질들이다; 큐티컬 영역은 나중에 성숙하는 더 강한 각질들을 생산한다.카올리네이트(Al/Si가 풍부하고 Mg가 낮다)는 암석이 기름창으로 변질되면 최초로 형성되는 필로실리케이트이며, 따라서 화석의 가장 취약한 영역을 복제한다.암석을 더 가열하고 압축하면 가스창에 일라이트(K/Al이 풍부한)와 아염소산염(Fe/Mg가 풍부한)이 형성되기 시작하고, 사용 가능한 K가 모두 소진되면 일라이트([17]Illlite)가 형성되지 않으므로 성숙하기 위한 마지막 조직은 아염소산염에서만 복제됩니다.정확한 광물 형성은 기공수(및 암석) 화학에 따라 달라지며, 변성이 계속됨에 따라 막의 두께가 증가하며, 광물은 일반적인 변종과 정렬됩니다.그들은 변성 작용이 [17]거의 없는 비슷한 퇴적물에 존재하지 않는다.

탄산칼슘은 원래 삼엽충의 등껍질에 존재했으며, Burgessia의 내장(예를 들어)에서 디아제네시스 초기에 결정화되었을 수 있습니다.암석의 말기 정맥을 채웠을 수도 있어요탄산염은 분명히 침출되었고[17] 그 결과 생긴 빈 공간은 필로규산염으로 [9]채워졌다.

황철광

황철광은 일부 BST 퇴적물에서 필로규산염의 자리를 대신한다.유연성 조직은 황화물의 빠른 생성으로 인해 많은 핵생성 부위를 생성하였기 때문에 프램보이드와 연관되어 있다; 완고한 조직은 [18]유황 감소 박테리아와 연관되어 있다.황철광이 해부학의 보존에 관여하는 것인지, 아니면 그들이 나중에 (필로규산염과 [2]같은 방식으로) 단순히 탄소막을 대체하는 것인지는 완전히 명확하지 않다.

기타 사전 보존 경로

일부 시료는 주변의 젖은 침전물에 주입된 부패 액체를 나타내는 진한 얼룩이 있다(검은 얼룩 참조).

근육은 매우 드문 경우에서 규화 [19]또는 다양한 미네랄에 [20]의한 자생광물화에 의해 생존할 수 있다.그러나 근육이나 생식선과 같은 주로 부드러운 조직은 탄소질 압축 보존 [21]경로에 의해 보존되지 않는다.인산화와 다른 효소의 존재는 내장과 중간 구강샘이 종종 보존된다는 것을 의미한다.절지동물의 머리에 있는 일부 좌우대칭 실체는 신경 조직, [22][23]즉 뇌를 나타내는 것으로 해석되어 왔다.

그렇지 않으면 큐티클이 가장 일관되게 존재합니다.버터필드는 완고한 [24]조직(예: 큐티클)만이 탄소질 압축으로 보존될 수 있으며 세포 물질은 보존 [21]가능성이 없다고 주장한다.하지만, 콘웨이 모리스와 다른 사람들은 동의하지 않고,[25] 완족동물과[26] 해파리 크테노포어(콤젤리)[27]를 포함한 비피질 장기 및 유기체가 묘사되었다.

버지스 셰일의 광물학과 지구화학은 완전히 다른 고생대 [28]진흙돌의 전형적인 형태이다.

BST 사이트 간 변동

청장에서의 보존은 비슷하지만, 연조직이 [18]보존된 주된 방법인 피라이트화 메커니즘이 추가되었다.

BST 퇴적물마다 다른 타포노믹 잠재력이 나타난다. 특히, 완전히 연약한 몸(조개껍데기나 단단한 등껍질이 없는 것)의 보존 성향은 버지스 셰일에서 가장 높고, 청장(成江)에서 더 낮으며, 다른 [29]현장에서도 여전히 낮다.

보존 방법

보통 유기 탄소는 썩기 전에 부패한다.산소 부족은 부패를 막을 수 있지만, 시체 화석과 관련된 생물 동요의 확산은 화석들이 퇴적되었을 때 많은 BS 부위가 산소가 되어 있었다는 것을 보여준다.침전물을 구성하는 점토 입자와 관련된 투과성의 감소는 산소 흐름을 제한한 것으로 보인다. 게다가, 일부 층은 탄산 [30]시멘트의 퇴적에 의해 '봉쇄'되었을 수 있다.유기체를 묻은 점토 입자의 화학 작용이 [31]보존에 중요한 역할을 한 것으로 보인다.

탄소는 종종 키틴이나 콜라겐인 원래 상태로 보존되지 않습니다.오히려 케로겐화 되어 있습니다.이 과정은 지방족 지질 [32]분자의 통합을 수반하는 것으로 보인다.

원소 분포

다음 항목도 참조하십시오.요소 매핑

유기잔해에 원소분포가 불균일하게 펼쳐져 잔막의 본질을 예측할 수 있다.예를 들어 다음과 같습니다.

  • 실리콘은 큐티큘러[33] 소재가 더 풍부합니다.
  • 알루미늄과 칼륨이 눈에[33] 더 높습니다.
  • 칼슘과 인은 일반적으로 중간 구강샘과 관련이 있으며, 알루미늄은 소화관에서 [33]더 높습니다.
  • 실리콘이 고갈되고 알루미늄 및 칼륨 농도가 높아지는 부위는 원래 액체로 채워진 [34]공동으로 해석되어 왔습니다.

화석층은 매우 얇기 때문에 15V 이상의 높은 [35]전압에서 효과적으로 전자에 투명합니다.

퇴적 설정

휠러 포메이션에서 라거슈테테는 예상대로 정기적으로 해수면 높은 [36]곳에서 발생합니다.이들은 산소가 함유된 해저에서 형성되며 진흙 미끄럼 또는 혼탁 전류 이벤트와 [36]관련이 있다.

염수가 스며들다

예외적인 보존을 위한 한 가지 가설은 단층을 따라 흐르는 유체 흐름과 관련된 이온 함량이 높은 물의 유입인 염수 침출물이 퇴적 환경을 변화시켰다는 것이다.그것들은 그 지역에 영양분을 풍부하게 하여 생물이 번성하게 할 것이다; 해저의 높은 염도는 굴을 파고 청소하는 것을 방해할 것이다; 그리고 화학 물질의 특이한 혼합물은 [37]보존을 강화시킬 수 있다.

대성당 첨탑 바닥의 염수를 피하려는 피카이아 그라실렌스

매장 전

대부분의 부패 과정은 유기체가 [38]묻히기 전에 일어났다.

청장동물이 버제스 셰일로 가는 유사한 사전 보존 경로를 거쳤지만, 대부분의 생물들은 가장 평평한 쪽에서 화석화되어 있어 [39]혼탁류에 휩쓸려 마지막 안식처까지 갔다는 것을 암시한다.유기체가 궁극적으로 정지하는 위치는 유기체가 얼마나 쉽게 떠다니는지에 따라 달라질 수 있으며, 그 크기와 [39]밀도의 함수이다.생물들은 버지스 셰일 [39]자체에서 훨씬 더 랜덤하게 배열되어 있다.

혼탁류는 또한 버지스 셰일의 퇴적 시스템으로 간주되었지만 진흙의 흐름은 이용 가능한 증거와 더 일치하는 것으로 보인다.이러한 "슬러리 흐름"은 혼탁 전류와 파편 [40]흐름 사이 어딘가에 있었습니다.그러한 흐름은 해저에 [41]사는 유기체뿐만 아니라 자유 수영도 포함하고 있어야 한다.두 경우 모두 예외적인 [40]보존을 담당하는 추가 프로세스가 있어야 합니다.한 가지 가능성은 생물 동요의 부재가 화석화를 [40]가능하게 했다는 것이지만, 버지스 셰일 화석은 내부 굴을 포함하고 있기 때문에 그것이 [42]전부는 아니다.이 과정에서 특정 점토 광물이 세균의 [40]부패를 억제함으로써 작용했을 가능성이 있다.또는 침전물 투과성 저하(바이오터베이션 속도가 낮고 점토가 풍부한 결과)가 산소의 확산을 [40]제한함으로써 영향을 미쳤을 수 있다.

매장중

광물화 과정은 유기체가 [38]묻힌 직후에 영향을 미치기 시작했다.유기체의 세포는 빠르게 부패하고 붕괴되는데, 이는 3차원 유기체의 평평한 2차원 윤곽이 [5]보존되는 전부라는 것을 의미한다.황철광은 프램보이드([40]확대 아래 라즈베리 모양) 결정의 침전물 렌즈 안에 갇힌 바닷물에서 침전되기 시작했다.

사후 매몰

생물들은 미생물 매트에 의해 바다에서 산소로부터 보호받았을지도 모른다. 미생물 매트는 침전물과 [38][43]독성 물기둥 사이에 불투과층을 형성했을 수도 있다.버지스 셰일 형성의 상위 지층 단위에 이러한 매트에 대한 증거가 없기 때문에 이것이 [40]전모가 될 수 없습니다.하지만, 시아노박테리아는 산소가 풍부한 물기둥 아래에 퇴적된 에뮤 베이 셰일의 보존과 관련이 있는 것으로 보인다.; 시체 위에서 자라면서, 미생물 매트는 그들의 부드러운 조직을 제자리에 고정시키고 [43]보존을 가능하게 했다.퇴적물이 항상 무독성이었던 것은 아니지만, 높은 퇴적률로 인해 독성 간격으로 굴을 파고드는 것을 막을 수 있었고, 굴 속 사람들이 [40]따라갈 수 있는 것보다 더 빨리 새로운 물질이 공급되었다.사실, 점점 더 많은 연구가 퇴적물의 산소화는 보존의 질과 관련이 없다는 것을 보여준다; 버지스 셰일 자체는 지속적으로[37] 독성이 있었던 것으로 보이며 때때로 화석에서 [44]미량 화석이 발견되기도 한다.

캄브리아기 퇴적물이 오래되었기 때문에, 버지스 셰일형 보존을 보여주는 대부분의 지역은 다음 5억 [1]년 이상 동안 어떤 형태로든 열화의 영향을 받았다.예를 들어, 버지스 셰일 자체는 녹지 수준의 온도와 압력(250–300 °C, 깊이 10[9] km)에서 요리되는 동안 청장암은 [1]풍화에 의해 깊은 영향을 받았다.버지스 셰일은 적어도 8배 이상 수직 [45]압축되어 있다.

Taphonomic[clarification needed] 창 닫기

버지스 셰일 형태의 보존은 "설구" 이전 지구부터 캄브리아기 초기부터 중기까지 알려져 있다. 에디아카라기 사이의 보고는 [5]드물지만, 지금은 그러한 퇴적물이 [46]발견되고 있다.Burgess Shale형 Konzervat-lagerstetten은 전 세계 메가비어를 [6]나타내는 후기 기간에 비해 캄브리아기 동안 통계적으로 과잉이다.보존 양태는 캄브리아 기질 혁명 이전에 더욱 풍부했는데, 캄브리아 기질 혁명은 굴 속 유기체가 발판을 마련하여 부드러운 부분 보존을 거의 불가능하게 만드는 방식으로 침전물의 성질을 영구적으로 변화시켰다.따라서 캄브리아기 이후의 버제스 셰일형 조립량은 매우 [6]적다.비록 굴을 파서 버지스 셰일형 퇴적물을 지탱할 수 있는 환경의 수를 줄였지만, 그것만으로는 그 종말을 설명할 수 없으며, 해양 화학 변화(특히 해양 퇴적물의 산소화)도 버지스 셰일형 보존의 [47]소멸에 기여했다.캄브리아기 이전의 집합체의 수는 보존할 수 있을 만큼 충분히 큰 부드러운 몸체의 유기체의 희귀성에 의해 주로 제한된다. 그러나 에디아카란 퇴적물이 점점 더 많이 조사됨에 따라 버제스 셰일 형태의 보존은 이 시기에 점점 더 잘 알려지고 있다.

혁명 이후의 세계는 청소와 포식 유기체로 가득했지만, 화학 물질을 어렵게 만든 퇴적물의 화학, 다공성, 미생물학의 변화에 비해, 캄브리아기 이후의 Burgess Shale-type Lagerstetten의 희귀성에 대한 사체의 직접 소비의 기여는 상대적으로 미미했다.연질 광물이 발달하는 [6]데 필요한 방사성 물질.미생물 매트와 마찬가지로, 이러한 화석화 형태를 만들 수 있는 환경은 굴착자가 발판을 마련할 수 없는 더 거칠고 깊은 지역으로 점점 더 제한되었다. 시간이 지날수록 굴착의 범위가 충분히 증가하여 이러한 보존 방식을 효과적으로 [6]불가능하게 만들었다.

그러나 버제스 셰일 형태의 바이오타스는 사실 캄브리아기 이후에 존재한다.[citation needed]암간(중간-캄브리아기) 말기의 창을 닫는 데는 다른 요인이 작용했을 수 있으며, 이 무렵에는 많은 요인이 변화하고 있습니다.얼음집에서 온실 세계로의 전환은 폭풍의 세기의 증가와 관련이 있으며, 이것은 특별한 [48]보존을 방해했을 수 있다.이 시기에는 다른 환경 요인이 변화합니다.인화 단위는 사라지고, 유기체의 [48]껍데기 두께에 줄기 변화가 있다.

파우나스

주요 기사:버지스 셰일형 동물군

보존 방식은 많은 다른 동물들을 보존합니다; 가장 유명한 것은 버제스 셰일 자체의 캄브리아기 "버제스 셰일형 동물군", 청장, 시리우스 파세트, 휠러 형성이 있습니다.그러나 리펀(토니안-크리오게니아 시대) 라거슈테텐의 [13]미세화석 등 다른 동물군도 보존되어 있다.

레퍼런스

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