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작은shelly 있는 동물군

Small shelly fauna

작은 쉘리 파우나, 작은 쉘리 화석(SSF), 또는 초기 골격 화석(ESF)[1]광물화화석들로, 에디아카란의 최근 단계부터 초기 캄브리아기 까지 거의 연속적인 기록을 가지고 있으며, 길이가 몇 밀리미터에 불과한 화석들이다.그것들은 매우 다양하며, "작은 쉘리 동물"이나 "작은 쉘리 화석"에 대한 공식적인 정의는 없다.거의 모든 것이 삼엽충과 같은 더 친숙한 화석보다 더 이른 바위에서 나온 것이다.대부분의 SSF는 인산염으로 재빨리 덮어서 보존되었고 이 보존 방법은 주로 에디아카란 말기와 캄브리아기 초기에 한정되어 있기 때문에, SSF를 만든 동물들은 실제로 더 일찍 발생하여 이 기간이 지난 후에 버텼을 수도 있다.

이 화석들 중 일부는 신비로운 구름이나 달팽이 같은 연체동물을 포함한 작은 유기체의 전체 골격을 나타낸다.그러나 화석의 대부분은 해면체, 연체동물, 민달팽이 같은 할키에리이드, 브라치오포드, 에치노데름, 오니초포란 같은 생물을 포함한 더 큰 생물의 파편이나 불분명한 잔해들이다.

SSF의 출현에 대한 초기 설명 중 하나는 – 따라서 광물화된 해골의 진화는 바다의 칼슘 농도의 급격한 증가를 시사했다.그러나 많은 SSF는 실리카와 같은 다른 광물로 구성된다.최초의 SSF는 생물이 포식하지 않기 위해 처음 굴을 파고들기 시작했을 때와 거의 동시에 나타나기 때문에, 포식자와 점점 잘 방어되는 먹이 사이의 진화적인 군비 경쟁의 초기 단계를 나타낼 가능성이 더 높다.반면에, 광물화된 해골은 단순히 곤충의 해골과 같은 모든 유기 해골보다 더 강하고 생산 비용이 저렴하기 때문에 진화했을지도 모른다.그럼에도 불구하고, 동물들이 가장 쉽게 접근할 수 있는 광물을 사용했다는 것은 여전히 사실이다.

SSF의 작은 크기와 종종 단편적인 성질이 그것들을 식별하고 분류하는 것을 어렵게 하지만, 그것들은 해양 무척추동물들의 주요 집단이 어떻게 진화했는지, 특히 캄브리아 폭발에서 진화의 속도와 패턴에 대해 매우 중요한 증거를 제공한다.일부 현대 필라의 초기 대표자들을 포함한 것 외에도, 그들은 단단한 부분을 포함하는 초기 캄브리아 유기체에 대한 거의 지속적인 기록을 제시할 수 있는 큰 이점을 가지고 있다.

발견의 역사

"작은 선반 화석"이라는 용어는 1975년 사무엘 매튜스와 V. V. 미사르제프스키에 의해 만들어졌다.[9]스테판 벵슨이 말했듯이, "그들은 항상 작지는 않고, 보통은 편안하지 않으며 – 이 용어는 플리스토세 페리윙클에게도 똑같이 잘 적용될 수 있다." 고생물학자들은 더 나은 용어를 발명할 수 없었고, "작은 바보 화석"과 "작은 냄새"와 같은 패러디에서 좌절감을 발산해왔다.[3]이 용어는 종종 "작은 조개" 또는 "SSF"[3]로 약칭된다.

나중에 피복된 유기체의 모든 형태학적 특징의 대부분은 SSF 사이에 나타난다.[3][5]아무도 "작은 쉘리 동물", "작은 쉘리 화석" 또는 다른 유사한 문구에 대한 공식적인 정의를 시도하지 않았다.[10]

1872년에서 1967년 사이에 표본과 때로는 꽤 풍부한 이들 화석의 수집품들이 발견되었지만, 아무도 얼리 캄브리아인이 전통적으로 인정받은 삼엽충, 고고학자들 외에 다양한 종류의 동물을 포함하고 있다는 결론을 내리지 못했다.1960년대 후반에 소비에트 고생물학자들은 훨씬 더 풍부한 SSF 컬렉션을 캄브리아 3엽충을 함유한 것보다 더 일찍 발견하였다.불행히도 이러한 발견을 기술한 논문은 러시아어로 되어 있었고, 1975년 매튜스와 미사르제프스키의 논문은 먼저 SSF를 비러시아독서계의 심각한 관심사로 끌어냈다.[3]

동물의 초기 진화에 대한 활발한 토론이 이미 있었다.프레스턴 클라우드는 1948년과 1968년에 그 과정이 "폭발적"[11]이라고 주장했고, 1970년대 초반에 나일스 엘드레지스티븐 제이 굴드는 그들의 구두점 평형 이론을 발전시켰는데, 이 이론은 진화를 짧은 기간 동안의 급격한 변화로 인한 거의 경계에 가까운 긴 간격의 "격차"로 본다.[12]한편, 비슷한 시기에 와이트 더럼과 마틴 글래스너는 동물 왕국이 화석이 없어 숨겨져 있는 긴 프로테로조 왕국 역사를 가지고 있다고 주장했다.[3][13]

발생

풍부한 소장품들중국, 몽골, 카자흐스탄, 호주, 남극대륙에서 발견되었고, 인도, 파키스탄, 이란, 유럽, 북아메리카에서 꽤 다양한 소장품들이 발견되었다.[3]SSF의 시간 범위에 대해서는 다른 견해가 있다.1960년대 후반의 러시아 발견은 캄브리아기 토모티아 시대에 배정되었고, 한동안은 '작은 셸리 파우나'라는 용어가 그 나이에만 적용되었다.반면, 벵스턴은 클라우디나와 같은 "SSF" 에디아카란 화석과 마오톈산 셰일즈 라거스테테마이크로딕티온과 같은 토모티안 화석에 포함되어 있다.[3]SSF는 3엽충 화석을 포함한 층에서 발견되었다.[14]캄브리아기 말기대량 멸종은 할키에리이드, 위왁시이드, 포제타이아를 제외하고는 SSF의 대부분을 소탕한 것으로 생각되었다.[15]

보존 방식

작은 쉘리 화석은 일반적으로 항상은 아니지만 인산염으로 보존된다.어떤 조개류는 원래 인산성이었지만, 대부분의 경우 인산염은 원래 석회암을 대체한 것이다.[16]그것들은 보통 석회암을 약한 산, 전형적으로 아세트산에 넣어 석회암에서 추출된다; 인산화된 화석은 바위가 녹아 나간 후에도 남아있다.[17]인산염에 의한 미세화석의 보존은 초기 캄브리아기 이후에 덜 보편화된 것으로 보이며, 아마도 동물을 굴착하여 해류 방해를 증가시킨 결과일 것이다.[16]이러한 화석 형성 모드가 없었다면, 많은 작은 선반형 화석이 보존되지 않았을 수도 있고 혹은 바위에서 추출하는 것이 불가능했을 수도 있다. 따라서 이러한 화석을 생산한 동물들은 초기 캄브리아기를 넘어 살았을 수도 있다. – 캄브리아기가 끝날 무렵 SSF가 대부분 멸종된 것이 명백한 착각일 수도 있다.[17][4][5]수십 년 동안, "경계판"이 SSF의 일반적인 형태인 할키에리이드는 말기 보토미아 대멸종에서 죽은 것으로 생각되었다. 그러나 2004년에 호주의 미드 캄브리아 암석으로부터 한키에리이드 갑옷 판이 보고되었는데, 이것은 그것보다 천만년 더 최근의 것이다.[18]

껍질에 사용되는 광물

작은 선반 화석은 다양한 미네랄로 구성되어 있는데, 가장 중요한 것은 실리카, 인산칼슘, 탄산칼슘이다.[3]각 유기체가 사용하는 광물은 그 유기체가 처음 진화한 해양의 화학에 의해 영향을 받지만, 그 다음에는 해양 화학이 변해도 계속 사용된다.예를 들어, 에디아카란 시대와 캄브리아 네마키트-달디니아 시대에 탄산칼슘을 사용한 동물들은 아라곤라이트라고 불리는 형태를 사용했다.반면에, 다음 토모티아 시대에 처음 나타난 동물들은 다른 형태인 석회암을 사용했다.[19]

최근 심해 열수 분출구 근처에 서식하는 현대식 위식동물은 초기 화석 연체동물에서 발견된 아라곤산염으로 껍질이 만들어졌지만 발 옆면에 갑옷 판이 있고 황철로 광물화되어 있는 등 이전과 현대의 화학적 환경 모두의 영향을 잘 보여준다.이전에 어떤 메타조안에서도 발견된 적이 없지만 환기구에서 많은 양의 성분이 배출되는 피라이트와 그리기이트를 ides pyrite and greigite.[3]

쉘을 구성하는 방법은 SSF에 따라 매우 다양하며, 대부분의 경우 정확한 메커니즘은 알려져 있지 않다.[3]

해골의 진화 및 생물유민화

생물민화
아니요.
스켈레톤 아니요. Dickinsonia[20] 할키에리아족[21]
Kimberella[22] Helcionellids[23]

생물유민화는 유기체에 의한 광물화 부품의 생산이다.생물분화의 진화를 설명하기 위한 가설에는 변화하는 해양의 화학에 대한 생리적 적응, 포식자에 대한 방어, 더 크게 성장할 수 있는 기회 등이 포함된다.SSF에서 생물유민의 기능은 다양하다: 어떤 SSF는 아직 이해되지 않고 있고, 어떤 SSF는 갑옷의 구성요소, 그리고 어떤 것은 골격이다.골격은 동물의 관절이 있는지 여부와 생물학적으로 변형되었는지 여부에 관계 없이 동물의 어떤 상당히 단단한 구조물이다.일부 SSF는 골격이 아닐 수 있지만, SSF는 정의에 따라 생물학적으로 분류되어, 안락하게 된다.골격은 보호, 지지, 표면 부착, 근육에 작용하는 플랫폼 또는 레버 세트, 표면에서 움직일 때의 견인, 음식 취급, 여과실 제공 및 필수 물질의 저장 등 광범위한 가능한 이점을 제공한다.[3]

에디아카란-캄브리아 경계를 중심으로 일어난 바다의 칼슘 농도 증가에 대한 대응으로 생물 분화가 진화했다는 의견이 종종 제기되어 왔으며, 생물 분화의 주된 이점은 생물체의 내부 과정을 방해했을 수 있는 해로운 광물을 무해하게 저장하는 것이었다.예를 들어, 미하일 A. 페돈킨은 먹이 사슬의 윗부분에 있는 동물들이 그 크기에 비해 더 많은 양의 폐품과 독소를 축적하고, 생물분산은 과도한 탄산염이나 먹이에 소비되는 규산염을 격리하는 방법이 될 수 있기 때문에 먹이 사슬의 길이가 늘어난 것이 원인일 수 있다고 제안했다.[24]그러나 골격을 생물유민화시키는 것은 과잉 광물을 안전하게 처리하는 상당히 비싼 방법인데, 주된 건설비는 주로 단백질다당류인 유기질 매트릭스인데, 이 유기질 매트릭스와 미네랄이 결합되어 복합 물질을 형성하기 때문이다.[3]생물유산이 해양화학 변화에 대한 대응이었다는 발상 역시 석회암, 아라곤산, 인산칼슘, 실리카로 만들어진 작은 쉘리 화석이 다양한 환경에서 사실상 동시에 나타났다는 점에서 훼손된다.[17]

유기체들은 거의 동시에 포식을 피하기 위해 굴을 파고들기 시작했다.저지 드지크는 해골의 생물유민이 포식자에 대한 방어라고 제안하면서 진화적인 군비경쟁의 시작을 알렸다.[17]그는 이때부터 방어 강화의 또 다른 예로 가장 초기의 보호용 "골격"이 무기물들의 접착식 컬렉션을 포함했다는 사실, 예를 들어 초기 캄브리아 웜 오누피오넬라마이카 플레이크로 덮인 관을 만들었다는 사실을 들었다.[25]그러한 전략은 유기체가 물체를 수집하고 접착할 수 있도록 하는 해부학적 적응과 또한 적당히 정교한 신경계가 이러한 행동을 조정하도록 요구하였다.[17]

반면 버나드 코헨은 방어가 아닌 '엔지니어링' 이유로 생물학적으로 만들어진 해골들이 생겨났다고 주장했다.이동성과 예민한 감각, 화학적 방어, 은닉을 포함한 동물들을 잡아먹기 위해 이용할 수 있는 많은 방어 전략들이 있다.광물 유기 복합 재료는 모든 유기체 골격보다 튼튼하고 저렴하며, 이 두 가지 장점 때문에 동물들이 더 크게 자랄 수 있었고, 어떤 경우에는 더 근육이 발달할 수 있었고, 어떤 경우에는 특정 크기 이상의 동물에서는 더 큰 근육과 더 큰 레버리지로 인해 모든 유기체의 골격이 충분히 단단하지 않다.o 버티다현대 브라치오포드의 개발은 모든 유기체에서 광물 유기 복합 쉘로 발전하는 것을 포함하는데, 이것은 그들의 진화적 발전의 단서가 될 수 있다.단단한 생물민화 외골격의 진화는 포식자들이 조개껍질을 관통할 수 있는 드릴이나 화학무기를 개발했고, 어떤 먹이 동물들은 더 무겁고 단단한 조개껍질 등을 개발하는 군비 경쟁을 시작했을지도 모른다.[26]

페돈킨은 캄브리아기 시작 무렵에 생물 분화의 출현에 대해 또 다른 설명을 제시했다. 에디아카라 생물체는 차가운 물에서 진화하여 번성하여 신진대사가 느려지고 생물 분화를 위한 여분의 에너지가 부족하게 되었다. 그러나 캄브리아기 시작 무렵에는 지구 온난화의 징후가 나타나고 있다.uld는 생물유민화를 더 쉽게 만들었다.생물질화된 해골은 열대지방보다 극지방에서 더 희귀하고 더 연약하기 때문에 살아있는 해양동물에서도 비슷한 패턴이 보인다.[24]

진화적 의의

일부 지역에서는 클라우디나 화석의 최대 20%가 포식자가 만든 것으로 추정되는 구멍인 붕어를 보여준다.[27][28]같은 장소에서 종종 발견되는 매우 유사한 쉘리 화석 시노투불라이트는 붕소의 영향을 받지 않았다.또한, Cloudina의 붕소 분포는 크기에 대한 선택을 제안한다. – 가장 큰 구멍은 가장 큰 껍질에서 나타난다.포식자에 의한 선택적 공격의 이러한 증거는 새로운 종들이 포식 상태에 대응하여 생겨났을 수도 있음을 암시하는데, 이것은 종종 캄브리아기 초기 동물의 급속한 다변화의 잠재적 원인으로 제시된다.[28]

줄기 그룹[29]
  • = 하강선
  • = 기본 노드
  • = 크라운 노드
  • = 전체 그룹
  • = 크라운 그룹
  • = 줄기군

작은 조개껍데기는 초기 캄브리아기 전반에 걸쳐 비교적 연속적인 기록을 제공하므로 예외적인 보존 사례보다 캄브리아기 폭발에 대한 유용한 통찰력을 제공한다.[30]비록 대부분의 SSF가 식별하기 어렵지만, 현대적인 세사에서, 또는 진화적인 "숙모"나 "쿠신"의 줄기 그룹에서 할당된 직위는 과학자들이 작은 쉘리 증거의 힘으로 동물 진화의 패턴과 속도를 평가할 수 있게 해준다.그러한 평가는 가장 초기 소형 조개껍질이 가장 기초적인 것임을 보여준다.시간이 흐를수록, 그것들은 줄기 그룹에 더 작은 쇄골에 놓일 수 있다.즉, 가장 초기(에디카라란)의 작은 조개껍질은 두 개의 주요 조직 층으로 이루어진 디플로블라스틱으로 잠정적으로 간주할 수 있다.모든 "높은" 동물들이 그렇듯이, 나중의 조개껍질들은 더 설득력 있게 3극성적이다.그 후, 헬시오넬리드는 줄기 그룹에 망울(몰루스카)에 놓일 수 있는 최초의 쉘리 화석이다.보다 최근의 SSF를 볼 때, 줄기 그룹 배치에 대한 논쟁은 더 강해지고, 앳다바니안에 의해, 일부 SSF는 현대의 망상, 에치노데름의 왕관 그룹에 할당될 수 있다.[30]이것은 고 에디아카란에서 온 최초의 SSF 동물들은 후기 패밀리의 기초 멤버였다는 인상을 주며, 이후 필라가 '서두른 잡동사니'[30]: 163 가 아닌 '신속하지만, 그럼에도 불구하고 해결 가능하고 질서 정연한' 패션으로 등장하여 캄브리아 폭발의 진정한 속도를 보여준다.[30]

소형 쉘리 화석의 종류

에디아카란 양식

나마칼라토스의 컴퓨터 모델

SSF의 에디 아카라기 시대에서부터 몇의 수집들 그리고 정말 혼합한 수집을:그들의 벽의 구조와 구성은 크게 다릅니다;시편 clades의 유공충류, cnidarians polychaete 포함한 넓은 범위의 일원으로 분류했다 완전하고 부분적으로 무기물을 함유한 forms[3]튜브 일반적인 제한된 범위의 가지고 있다.dp오곤오포아넬리드, 사이펀쿨리드, 기타 등등.[3]길이 8~150밀리미터(0.31~5.91인치)의 클라우드나의 '튜브'는 탄산칼슘으로 광물화됐지만 원추 사이에 비미네랄화된 틈을 남긴 중첩된 원추로 구성됐다.[31][32]시노투불라이트는 더 유연하지만 아마도 광물화된 굴곡이 있는 긴 얇은 관을 만들었다.[33]

나마포이키아는 아마도 스폰지산호 같은 유기체일 것이고, 탄산칼슘으로 1미터(39인치)에 이르는 주거지를 지었다.[34]

가시나무는 가시나무 또는 별처럼 생긴 가시나무의 조합으로 실리카로 만들어졌으며, 해면의 잔해로 생각된다.[3][35][36]

신식민이었을지도 모르는 나마칼라투스해파리산호초와 밀접한 관련이 있는 고블렛 같은 집을 만들었는데, 길이가 최대 30밀리미터(1.2인치)에 이른다.생물학에서 "시험"은 대략 구면 껍데기를 의미하기 때문에 이러한 형태는 "stalked test"라고 알려져 있다.[37]

캄브리아 양식

초기 캄브리아기부터 발견된 곳에서는 관과 스피쿨이 더욱 풍부해지고 다양해지고, 새로운 형태의 SSF가 등장한다.많은 수가 절지동물의 조상들과 가까웠을지도 모르는 연체동물, 민달팽이 같은 할키에리이드, 브라치오포드, 에치노데름, 오니초포란과 같은 유명한 집단에 기인한다.[3]아나바리토스, 효리텔라 또는 토렐렐렐라와 같은 다수의 문제성 관형 화석은 최초의 캄브리아 작은 쉘리 화석 골격의 조립체를 특징으로 한다.

옆면과 뒷면에 수많은 괴사체가 보이는 할키에리아 화석, 양쪽 끝에는 모자 모양의 조개껍질이 있다.

캄브리아 SSF의 대부분은 한 때 할키에리아나[38] "척도 벌레"와 같은 초기 동물의 외부 갑옷을 구성했던 조각인 슬러마이트로 이루어져 있다.[39]상당히 완전하고 조립된 세트는 드물지만, "scleritomes"라고 불린다.많은 경우, 글래스 크리에이터의 체형과 글래스 크리에이터의 체내 분포는 알려져 있지 않다.[3]"우편물의 외투"는 동물이 죽으면 일반적으로 분해되었고, 그 파편들은 분산되어 때때로 화석화되었다.이러한 요소들을 재구성하는 것은 대개 완전히 관절형 화석이 예외적으로 보존된 라거스테테에서 발견되는 것에 의존한다.[30]그러한 발견은 결국 고생물학자들이 마이카넬라라고 이름 붙여진 것과 같은 다른 유사한 파편들을 이해할 수 있게 할 것이다.[40]

많은 스클러사이트들은 "코일러스클레아테스"라고 불리는 종류로, 원래 유기조직으로 채워진 공간 주위에 광물화된 껍데기를 가지고 있으며, 이 껍데기는 첨가성장의 증거가 없다.겔로클레아테스가 다른 동물군에서 독립적으로 진화했는지 아니면 공통의 조상으로부터 물려받았는지는 명확하지 않다.[3]할키에리이드는 비늘 모양이나 척추 모양의 굴착체를 만들어 냈으며, 완전한 표본으로 볼 때, 이 동물들은 민달팽이 모양이며, 양쪽 끝에는 달팽이 외에 모자 모양의 조개판이 있었다.[3][38]찬스로리드는 별 모양의 합성 동충돌기(Celosclorate)를 생성했다.이들은 선인장처럼 생긴 동물로, 비록 할키에리이드와 더 밀접하게 연관되어 있었을지 모르지만,[3] 내부적으로는 해면동물처럼 묘사되어 온 것으로 알려져 있다.[41]

작은 헬시오넬라 화석 요켈시오넬라는 초기 연체동물로 여겨진다.이 복구는 탄피 아래, 아가미 위, 그리고 "배기 파이프"를 통해 물이 유입되는 것을 보여준다.

어떤 스클러사이트는 탄산칼슘이 아닌 인산칼슘으로 미네랄을 함유하고 있다.[3]토모티이드는 광범위한 스클러라이트 모양과 내부 구조를 가지고 있으며, 사실상 라인의 다혈질 세트를 나타낼 수도 있으며, 다시 말해 그들은 공통의 조상으로부터 인산 스클러티솜을 계승하기보다는 독자적으로 개발한 것일 수도 있다.한편, 그들은 현대의 브라치오포드의 조상들과 밀접한 관련이 있을 수도 있는데, 첫눈에 쌍각 연체 동물처럼 보이는 동물들, 그러나 브라치오포드는 살찐 줄기에 서 있고 내면의 해부학적 구조가 다르다.[42][43]일부 경련석과 작은 "데브리스" 조각들은 에치노데름의 잔해로 간주된다.[44]다른 인광성 경화석에는 이빨 모양, 갈고리 모양, 판 모양의 물체가 있는데, 대부분 기원을 알 수 없다.그러나 마이크로딕티온을 비롯한 몇몇은 다리가 달린 벌레처럼 생겼고 절지동물의 조상들과 가까운 것으로 생각되는 동물인 로보포드에 의해 생산되었다고 알려져 있다.[3]

단발성이발성이 있는 껍질은 꽤 흔하다.어떤 모자 모양의 포탄은 그들의 창작자를 덮는 유일한 슬러라이트로 생각되며,[30] 다른 것들은 할키에리아의 것과 같이 더욱 복잡한 갑옷 시스템의 일부인 것으로 알려져 있다.[38]헬시오넬리드는 약간 달팽이처럼 생긴 껍데기를 가진 초기 연체 동물로 여겨진다.일부는 껍질의 오목한 가장자리에 수평으로 "배기 파이프"를 가지고 있는데, 이 파이프들이 앞뒤로 뾰족하게 된 것인지에 대한 논란이 있다.[23][45]히오리스가 작은 원뿔껍질을 남겼다.[44]이 동물들은 연체동물이나 벌레와 같은 시펀쿨라였을지도 모른다.캐나다에서 다른 연체동물 껍질들이 발견되었다.[44]일부 쌍곡선 껍데기는 양쪽 부분이 여전히 결합되어 있는 상태로 발견되었으며, 브라치오포드쌍곡선 연체동물을 포함한다.[44]화석은 달팽이가 갑옷의 개구부를 닫기 위해 사용하는 공작물("Lids")과 유사한 것으로 발견되었으며, 원뿔형 껍데기를 가지고 있고 연체동물이나 벌레와 같은 시펀쿨라일 수 있는 작은 동물인 히오리스에 기인한다.[44]

중국 초기 캄브리아기 침상에서 이발형 껍데기 모양의 작은 절지동물이 발견됐고,[46] 다른 화석(몽골리투불루스 헨릭세니)은 이발형 절지동물의 캐러피스를 잘라낸 가시를 상징한다.[47]

캄브리아기후 양식

캄브리아기 이후 SSF는 보다 인지도가 높고 현대적인 집단을 포착하기 시작했다.오르도비아의 중간학자에 따르면, SSF의 대다수는 단순히 유충 연체동물, 주로 미식동물들을 나타낸다.[48]

메모들

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외부 링크