편모충

Flagellum
곤충의 해부학적 구조에 대해서는 안테나(생물학)를 참조하십시오.수컷 솔리푸개의 편모는 솔리푸개를 참조한다.진핵생물만 보려면 실리아를 참조하십시오.
편모충
Flagellum base diagram-en.svg
세균 편모 구조
Chlamydomonas (10000x).jpg
편모진핵생물 Chlamydomonas의 SEM 이미지(100×)
식별자
메쉬D005407
THH1.00.01.1.01032
FMA67472
해부학 용어

편모(/flˈdʒləm/; 편모)는 특정 식물 및 동물 정자 세포 및 광범위한 미생물에서 돌출되어 [1][2][3][4]운동성을 제공하는 털 모양의 부속물이다.편모를 가진 많은 원시인들은 편모충이라고 불린다.

미생물은 하나에서 다수의 편모를 가질 수 있다.예를 들어 그램 음성균 헬리코박터균은 다편모를 이용하여 점액 라이닝을 통해 위상피까지 나아가 [5]위궤양을 일으킬 수 있다.일부 박테리아에서는 편모가 세포 [6]외부의 습기에 민감하게 반응하면서 감각 기관으로서의 기능도 할 수 있습니다.

편모는 박테리아, 고세균, 진핵생물 세 영역에서 다른 구조, 단백질 구성, 추진 메커니즘을 가지고 있지만 운동성을 제공하는 동일한 기능을 공유합니다.라틴어로 편모(flagellum)는 채찍과 같은 수영 동작을 묘사하는 "whip"을 의미합니다.고세균의 편모는 세균 [7][8]편모와의 차이점에 주목하기 위해 고세균이라고 불린다.

진핵 편모와 섬모는 구조가 같지만 길이와 기능은 [9]다르다.원핵생물인 편모충과 편모충은 서로 다른 기능을 가진 작고 얇은 부속물이다.

종류들

원핵 편모는 회전 운동으로 달리는 반면, 진핵 편모는 구부러진 운동으로 달린다.원핵 편모는 회전 모터를 사용하고 진핵 편모는 복잡한 슬라이딩 필라멘트 시스템을 사용합니다.진핵 편모는 ATP로 구동되는 반면, 원핵 편모는 ATP로 구동되거나 양성자로 [10]구동될 수 있습니다.

편모의 세 가지 유형은 박테리아, 고고학, 그리고 진핵생물이다.

진핵 생물의 편모는 굽힘 메커니즘과 함께 움직이는 다이네인과 미세관을 가지고 있다.박테리아와 고세균은 편모에 다이네인이나 미세튜브를 가지고 있지 않고 회전기구를 [11]사용하여 움직인다.

이 세 가지 유형의 다른 차이점은 다음과 같습니다.

  • 박테리아의 편모는 나선형 필라멘트로, 각각 바닥에 시계방향 또는 [12][13][14]시계반대방향으로 회전하는 회전 모터가 있습니다.그들은 여러 종류의 박테리아 [15][16]운동성을 제공한다.
  • 고생편모충(archaeella)은 회전운동기를 가지고 있다는 점에서 표면적으로는 박테리아 편모와 유사하지만, 많은 세부사항에서 다르고 비호모충으로 [17][18][19]간주됩니다.
  • 진핵 편모(동물, 식물, 원생세포의 편모)는 앞뒤로 충돌하는 복잡한 세포 돌기이다.진핵편모와 운동섬모는 구조가 동일하지만 길이, 파형, 기능이 다르다.1차 섬모는 이동성이 없으며 편모와 이동성 섬모 모두에서 발견되는 9+2 축삭이 아닌 구조적으로 다른 9+0 축삭을 가지고 있다.

세균

구조 및 구성

박테리아 편모는 [11]편모의 단백질 소단위들로 구성되어 있다.그것의 모양은 20나노미터 두께의 중공관이다.그것은 나선형으로 되어 있고 외막 바로 바깥쪽에 날카로운 굴곡을 가지고 있다. 이 "훅"은 나선의 축이 세포로부터 직접 멀어지는 것을 가능하게 한다.축은 갈고리와 기저체 사이를 지나며, 베어링 역할을 하는 세포막의 단백질 고리를 통과합니다.그램 양성 유기체는 펩티도글리칸 층과 플라즈마 막에 각각 두 개의 기초체 고리를 가지고 있다.그램 음성 유기체는 L고리는 리포다당류와 관련지어지고, P고리는 펩티도글리칸층과 관련지어지며, M고리는 플라즈마막에 박혀 있으며, S고리는 플라즈마막에 직접 부착되어 있다.필라멘트는 캡핑 [20][21]단백질로 끝납니다.

편모 필라멘트는 모터에 의해 후크를 통해 회전할 때 박테리아를 밀어내는 길고 나선형 나사입니다.그램 음성 대장균, 살모넬라 티푸스, 카울로박터 크레센투스, 비브리오 알긴올리티쿠스 등 지금까지 연구된 대부분의 박테리아에서 필라멘트는 필라멘트 축에 거의 평행한 11개의 프로토필라멘트로 구성되어 있습니다.각각의 원형 필라멘트는 일련의 탠덤 단백질 사슬이다.그러나 Campylobacter jejuni는 7개의 프로토필라멘트를 [22]가지고 있다.

기초체에는 혈장막을 통해 뻗어나가는 구멍에 있는 속이 빈 막대 같은 "플러그"와 같은 몇몇 형태의 분비 기공과 몇 가지 공통적인 특징이 있습니다.박테리아 편모와 박테리아 분비계 구조 및 단백질 사이의 유사성은 박테리아 편모가 3형 분비계로부터 진화했다는 이론을 뒷받침하는 과학적 증거를 제공한다.

시리즈의 일부
미생물 및 마이크로봇 이동
Flagellum from a gram-negative bacterium (unlabelled).png
마이크로스위머
택사
택시
키네시스
마이크로봇 및 입자
바이오하이브리드
집단 운동
분자 모터
생체 모터
합성 모터
관련된

모터

상세 정보:생물계의 회전 이동

박테리아 편모는 단백질로 구성된 회전 엔진(Mot complex)에 의해 구동되며, 내부 세포막의 편모 고정점에 위치합니다.엔진은 양성자 운동력, 즉 세포 대사에 의해 설정된 농도 구배 때문에 박테리아 세포막을 가로지르는 양성자(수소 이온)의 흐름에 의해 구동됩니다(비브리오 종은 측면과 극성의 두 가지 편모를 가지고 있으며 일부는 양성자[23] 펌프 대신 나트륨 이온 펌프에 의해 구동됩니다).회전자는 막을 가로질러 양성자를 운반하고 그 과정에서 회전합니다.로터만 6,000~17,000rpm으로 작동할 수 있지만 편모 필라멘트를 부착하면 보통 200~1000rpm에 도달합니다.회전 방향은 편모 모터 스위치에 의해 거의 즉각적으로 변경될 수 있으며,[24] 이는 로터 내 단백질 FliG의 위치가 약간 변화하기 때문입니다.편모는 매우 에너지 효율이 높고 에너지를 [25][unreliable source?]거의 사용하지 않습니다.토크 발생의 정확한 메커니즘은 아직 [26]잘 알려져 있지 않습니다.편모 모터에는 온오프 스위치가 없기 때문에 단백질 EPSE를 기계 클러치로 사용하여 모터를 로터로부터 분리함으로써 편모를 정지시키고 균을 한 [27]곳에 머무르게 한다.

편모의 원통 모양은 미세한 유기체의 이동에 적합하다; 이 유기체들은 낮은 레이놀즈 수로 작동하며, 여기서 주변 물의 점도가 질량이나 [28]관성보다 훨씬 더 중요하다.

편모의 회전 속도는 양성자 운동력의 강도에 따라 달라지며, 따라서 특정 형태의 속도 조절을 가능하게 하며, 또한 일부 유형의 박테리아가 크기에 비례하여 놀라운 속도를 달성하도록 허용하며, 일부는 초당 약 60개의 세포 길이를 달성합니다.이런 속도라면 박테리아가 1km를 커버하는 데 약 245일이 걸릴 것이다.그것은 느려 보일지 모르지만, 규모의 개념이 도입되면 관점이 달라진다.거시적인 생명체와 비교했을 때, 초당 몸길이의 수로 표현될 때, 그것은 정말로 매우 빠르다.예를 들어 치타는 초당 [29]약 25개의 몸길이를 달성한다.

편모를 사용함으로써 박테리아는 편모를 시계 반대방향으로, 그리고 시계반대방향으로 회전시켜 '달리기'와 '텀블'을 불러와 편향된 무작위 보행으로 유인체를 향해 빠르게 이동할 수 있다.두 회전 방향은 편모 이동과 관련하여 동일하지 않으며 분자 [30]스위치에 의해 선택됩니다.

어셈블리

편모 조립 중 편모의 구성요소는 기초체의 중공 코어 및 초기 필라멘트를 통과합니다.조립 중 단백질 성분은 [31]베이스가 아닌 편모 선단에 첨가된다.체외에서 편모 필라멘트는 정제편모를 [32]단독단백질로서 함유하는 용액에 자발적으로 집합한다.

진화

주요 기사:편모의 진화

균편모 중 적어도 10개의 단백질 성분이 다수의 그램 음성균에서 발견되는 [33]3형 분비계(T3SS)와 상동단백질을 공유하기 때문에 한쪽이 다른 쪽으로부터 진화했을 가능성이 있다.T3SS는 편모 기기와 비슷한 수의 성분(약 25단백질)을 가지고 있기 때문에 먼저 진화한 것이 무엇인지 판단하기 어렵다.그러나 편모계는 다양한 조절제 및 샤페론을 포함한 전반적으로 더 많은 단백질을 포함하는 것으로 보여 편모가 T3SS에서 진화했다는 주장이 제기되어 왔다.그러나 편모가 먼저 진화했을 수도 있고 두 구조가 동시에 진화했을 수도 있다는 주장도 있다[34].초기 단세포 유기체의 운동성(이동성)에 대한 필요성은 더 많은 이동성 편모가 진화에 [34]의해 선택된다는 것을 뒷받침하지만 편모에서 진화하는 T3SS는 '축소 진화'로 볼 수 있으며, [35]계통수로부터 위상학적 지지를 받지 못한다.두 구조가 공통의 조상으로부터 따로따로 진화했다는 가설은 기능적 [36]다양성뿐만 아니라 두 구조 사이의 단백질 유사성을 설명한다.

편모와 지적 설계에 관한 토론

주요 기사:인텔리전트한 설계와 복잡성 경감 불가

일부 저자들은 편모가 모든 단백질이 제자리에 있을 때만 제대로 기능할 수 있다고 가정하면서 진화했을 수 없다고 주장해왔다.즉 편모장치는 '어쩔 수 없을 정도로 복잡하다'[37]는 것이다.하지만, 많은 단백질은 제거되거나 변이될 수 있고 편모는 때때로 감소된 [38]효율로 여전히 작동합니다.또한, 여러 종에 걸쳐 특정 개수에 고유한 많은 단백질로,[39] 박테리아 편모 조성의 다양성이 예상보다 높았다.따라서 편모장치는 진화적으로 매우 유연하고 단백질 성분을 완전히 상실 또는 획득할 수 있다.예를 들어,[40] 대장균의 운동성을 증가시키는 많은 돌연변이가 발견되었다.박테리아 편모 진화의 추가 증거로는 편모의 존재, 편모의 중간 형태 및 편모 단백질 배열 간의 유사성 패턴을 포함하며, 여기에는 거의 모든 코어 편모 단백질이 비편모 [33]단백질과의 균질성을 알고 있다는 관찰이 포함된다.또한, 편모 진화에 중요한 역할을 하는 것으로 확인되었으며, 여기에는 단순한 반복 서브 유닛의 자가 조립, 후속 발산을 수반하는 유전자 복제, 다른 시스템으로부터의 요소('분자 브리콜라지') 및 재조합이 [41]포함된다.

편모 배열

세균의 편모 배열이 다르다

다른 종류의 박테리아들은 트리초라는 [42][43]용어를 사용하여 명명된 편모의 수와 배열이 [44]털을 의미하는 그리스 트리초와 다릅니다.

  • Vibrio cholerae와 같은 단조로운 박테리아는 단극 [45]편모를 가지고 있다.
  • 양성 박테리아는 서로 반대되는 두 끝(예: Alcaligenes faecalis)에 편모를 하나씩 가지고 있으며, 한 번에 하나의 편모만 작동하며, 어느 편모가 활동적인지를 전환하여 박테리아가 빠르게 역진행할 수 있습니다.
  • 로포트리쿠스 박테리아는 헬리코박터균과 같은 세균 표면의 같은 지점에 여러 개의 편모를 가지고 있으며, 이 [46]편모는 균을 단방향으로 몰아내기 위해 함께 작용한다.많은 경우에, 다중 편모의 밑부분은 극소기관이라고 [citation needed]불리는 세포막의 전문화된 영역으로 둘러싸여 있습니다.
  • 주변 세균은 편모가 모든 방향으로 돌출되어 있다(예: 대장균).

단조로운 극편모의 반시계방향 회전은 편모가 코르크 마개 안에서 움직이는 나사처럼 뒤로 끌리면서 세포를 앞으로 밀어냅니다.현미경 눈금의 물은 보통 물과 달리 점성이 매우 높다.

반면 스피로체에는 세포의 반대극에서 발생하는 편모 엔도플라겔라 불리는 편모가 있으며, 외막 파괴 및 전자저온현미경 [47][48][49]검사로 나타나듯이 배근 공간 내에 위치한다.세포 본체에 상대적인 필라멘트의 회전은 전체 박테리아가 코르크따개 같은 운동으로 나아가게 하고, 심지어 정상적인 편모균의 통과를 막을 수 있을 만큼 점성이 있는 물질을 통과하게 한다.

셀레노모나스의 어떤 큰 형태에서, 30개 이상의 개별 편모가 세포체 바깥에 조직되어 서로 나선형으로 휘감겨 "파시클"이라고 불리는 두꺼운 구조를 형성합니다.

일부 Vibrio spp.(특히 Vibrio 부용혈증[50])와 Aeromonas와 같은 관련 박테리아에서는 에너지를 위해 서로 다른 유전자 세트와 서로 다른 이온 구배를 사용하여 두 편모 시스템이 공존합니다.극편모는 구성적으로 발현되어 부피액에서 운동성을 제공하는 반면, 측편모는 극편모가 [51][52][53][54][55][56]회전하기 어려운 저항에 너무 많이 부딪힐 때 발현된다.이것들은 표면이나 점성이 있는 유체에서 떼지어 운동성을 제공합니다.

번들링

번들링은 편모를 하나로 묶어서 서로 협조적으로 회전시키는 다편모 세포에서 발생할 수 있는 현상입니다.

편모는 왼손 나선형으로 회전하는 로터에 의해 시계 반대 방향으로 회전할 때 함께 묶고 회전할 수 있습니다.로터가 역방향으로 회전하면 편모가 다발에서 풀립니다.이것은 세포들이 앞으로 나아가는 움직임을 멈추고 대신 제자리에서 경련을 일으키기 시작하는데, 이것을 "텀블링"이라고 합니다.텀블링은 세포의 확률적 방향 전환을 초래하여 세포의 전방 수영 방향을 바꾸게 합니다.

어떤 자극이 번들링과 텀블링 사이의 스위치를 구동하는지는 알려지지 않았지만, 모터는 다양한 신호에 매우 잘 적응합니다.화학작용('의도적인 움직임')을 기술하는 모델에서 편모의 시계방향 회전이 세포에 유리한 화합물(예를 들어 식품)에 의해 억제된다.바람직한 방향으로 이동할 때, 그러한 화학적 흡인제의 농도가 증가하여 텀블이 지속적으로 억제되어 전진할 수 있다. 마찬가지로, 세포의 운동 방향이 좋지 않을 때(예: 화학적 흡인제에서 멀리 떨어져 있을 때), 텀블은 더 이상 억제되지 않으며 확률 t와 함께 훨씬 더 자주 발생한다.따라서 셀의 방향이 올바른 방향으로 바뀌게 됩니다.

그러나 모든 편모가 시계 방향으로 회전하더라도 기하학적, 유체역학적인 이유로 [57][58]다발을 형성하지 못하는 경우가 많습니다.

진핵생물

진핵편모. 1-축소네임, 2-세포막, 3-IFT(IntraFlagellar Transport), 4-기저체, 5-편모 단면, 6-기저체 미소관 3개
축삭단면
Chlamydomonas reinhardtii 편모 부위를 통과하는 세로 단면.세포 꼭대기에는 편모의 고정 부위인 기초체가 있다.기초체는 중심체와 유사한 하부 구조를 가지고 있으며, 9개의 말초 미세관 세쌍둥이를 가지고 있다(이미지 하단 중앙의 구조 참조).
"9+2" 구조는 축삭의 단면 현미경에서 볼 수 있다.

용어.

박테리아 편모와 진핵 섬모와 편모 조류 사이의 차별을 강조하기 위해 몇몇 작가들은 둘 다(예:Hülsmann, 1992년"undulipodia"(예를 들어 1970년대, 마르 굴리스에 의한 모든 서류부터)[59]또는"섬모"로 이 두개의 진핵 세포 구조의 이름을 교체하는 데[60]Adl(알. 2012년;[61]Cavalier-Smi의 대개의 신문이 시도했다.번째), preserv박테리아 구조를 위한 잉 "편모"입니다.그러나 이 기사에서 채택한 진핵생물(아래 § 편모 대 섬모 참조)에 대한 "섬모"와 "편모"라는 용어의 차별적 사용은 여전히 일반적이다(예: Andersen 등, 1991년;[62] Leadbeater 등, 2000년).[63]

내부구조

축삭으로 알려진 진핵 편모의 핵심은 두 개의 중앙 단일 미소관을 둘러싸고 있는 이중으로 알려진 9쌍의 융합된 미소관 다발이다.이 9+2 축삭은 진핵 편모세포의 특징이다.진핵 편모의 밑부분에는 편모 미세관의 미세관 구성 중심인 "블리포플라스트" 또는 키네토솜인 기초체가 있다.기초체는 구조적으로 중심체와 동일하다.편모는 세포의 혈장막 안에 둘러싸여 있기 때문에 편모의 내부는 세포의 세포질에 접근할 수 있습니다.

형태학적으로 비교적 일정한 축삭체와 기저체 외에 편모기구의 다른 내부구조는 전이대(축삭체와 기저체가 만나는 곳)와 뿌리계(기저체에서 세포질로 뻗어나가는 미세관 또는 섬유관 구조)이며, 보다 가변적이고, 필로겐의 지표로서 유용하다.진핵 생물의 에틱 관계.다른 구조로는 파라 편모(또는 근축, 근축) 로드, R섬유 [64]: 63–84 및 S섬유가 있습니다.표면 구조의 경우 아래를 참조하십시오.

메커니즘

외부 9개의 더블렛 마이크로튜브 각각은 인접한 마이크로튜브까지 한 쌍의 다이네인 암(내부 및 외부 암)을 확장하며, 이들은 ATP 가수분해를 통해 힘을 생성한다.편모 축삭은 또한 방사형 스포크, 스포크의 "머리"가 안쪽으로 향하도록 바깥쪽 9개의 마이크로튜브 이중에서 중앙 쌍을 향해 뻗어나가는 폴리펩타이드 복합체를 포함합니다.레이디얼 스포크는 편모 운동 조절에 관여하는 것으로 생각되지만 정확한 기능과 동작 방법은 [65]아직 알려져 있지 않습니다.

편모 대 섬모

진핵생물 "편모"와 "실럼"의 박동 패턴은 두 가지 구조가 알려지기 전에 전통적인 구별이다.

진핵세포 섬모와 편모의 규칙적인 박동 패턴은 세포 수준에서 운동을 일으킨다.예를 들어 정자의 수영과 같은 단일 세포의 추진에서부터 [66]호흡기와 같은 세포의 정지층을 따라 액체를 운반하는 것까지 다양하다.

진핵 섬모와 편모는 궁극적으로 동일하지만, 때때로 그들의 구조가 알려지기 이전의 전통인 움직임 패턴에 따라 분류된다.편모의 경우, 운동은 종종 평면적이고 파도와 같은 반면, 운동 섬모는 종종 힘과 회복 [66]행정으로 더 복잡한 3차원 운동을 수행합니다.하지만 또 다른 전통적인 구별 형태는 [65]세포에 있는 9+2개의 세포소기관 수에 의한 것이다.

편모내 수송

축삭아단위, 트랜스막수용체 및 기타 단백질이 편모의 길이를 오르내리는 과정인 편모내수송은 운동성과 신호전달 [67]모두에서 편모의 적절한 기능에 필수적이다.

진화 및 발생

상세 정보:편모의 진화

진핵생물 편모충 또는 섬모는 아마도 조상의 [68]특징일 수 있으며, 비교적 다년생 상태 또는 편모생물 라이프 사이클 단계(예: 지속적으로 생성되거나 [69][70][61]생성되지 않을 수 있는 조이드, 생식체, 동물성 포자)로서 진핵생물의 거의 모든 그룹에 널리 분포한다.

첫 번째 상황은 섬모충과 "편모충 상태"를 가진 많은 진핵생물에서와 같이 다세포 유기체의 특화된 세포(예: 스폰지의 선택세포 또는 메타조안의 섬모충 상피)에서 발견된다(또는 "조직의 모노로이드 수준" 참조).

편모된 수명 주기 단계는 많은 그룹, 예를 들어 많은 녹조류(동물 포자와 수컷 배우자), 이끼식물(수컷 배우자), 익생식물(수컷 배우자), 일부 나체식물(수컷 배우자), 중심 규조류(수컷 배우자), 갈색(조류 및 배우자), 성세포(수컷 배우자)에서 발견된다.ospores, 미로균류(동물포자), 일부 아피콤플렉산류(배우자), 일부 방사선종(배우자),[71] 포아미페란류(배우자), 플라스모디오포라균류(동물포자 및 배우자), myxogastrides(동물포자), 메타조안류(수생자), 키트리드균류(동물포자 및 배우자) 등이다.

편모나 섬모는 일부 집단에서 완전히 존재하지 않는데, 아마도 원시적인 상태라기보다는 상실 때문일 것이다.섬모의 손실은 홍조류, 일부 녹조류(Zygnematophyceae), 소철과 은행을 제외한 나조류, 안지오줌, 페나테 규조류, 일부 아메보아류,[72] 일부 메타조류의 정자, 그리고 곰팡이류(chytrids 제외)에서 발생했다.

타이폴로지

편모 또는 섬모에 관련된 많은 용어들이 진핵생물의 [70][73][64]: 60–63 [74][75]특성을 나타내기 위해 사용된다.존재하는 표면 구조에 따라 편모는 다음과 같을 수 있습니다.

편모수에 따라 세포는 다음과 같을 수 있다: (일부 저자는 편모 대신 "편모"[61][78]를 사용한다.)

편모 [79]삽입 위치에 따라 다음 작업을 수행합니다.

  • 오피스토콘트: 편모가 뒤에 삽입된 세포(예: 오피스토콘타). (Vischer, 1945).합토피체아에서 편모는 말단에 삽입되기 위해 측면으로 배치되지만,[80] 빠른 수영 동안 뒤로 향합니다.
  • acrokont: 편모가 최첨단에 삽입된 세포
  • 아악로콘트: 편모가 아순수에 삽입된 세포
  • 늑막: 편모가 옆으로 삽입된 세포

비팅 패턴에 따라:

  • 활공: 기판을[77] 따라가는 편모
  • 이종역학: 다른 비트 패턴을 가진 편모(보통 한쪽 편모가 먹이 포획에서 기능하고 다른 한쪽 편모가 활공, 앵커리지, 추진 또는 "추진"[81]에서 기능함)
  • 등역학적: 같은 패턴의 편모 박동

편모 유형과 관련된 기타 용어:

  • 이소콘트: 같은 길이의 편모를 가진 세포.그것은 또한 이전에 엽록소를 가리키는 데 사용되었다.
  • 이소콘트: 길이가 일정하지 않은 편모를 가진 세포, 예를 들어 일부 유글레노피체아 및 유글레노피체아
  • 헤테로콘트: 길이가 일정하지 않은 편모 한 쌍 때문에 크산토피케이아를 지칭하기 위해 루터(1899)에 의해 도입된 용어.그것은 전방의 층상 편모세포(삼각성 유방조직, 1열 또는 2열)와 후방의 보통 매끄러운 편모를 가진 세포를 언급하는 데 있어 특정한 의미를 갖는다.또한 헤테로콘타 분류군을 나타내는 데에도 사용됩니다.
  • 스테파노콘트: 전단에 편모관이 있는 세포, 예를 들어 일부 브리오프시달레스의 포자인 오이도고네스의 배우자와 포자.Blackman & Tansley(1902)가 Oedogonales를 지칭하기 위해 도입한 용어
  • akont: 편모가 없는 세포.또한 아콘타 또는 아콘타로서 분류학적 그룹을 가리키는 데 사용되기도 했다: Zygnematophyceae와 Bacillariophyceae(Oltmanns, 1904년), 또는 Rhodophyceae(Christensen, 1962년)

고고학

고세균의 몇몇 종에 의해 소유된 고세균은 표면적으로는 박테리아 편모와 유사하다; 1980년대에 그들은 총체적인 형태학과 [82]행동에 근거해 상동성으로 생각되었다.편모와 고환은 세포 밖으로 뻗어나가는 필라멘트로 구성되어 있으며, 세포를 추진하기 위해 회전합니다.고고 편모는 중앙 통로가 없는 독특한 구조를 가지고 있다.세균형 IV필린과 마찬가지로 고세포단백질(아르카엘린)은 3급 신호펩타이드로 만들어지며 IV형 프리필린펩티다아제 유사효소에 의해 처리된다.시조류는 일반적으로 적절한 조립이나 [3]기능에 필요한 N-연결 글리칸의 첨가에 의해 변형된다.

1990년대 발견으로 고고학 편모와 세균 편모 사이의 수많은 세부적인 차이점이 밝혀졌다.여기에는 다음이 포함됩니다.

  • 박테리아 편모 회전은 양성자 구동력(H 이온의 흐름+ 또는 때때로 나트륨-모티브 힘)에+ 의해 구동되며, 고고 편모 회전은 [83]ATP에 의해 구동됩니다.
  • 박테리아 세포는 각각 독립적으로 회전하는 편모 필라멘트를 많이 가지고 있는 반면, 고고 편모는 하나의 집합체로 회전하는 많은 필라멘트의 다발로 구성되어 있습니다.
  • 박테리아 편모는 끝에 편모 소단위들이 추가되면서 자라며, 고고 편모는 밑부분에 소단위들이 추가되면서 자란다.
  • 박테리아 편모는 고세균보다 두껍고, 박테리아 필라멘트는 편모 서브유닛이 필라멘트의 안쪽으로 흘러나와 끝에 추가될 수 있을 만큼 충분히 큰 중공의 "튜브"를 가지고 있습니다; 고세균은 너무 얇아서 ([84]12-15 nm) 이것을 허용하지 않습니다.
  • 세균 편모의 많은 구성 요소는 III형 분비 시스템의 구성 요소와 배열 유사성을 공유하지만 세균 편모와 고균의 구성 요소는 배열 유사성을 공유하지 않는다.대신, 고환의 일부 구성요소는 유형 II 분비 시스템의 작용을 통해 조립되는 유형 IV 필라 구성요소와 배열 및 형태학적 유사성을 공유한다(필리와 단백질 분비 시스템의 명명법은 [84]일관되지 않음).

이러한 차이는[weasel words] 박테리아 편모와 고세균이 [85][86]호몰로지가 아니라 생물학적 유추 또는 수렴 진화의 고전적인 사례가 될 수 있다는 것을 의미할 수 있다.하지만, 수십 년 동안 잘 알려진 박테리아 [87]편모에 대한 연구와 비교했을 때, 고세균은 최근에야[when?] 과학적인 관심을 [citation needed]끌기 시작했습니다.

기타 이미지

  • Multiple flagella in lophotrichous arrrangement on surface of Helicobacter pylori

    헬리코박터균 표면에 있는 로포트리히스 배열의 다발성 편모

  • Physical model of a bacterial flagellum

    세균편모형

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