아스코마이코타

Ascomycota
아스코마이코타
Scarlet elf cap cadnant dingle.jpg
콕시네아과
과학적 분류 e
왕국: 곰팡이
서브킹덤: 다이카리아과
중분류: 아스코마이코타
카발이야.- SM. (1998년)[1]
소분할/클래스
페지조미코티나
관절균류
원추세포균류
도트균류
유럽균류
측지균류
라불베니균류
레카노로균류
레오티오균류
리시노균류
잡균류
오빌리균류
자생균류
소르다리오균류
목동균류
"미발주"
라미알레스
이치클라흐마디온
트리블리디아레스
사카로미코티나
당균류
타프리노미코티나
시조균류
신경균류
기흉균류
분열당균류
타프린균류

아스코마이코타는 담자균류와 함께 다이카리아 아왕국을 형성하는 균류 문이다.그것의 구성원들은 일반적으로 주머니 곰팡이 또는 자낭균으로 알려져 있다.그것은 64,000종이 넘는 [2]균류의 가장 큰 문이다.이 곰팡이 그룹의 결정적인 특징은 자낭포자라고 불리는 운동성 포자가 형성되는 미세한 성 구조인 "ascus"입니다.그러나 아스코마이코타의 일부 종은 무성애자이며, 이는 그들이 성적인 순환을 가지고 있지 않기 때문에 아스코미나 자낭포자를 형성하지 않는다는 것을 의미한다.주머니 곰팡이의 친숙한 예로는 모렐, 송로버섯, 양조업자와 제빵업자의 효모, 죽은 사람의 손가락, 그리고 컵 곰팡이가 있습니다.Cladonia와 같은 대부분의 지의류(느슨한 "ascolicens"라고 불림)에 속하는 균류 공생물은 Ascomycota에 속합니다.

아스코마이코타는 단열체 그룹이다(한 조상의 모든 후손을 포함한다).이전에는 다른 균류 분류군의 무성종과 함께 중생대에 위치했던 무성(또는 비정형) 자낭균은 이제 자낭균과의 형태학적 또는 생리학적 유사성 및 DNA [3][4]배열의 계통학적 분석에 기초하여 식별되고 분류된다.

자낭균은 빵, 알코올 음료, 치즈를 발효시키는 항생제와 같은 의학적으로 중요한 화합물의 공급원으로서 인간에게 특히 유용하다.자낭균의 예로는 치즈의 페니실륨종과 세균 감염증 치료용 항생제를 생산하는 것이 있다.

많은 자낭균은 병원균으로 인간을 포함한 동물과 식물 둘 다이다.사람에게 감염을 일으킬 수 있는 자낭균의 예로는 칸디다 알비칸스, 아스페르길루스 니제르, 그리고 피부 감염을 일으키는 수십 종의 종이 있다.많은 식물 병원성 자낭균에는 사과 딱지, 쌀가루, 에르고트 균류, 검은 매듭, 그리고 가루 같은 곰팡이가 포함된다.자낭균의 몇몇 종은 실험실 연구에서 생물학적 모델 유기체이다.가장 유명한 것은, 뉴로스포라 크라사, 여러 종의 효모, 그리고 아스페르길루스 종이 많은 유전학과 세포 생물학 연구에 사용된다.

자낭균 내 무성 생식

자낭균은 '포자 사격수'이다.그들은 '아시'라고 알려진 특수하고 길쭉한 세포나 주머니 안에서 미세한 포자를 생성하는 균류이며, 이 균류는 이 그룹의 이름을 지어준다.

무성 생식은 아스코마이코타에서 지배적인 번식 형태이며, 이러한 곰팡이가 새로운 지역으로 빠르게 퍼지는 원인이 됩니다.자낭균의 무성생식은 구조적, 기능적 측면에서 매우 다양하다.가장 중요하고 일반적인 것은 원추체 생산이지만 클라미도포자 또한 자주 생산된다.게다가 아스코마이코타는 싹을 틔워 무성의 번식을 하기도 한다.

원추형성:

무성생식은 식물성 생식 포자인 원추체를 통해 발생할 수 있다.그리스어로 먼지를 뜻하는 원추체(conia)를 따서 명명된 곰팡이의 무성 비운동성 반배체 포자는, 따라서 콘디포자와 유사분열 포자로도 알려져 있습니다.코니디 포자는 일반적으로 하나의 핵을 포함하고 유사분열세포의 산물이며, 따라서 때때로 유사분열세포라고 불리기도 하는데, 이것은 그들이 유래한 균사체와 유전적으로 동일하다.그들은 전형적으로 분화된 균사체인 원추체 말단에서 형성된다.종에 따라 바람이나 물, 또는 동물에 의해 분산될 수 있다.콘디오포어는 균사체에서 단순히 갈라지거나 결실체로 형성될 수 있다.

Conidia Formation.png

포자(접합) 팁을 생성하는 균사(hypha)는 일반 균사(hyphal) 팁과 매우 유사하거나 구별될 수 있습니다.가장 일반적인 분화는 포자가 만들어지는 피알리드라고 불리는 병 모양의 세포의 형성이다.이 모든 무성 구조가 단일 균사라고는 할 수 없습니다.어떤 그룹에서는, 두꺼운 구조를 형성하기 위해 원추체(conidiophores, 원추체를 가진 구조)가 집적된다.

예: Moniliales 순서로, 코어미아 또는 Synema라고 불리는 집계를 제외하고 모두 단일 균사이다.이것들은 콘스토크 같은 구조를 만들어내며, 많은 콘디오포어들이 집적된 콘디오포어들로부터 덩어리로 생산된다.

다양한 원추세포와 원추세포는 때때로 다른 특성을 가진 무성 포자낭에서 발달한다(예: 아셀불루스, 피크니듐, 포자낭).자낭균의 일부 종은 기생충이나 부생식물처럼 식물 조직 내에서 그들의 구조를 형성한다.이 곰팡이들은 더 복잡한 무성 포자 구조를 진화시켰으며, 아마도 기질로서의 식물 조직의 문화적 조건에 영향을 받았을 것이다.이 구조들은 포자낭이라고 불린다.이것은 식물 조직의 유사 조직질 간질에서 생성된 원추세포의 쿠션입니다.피크니디움은 플라스크 모양의 구체에서 실질 구조물로, 내벽에 원추세포가 줄지어 있다.애서불러스는 식물의 큐티클 아래에서 생성되는 평평한 접시 모양의 원추세포 층으로, 결국 분해를 위해 큐티클을 통해 분출됩니다.

Conidia Formation Image.png

싹트기:

자낭균의 무성 생식 과정 또한 우리가 효모에서 명확히 관찰하는 싹을 포함한다.이를 '블라스틱 프로세스'라고 합니다.이는 뇌파 선단 벽의 바람이나 블리징을 수반합니다.소성 공정은 모든 벽층을 포함할 수도 있고, 오래된 벽 내부에서 돌출된 새로운 셀 벽이 합성될 수도 있습니다.

Budding.png

싹이 트기 시작한 초기 현상은 싹이 트기 시작하는 지점 주변에 키틴 고리가 생기는 것으로 볼 수 있다.이것은 세포벽을 강화하고 안정화시킨다.효소 활성과 팽압은 세포벽을 약화시키고 밀어내는 작용을 한다.이 단계 동안 새로운 세포벽 재료가 통합됩니다.세포의 내용물은 자손 세포에 강제 투입되어 유사분열의 마지막 단계가 세포판을 종료함에 따라 새로운 세포벽이 안쪽으로 성장하는 지점이 형성된다.

자낭균의 특성

  • 무좀균은 형태학적으로 다양하다.이 그룹은 단세포 효모에서 복잡한 컵 곰팡이에 이르는 유기체를 포함한다.
  • 이끼의 98%는 이끼의 [5]진균 부분으로서 아스코마이코타를 가지고 있다.
  • 2000개의 속과 30,000여 종의 아스코마이코타가 알려져 있다.
  • 이러한 다양한 그룹들 사이의 통일된 특성은 자낭이라고 알려진 생식 구조의 존재이다. 그러나 어떤 경우에는 그것이 라이프 사이클에서 감소된 역할을 한다.
  • 많은 자낭균은 상업적으로 중요하다.빵 굽기, 양조, 와인 발효에 사용되는 효모와 미식 별미로 제공되는 송로버섯과 모렐과 같은 유익한 역할을 하는 효모도 있다.
  • 그들 중 다수는 네덜란드 느릅나무 병이나 사과병 같은 나무 병을 유발한다.
  • 식물 병원성 자낭균으로는 사과 딱지, 쌀가루, 에르고트 균류, 검은 매듭, 가루 곰팡이 등이 있다.
  • 효모는 알코올 음료와 빵을 만드는데 사용된다.페니실륨 곰팡이는 항생제 페니실린을 만드는데 사용된다.
  • 아스코마이코타 문 전체 구성원의 거의 절반이 이끼류를 형성하기 위해 조류와 공생 관계를 형성한다.
  • 모렐(고가의 식용 곰팡이)과 같은 다른 것들은 식물과 중요한 균근 관계를 형성하여 수분과 영양소 흡수를 강화시키고, 경우에 따라서는 곤충으로부터 보호한다.
  • 대부분의 자낭균은 육생이거나 기생충이다.그러나 일부는 해양이나 담수 환경에 적응했다.2015년 현재 아스코마이코타에는 805개의 해양 곰팡이가 있으며 352개의 [6]속에 분포하고 있다.
  • 균사체의 세포벽은 담자균에서처럼 키틴과 β-글루칸으로 가변적으로 구성되어 있다.단, 이들 섬유는 당질 갈락토스와 만노스를 포함한 당단백질 매트릭스 내에 세트된다.
  • 자낭균의 균사체는 보통 중격균류로 이루어져 있다.그러나 각 분할에 반드시 고정된 수의 핵이 있는 것은 아니다.
  • 중격벽은 세포질 연속성을 제공하는 중격 모공을 가지고 있다.적절한 조건 하에서 핵은 격막 모공을 통해 격막 구획 사이를 이동할 수도 있다.
  • 아스코마이코타의 독특한 특징(그러나 모든 자낭균에는 존재하지 않음)은 격막 모공을 제어하는 균사(hyphal segments)를 분리하는 격막의 양쪽에 워로닌체가 있다는 것이다.인접한 균사가 파열되면 워로닌체는 모공을 막아 세포질의 파열을 막는다.워로닌체는 결정성 단백질 기질을 가진 구형, 육각형 또는 직사각형 막 결합 구조입니다.

현대 분류

설명되고 받아들여지는 세 가지 아종이 있습니다.

오래된 분류군 이름

형태학적 특징에 기초한 몇몇 구식 분류군 이름이 아직도 가끔 Ascomycota의 종에 사용된다.여기에는 성적 결실체의 구조에 의해 정의되는 다음과 같은 성(전기형)군이 포함된다: 아포테시아를 형성하는 모든 종을 포함하는 Discomycetes, pyrenomycetes, pyrenomycetes, 또는 이러한 형태학적 구조를 닮은 모든 주머니 균류를 포함하는 pyrenomycetes, 그리고 Pelectomycete.클라이스토테시아를 형성하는 종을 포함했다.헤미아스코텍스는 효모와 효모균을 포함했고, 에우아스코텍스는 현재 사카로미코티나 또는 타프리노미코티나에 있는 아스코마이코타의 나머지 종과 타프리오미코티나에 있는 네오렉타를 포함했다.

일부 자낭균은 성적으로 번식하지 않거나 자낭균을 생산하는 것으로 알려져 있지 않기 때문에 비정질 종이다.원추체(미토포자)를 생성하는 아나몰프는 이전에는 유사 포자체(mitosporic Ascomycota)로 묘사되었다.몇몇 분류학자들은 이 그룹을 별도의 인공문인 Deuteromycota(또는 Fungi Impleti)로 분류했다.최근의 분자 분석에서 자낭을 가진 분류군과 밀접한 관계가 확인되었을 때, 아나모르픽 종은 자낭을 정의하는 자낭이 없음에도 불구하고 자낭으로 분류되었다.같은 종의 성 및 무성 분리주는 일반적으로 다른 이항 종명을 가지고 있으며, 예를 들어 각각 같은 종의 무성 분리주와 성 분리주에 대해 아스페르길루스 니둘란스 및 에머리셀라 니둘란스이다.

Deuteromycota의 종들은 엄밀히 말하면 pycnidia와 [8]acervuli로 알려진 작은 플라스크 또는 받침접시 모양의 conidiomata에서 원추꽃차례를 생성하면 실균류로 분류되었다.균사체는 원추세포(즉, 마지막에 원추형성세포를 운반하는 균사구조)가 자유롭거나 느슨하게 조직된 종이었다.그것들은 대부분 격리되어 있지만 때때로 병렬로 정렬된 세포 다발(시네마탈로 설명됨) 또는 쿠션 모양의 덩어리([9]포자돌기로 설명됨)로 나타나기도 한다.

형태학

절지동물에 기생하는 오피오코르디셉스속.가늘고 긴 스트로마타에 주목해 주세요.종족은 불분명하고 아마 오피오코다이스칼로케로이드일 거야
자낭균의 라이프 사이클

대부분의 종들은 균사라고 불리는 필라멘트 모양의 미세한 구조나 싹트기 시작한 단세포로 자랍니다.많은 상호 연결된 균사체는 보통 균사체라고 불리는 시상체를 형성하고, 육안으로 볼 때 일반적으로 곰팡이라고 불립니다.많은 아스코마이코타들은 성적 번식 중에 전형적으로 많은 양의 아스코를 생산한다.자낭은 종종 다세포로, 때때로 쉽게 볼 수 있는 결실 구조인 자낭(asocarp)에 포함되어 있습니다.아스코칼프는 매우 다양한 형태를 가지고 있다: 컵 모양, 곤봉 모양, 감자 모양, 스폰지 모양, 씨앗 모양, 배어나는 것과 여드름 모양, 산호 모양, 니트 모양, 골프공 모양, 구멍이 뚫린 테니스공 모양, 쿠션 모양, 도금되고 깃털이 달린 미니어처, 아주 작은 그리스 방패 모양, 또는 줄기 모양.그들은 고립되어 보일 수도 있고 무리를 지어 보일 수도 있습니다.그들의 질감은 숯(탄소질), 가죽, 고무질, 젤라틴질, 끈적끈적한, 가루질, 거미줄 같은 과육을 포함하여 매우 다양할 수 있다.자낭은 빨강, 주황, 노랑, 갈색, 검정, 또는 드물게 초록이나 파랑과 같은 여러 가지 색상으로 나타납니다.Saccharomyces cerevisiae와 같은 일부 균류는 단세포 효모로 성장하며, 성 생식 중에 자낭으로 발전하고 결실체를 형성하지 않습니다.

무성 상태의 "캔들너프 균" 자일라리아 하이포옥실론

이끼가 있는 종에서, 균류의 탈루스는 공생 군집의 형태를 정의합니다.칸디다 알비칸스 같은 일부 이형성 종들은 단세포와 필라멘트 형태의 다세포 균사체 사이의 성장을 바꿀 수 있습니다.다른 종들은 다형성이며, 무성(무형성) 성장 형태뿐만 아니라 성(전기형) 성장 형태를 보인다.

지의류를 제외하고, 대부분의 자낭균의 비생식(식물) 균사체는 일반적으로 토양과 같은 기질에 내장되어 있거나 살아있는 숙주 또는 내부에서 자라기 때문에 보통 눈에 띄지 않으며, 결실 시에는 아스코마만 보일 수 있다.균사벽의 멜라닌과 같은 색소침착은 표면에서 다량의 성장과 함께 눈에 보이는 곰팡이 군락을 야기할 수 있습니다; 예를 들어 욕실 코킹과 다른 습한 부분에 검은 반점을 형성하는 Cladosporium 종 등이 있습니다.많은 자낭균은 음식 변질을 일으킨다. 따라서 잼, 주스, 그리고 다른 음식에서 생기는 껍질이나 곰팡이 층은 이러한 종의 균사체이거나 때로는 무코로미코티나이며 담자균은 거의 없다.식물, 특히 열대지방에서 자라는 얼룩덜룩한 곰팡이는 많은 [clarification needed]종의 탈리균이다.

모렐의 자낭에는 수많은 아포테시아가 들어있다.

효모세포, 자낭세포 또는 원추세포의 큰 덩어리는 거시적인 구조를 형성할 수 있다.예를들면.폐렴은 폐강(X-레이에서 볼 수 있음)을 형성하여 [10]폐렴의 한 형태를 유발할 수 있습니다.아스코스파에라의 아시아는 꿀벌의 애벌레와 번데기를 채우고 분필처럼 생긴 미라를 만들어 '칼크브루드'[11]라는 이름을 붙였다.체외 및 체내 작은 군락을 위한 효모와 구강 또는 질에서 칸디다 종의 과도한 성장은 칸디다증의 한 형태인 "스루시"를 일으킨다.

자낭균의 세포벽은 거의 항상 키틴과 β-글루칸을 포함하고, 균사체 내의 분열은 개별 세포(또는 구획)의 내부 경계이다.세포벽과 격막은 균사에 안정성과 강성을 부여하며 세포벽과 세포막에 국소적인 손상이 발생할 경우 세포질의 손실을 방지할 수 있다.격막은 일반적으로 인접한 세포들 사이의 세포질 연결로 기능하는 중앙에 작은 구멍을 가지고 있으며, 때때로 균사 내에서 세포와 세포 사이의 이동을 허용한다.대부분의 자낭균의 식물성 균류는 세포당 하나의 핵(단핵 균사)만을 포함하고 있지만, 다핵 세포, 특히 균사체가 자라는 꼭대기 영역에서도 존재할 수 있다.

대사

다른 균류와 마찬가지로, 아스코마이코타는 에너지원으로 유기 화합물을 필요로 하는 이종 영양 유기체이다.이것들은 죽은 물질, 식품, 또는 다른 생물체의 공생체로서 다양한 유기 기질을 섭취함으로써 얻어진다.이러한 영양소를 주변으로부터 얻기 위해, 자낭균은 유기 물질을 더 작은 분자로 분해하는 강력한 소화 효소를 분비하고, 그 효소는 세포로 흡수된다.많은 종들은 잎, 나뭇가지, 통나무와 같은 죽은 식물 재료를 먹고 산다.몇몇 종은 식물, 동물 또는 다른 균류를 기생충이나 상호주의적 공생 동물로 군집화하고 숙주의 조직으로부터 영양소의 형태로 그들의 모든 신진대사 에너지를 얻습니다.

그들의 오랜 진화 역사 때문에, 아스코마이코타는 거의 모든 유기 물질을 분해하는 능력을 발전시켜 왔다.대부분의 유기체와 달리, 그들은 셀룰로오스나 리그닌과 같은 식물 생체 고분자를 소화하기 위해 그들 자신의 효소를 사용할 수 있다.동물에게 풍부한 구조 단백질인 콜라겐과 털과 손톱을 형성하는 단백질인 케라틴도 음식 공급원 역할을 할 수 있다.특이한 예로는 벽면 페인트를 먹고 사는 아우레오바시디움 풀룰란스, 항공기 연료를 먹고 사는 등유 곰팡이 아모르포테카 레진제가 있으며 때로는 연료 파이프를 [12]막기도 한다.다른 종들은 높은 삼투압에 저항할 수 있고 소금에 절인 물고기를 먹고 자랄 수 있으며, 몇몇 자낭균은 수생이다.

Ascomycota는 고도의 전문화가 특징입니다. 예를 들어, Laboulbeniales의 특정 종은 특정 곤충의 특정 다리 하나만 공격합니다.많은 아스코마이코타들은 진균 공생물이 광합성의 산물을 직접 얻는 이끼류(녹조류 또는 남세균과의 상징적 관계)와 같은 공생 관계에 관여합니다.많은 담자균과 사구체균과 마찬가지로, 일부 자낭균은 뿌리를 군집화하여 균근 결합을 형성함으로써 식물과 공생한다.아스코마이코타는 또한 아메배와 같은 작은 원생동물뿐만 아니라 회충, 로티퍼, 지각동물, 그리고 봄꼬리 같은 작은 절지동물들을 포획하기 위해 균사체를 발달시킨 몇몇 육식 곰팡이를 대표한다.

배지에서 저미세스가 완성되다

유통 및 생활환경

아스코마이코타는 남극 [13]대륙을 포함한 모든 대륙에서 발생하는 전세계 모든 육지 생태계에서 대표적이다.포자와 균사 조각은 대기와 담수 환경, 그리고 해양 해변과 조수 지대를 통해 분산된다.종의 분포는 다양합니다; 일부는 모든 대륙에서 발견되는 반면, 흰 송로버섯과 같은 다른 것들은 이탈리아와 동유럽의 [14]고립된 지역에서만 발생합니다.식물-기생충 종의 분포는 종종 숙주 분포에 의해 제한된다. 예를 들어, 시타리아는 남반구의 Nothofagus(남쪽 너도밤나무)에서만 발견된다.

재생산

무성 생식

무성 생식은 아스코마이코타에서 지배적인 번식 형태이며, 이러한 곰팡이가 새로운 지역으로 빠르게 퍼지는 원인이 됩니다.그것은 식물성 생식 포자인 원추형 포자를 통해 발생한다.코니디 포자는 일반적으로 하나의 핵을 포함하고 유사분열세포의 산물이며, 따라서 때때로 유사분열세포라고 불리기도 하는데, 이것은 그들이 유래한 균사체와 유전적으로 동일하다.그들은 전형적으로 분화된 균사체인 원추체 말단에서 형성된다.종에 따라 바람이나 물, 또는 동물에 의해 분산될 수 있다.

무성 포자

다른 종류의 무성 포자는 색깔, 모양, 그리고 개별 포자로 어떻게 방출되는지에 의해 식별될 수 있다.포자 유형은 Ascomycota 내의 분류에서 분류 문자로 사용할 수 있습니다.가장 빈번한 유형은 단세포 포자로 지정된 아메로 포자이다.만약 포자가 교차벽에 의해 두 개로 나뉘면, 그것은 디디모스포어라고 불립니다.

직경 약 3㎜m의 강모충 원추포자
아스페르길루스속 곰팡이의 원추세포로, 원추형성은 소성-피알리드이다.
Trichoderma harzianum의 원추세포, 원추형성은 수포성-인후성
꽃병 모양의 피알리드를 가진 비옥한 트리코데르마의 원추형 포자(밝은 점)

교차벽이 두 개 이상 있는 경우 포자 모양에 따라 분류가 달라집니다.격벽이 사다리처럼 가로놓여 있으면 포자이고, 그물 모양의 구조를 가지고 있으면 딕티오포자입니다.포자낭은 중심체로부터 방사되며, 다른 포자는 전체 포자가 스프링처럼 소용돌이 모양으로 감겨 있습니다.길이 대 지름 비율이 15:1 이상인 매우 긴 벌레 모양의 포자를 스콜레코스피어라고 합니다.

침엽생성과 탈수

아스코마이코타의 아나몰프의 중요한 특징은 포자 형성과 탈수(모구조로부터의 분리)를 포함한 원추형성입니다.원추형성은 동식물의 배아학에 해당하며 두 가지 기본적인 발달 형태로 나눌 수 있습니다: 포자가 원추형 균사로부터 분리되기 전에 이미 명백하게 나타나는 원추형성, 그리고 교차벽이 형성되고 새로 생성된 세포가 포자로 발달하는 탈릭 원추형성입니다.포자는 확산에 도움이 되는 대규모 특수 구조에서 생성되거나 생성되지 않을 수 있습니다.

이 두 가지 기본 유형은 다음과 같이 더 분류할 수 있습니다.

  • 블라스틱 아크로페탈(원추형 균사 끝에 싹이 트고, 끝에는 가장 어린 포자가 포자 사슬을 형성한다.)
  • 소성 동기(중앙세포에서 연속 포자 형성, 때로는 초기 포자에서 형성된 2차 아크로페탈 사슬 포함),
  • 수포포자(가장 오래된 포자가 주 끝에 오도록 유도 포자 뒤에서 옆으로 포자가 형성됨),
  • 포자낭(각 포자가 분리되고 이전 포자가 남긴 흉터 안에 고리 모양의 흉터를 남긴다),
  • 포자는 일정한 길이를 유지하는 피알리드라고 불리는 특별한 원추세포의 열린 끝에서 일어나 분출된다.
  • 염기성(basoxic, 연속적으로 젊은 발달 단계에서 모세포에서 원추체 사슬이 방출되는 곳),
  • 포자성-진행적(포자가 원추원성 균사 끝 부근에 횡벽을 형성하여 분리되며, 따라서 점차 짧아진다),
  • 탈산관절(이중 세포벽은 원추형 균사체를 짧은 원통형 포자로 발달하는 세포로 분할한다; 때때로 매초마다 사멸하여 관절이 자유로워진다.)
  • 탈릭균(큰 불룩한 세포는 원추원성 균사로부터 분리되어 내벽을 형성하고 포자체로 발달한다).

때때로 원추는 육안으로 볼 수 있는 구조에서 생성되는데, 이것은 포자를 분포시키는 것을 돕는다.이 구조들은 "코니도마타"라고 불리며, 피니디아 (플라스크 모양이고 곰팡이 조직에서 발생하는) 또는 아셀불리 (쿠션 모양이고 숙주 조직에서 발생하는)의 형태를 취할 수 있습니다.

탈수는 두 가지 방법으로 일어난다.정신분해를 할 때 세포 사이에 중심층(층)을 가진 이중분열벽을 형성하고, 그 후 중심층이 분해되어 포자를 방출한다.용혈탈수증에서 포자를 연결하는 세포벽은 퇴화하여 원추체를 방출한다.

이질성과 파라섹시성

몇몇 아스코미코타 종들은 성적 주기를 가지고 있는 것으로 알려져 있지 않다.이러한 무성 생물종은 이형성증 및 부차적 사건을 수반하는 과정을 통해 개체 간에 유전자 재조합을 겪을 수 있다.

부갑상선증은 서로 다른 개인에 속하는 두 균사체가 문합이라고 불리는 과정에 의해 일어나는 이질화 과정을 말하며, 그 후 일련의 사건들이 일어나 균사체에서 [15]유전적으로 다른 세포핵을 발생시킨다.핵의 결합은 배우자 형성과 같은 감수 분열 현상을 수반하지 않으며 핵당 염색체 수가 증가한다.유사분열 교차는 재조합, 즉 상동 염색체 간의 유전자 물질 교환을 가능하게 할 수 있다.염색체 수는 핵분열을 통해 원래의 부모 [16]핵과 유전적으로 다른 반수체 상태로 복원될 수 있다.대신에, 핵은 염색체를 잃고, 결과적으로 배수가능세포를 만들 수 있다.칸디다 알비칸스(Candida albicans, Class Sakaromycetes)는 부생식 주기를 가진 균류의 한 예이다(Candida albicans 및 부생식 주기 참조).

성적 생식

8개의 2세포 자낭포자를 가진 하이포크레아 비렌의 자낭포자

아스코마이코타에서 성적 번식은 이 균군을 정의하고 다른 균류와 구별하는 구조인 자낭의 형성을 이끈다.자낭은 감수 분열에 의해 생성된 성 포자를 포함하고 자낭 포자라고 불리는 튜브 모양의 혈관인 마이오스포리움입니다.

칸디다 알비칸과 같은 몇 가지 예외를 제외하고, 대부분의 자낭균은 반수체이다. 즉, 그들은 핵당 하나의 염색체를 포함한다.성생식 중에 보통 매우 짧은 이배체 단계가 있고 감수분열은 반수체 상태를 회복합니다.잘 연구된 대표적인 아스코미코타 종의 성적 순환은 Neurospora crassa에 더 자세히 설명되어 있다.또한, 월렌과 [17]펄린은 아스코미코타 균류의 성적 번식을 유지하기 위한 적응적 근거를 검토했다.그들은 이 능력을 유지하는 가장 그럴듯한 이유는 감수 분열 [17]중에 일어나는 재조합을 이용하여 DNA 손상을 복구하는 이점이라고 결론지었다.DNA 손상은 영양소 제한과 같은 다양한 스트레스에 의해 야기될 수 있다.

성포자 형성

라이프 사이클의 성적인 부분은 두 개의 뇌구조가 교배할 때 시작된다.균질종의 경우, 같은 균질 클론의 균질 간에 교미를 가능하게 하는 반면, 이질적인 종의 경우, 두 균질은 유전적으로 다른 균질 클론, 즉 서로 다른 짝짓기 유형의 균질 클론에서 유래해야 한다.짝짓기 유형은 균류의 전형이고 식물과 동물의 성별에 대략 일치한다. 그러나 한 종은 두 개 이상의 짝짓기 유형을 가질 수 있으며, 때때로 복잡한 식물성 비호환성 시스템을 야기한다.짝짓기 유형의 적응 기능은 Neurospora crassa에서 설명합니다.

배우자낭은 균사체로부터 형성되는 성구조로 생식세포이다.트리코긴이라고 불리는 매우 미세한 균사균은 한 배우자 아스코고늄에서 나와 다른 균류의 배우자늄과 합쳐집니다.그리고 나서 안테리듐의 핵은 아스코고늄으로 이동하며, 세포질의 혼합인 플라스모가미가 발생합니다.동물이나 식물과 달리 플라스모가미는 핵의 결합(핵혼합이라고 함) 직후에 일어나지 않는다.대신에, 두 균사체로부터 나온 핵들은 쌍을 형성하고, 성적 순환의 2핵 단계를 시작하며, 이 기간 동안 핵 쌍들은 동시에 분열한다.쌍을 이룬 핵의 융합은 유전물질의 혼합과 재조합으로 이어지며 감수분열로 이어진다.비슷한 성적 순환이 홍조류(Rhodophyta폐기된 가설은 자낭 발생 이전에 아스코고늄에서 두 번째 핵분열 사건이 발생하여 감수분열로 4개의 이배체 핵으로 분할된 후 브라키마이오스라고 불리는 추정 과정에 의해 8개의 반배체 핵으로 분할된 4중체 핵이 생겼다는 것이었지만, 1950년대에 [18]이 가설은 반증되었다.

하이포미세스 크리소퍼무스의 유니튜니케이트 무작동 아스시

수정 아스코고늄에서 각 세포가 2개의 핵을 포함하는 2핵 균사체가 나타난다.이 균사체들은 고생균사체 또는 비옥균사체라고 한다.균사체는 멸균된 단일(또는 단일) 핵 균사를 포함하는 식물성 균사체에 의해 지지된다.무균균균과 비옥균균을 모두 포함하는 균사체는 자실체, 즉 자낭과로 자랄 수 있으며, 수백만 개의 비옥균을 포함할 수 있습니다.

자낭은 아스코마이코타에서 성적인 단계의 결실체이다.자낭에는 형태학적으로 다른 다섯 가지 유형이 있습니다. 즉, 다음과 같습니다.

  • 벌거벗은 자낭균: 이것들은 단순한 자낭균에서 발생한다; 자낭균은 유기체의 표면에서 생성된다.
  • 페리테시아:아스키는 플라스크 모양의 아스코마(perithecium) 안에 있으며 상단에 모공(ostiole)이 있습니다.
  • 클라이스토테시아:자낭은 구형이고 닫혀 있다.
  • 아포테시아:아스키는 아포테슘 모양의 그릇에 담겨 있다.이것들은 때때로 "컵 곰팡이"라고 불립니다.
  • 유사 피질:두 층으로 된 아시야, 페리테시아처럼 보이는 가짜 피부로 만들어졌어.자낭포자는 불규칙하게 [19]배열되어 있다.

성구조는 자낭의 결실층인 히메늄에서 형성된다.이 균사체의 한쪽 끝에는 균사체의 성장 방향과 반대 방향으로 구부러지는 특징적인 U자형 훅이 발달한다.각 균사체의 꼭대기에 포함된 두 개의 핵은 두 쌍의 유전적으로 다른 핵을 만들면서 그들의 유사분열 방추체의 실이 평행하게 달리는 방식으로 분열된다.한 딸 핵은 후크 근처로 이동하고 다른 딸 핵은 균사 기저부에 위치한다.그리고 두 개의 평행한 교차벽의 형성은 균사를 세 부분으로 나눕니다: 하나는 하나의 핵을 가진 고리에, 하나는 하나의 핵을 포함하는 원래의 균사의 기저에, 그리고 다른 두 개의 핵을 포함하는 U자형 부분을 분리하는 것입니다.

Cross-section of a cup-shaped structure showing locations of developing meiotic asci (upper edge of cup, left side, arrows pointing to two gray-colored cells containing four and two small circles), sterile hyphae (upper edge of cup, right side, arrows pointing to white-colored cells with a single small circle in them), and mature asci (upper edge of cup, pointing to two gray-colored cells with eight small circles in them)
무균 조직과 성장 및 성숙한 자낭을 보여주는 아포테슘(자낭균의 전형적인 컵과 같은 생식 구조)의 다이어그램.

핵(핵아미)의 융접은 히메늄의 U자 세포에서 일어나 이중배체 접합체를 형성한다.접합자는 길쭉한 튜브 모양 또는 원통 모양의 캡슐인 자낭으로 자란다.감수분열은 4개의 반수체 핵을 발생시키고, 보통 각 자낭에 8개의 핵이 생기는 추가적인 유사분열로 이어진다.세포질과 함께 핵은 세포막과 세포벽 안에 봉합되어 마치 꼬투리의 완두콩처럼 자낭 안에 정렬된 자낭포자를 발생시킵니다.

자낭이 열리면, 자낭포자는 바람에 의해 흩어질 수 있고, 어떤 경우에는 포자가 자낭에서 강제로 배출된다; 어떤 종은 자낭포자를 30cm까지 배출할 수 있는 포자 대포를 진화시켰다.포자가 적절한 기질에 도달하면 발아하여 균사체를 형성하고 균사체의 생명주기를 다시 시작합니다.

아스쿠스의 형식은 분류에 중요하며, 4가지 기본 유형으로 나뉩니다. unitunicate-operculate, unitunicate-inoperculate, bitunicate 또는 protunicate입니다.자세한 내용은 asci 관련 기사를 참조하십시오.

생태학

Ascomycota는 대부분의 육지 생태계에서 중심적인 역할을 한다.그들은 죽은 잎과 동물과 같은 유기 물질을 분해하고, 해로운 동물이 그들의 영양분을 얻도록 돕는 중요한 분해자들이다.자낭균은 다른 균류와 함께 셀룰로오스나 리그닌과 같은 큰 분자를 분해할 수 있으며, 따라서 탄소 순환과 같은 영양 순환에서 중요한 역할을 한다.

아스코마이코타의 자실체는 곤충, 민달팽이, 달팽이 등 설치류와 사슴, 멧돼지 등 대형 포유류에 이르기까지 다양한 동물에게 먹이를 제공한다.

많은 자낭균들은 또한 식물과 동물을 포함한 다른 유기체와 공생 관계를 형성한다.

이끼

주요 기사:이끼

아마도 그들의 진화 역사 초기부터, 아스코마이코타는 녹조, 그리고 다른 종류의 조류와 시아노박테리아와 공생 관계를 형성해왔다.이러한 상호주의적 연관성은 흔히 이끼로 알려져 있으며, 북극, 남극, 사막, 산꼭대기를 포함한 온도와 습도가 극한인 지구의 지상 지역에서 자라고 지속될 수 있습니다.광자영양성 조류 파트너가 광합성을 통해 대사 에너지를 생성하는 동안, 곰팡이는 안정적이고 지지적인 매트릭스를 제공하고 방사선과 탈수로부터 세포를 보호합니다.약 42%의 아스코마이코타(약 18,000종)가 이끼류를 형성하고 있으며, 이끼류의 거의 모든 균류 파트너는 아스코마이코타에 속해 있다.

균근균 및 내생식물

아스코마이코타의 구성원들은 식물과 두 가지 중요한 관계를 형성합니다: 균근균과 내생식물입니다.균근은 식물의 뿌리 시스템과 균류의 공생 관계이며, 식물의 성장과 지속성에 매우 중요할 수 있습니다.균류의 미세한 균사체 네트워크는 토양에서 낮은 수준에서 발생하는 미네랄 소금의 흡수를 증가시킵니다.그 대가로, 그 식물은 광합성 생성물의 형태로 그 곰팡이에게 대사 에너지를 제공한다.

내생균은 식물 안에 살고 숙주와 상호적이거나 공생적인 관계를 형성하는 균류는 숙주를 해치지 않습니다.내생균과 숙주 사이의 관계의 정확한 성격은 관련된 종에 따라 다르며, 어떤 경우에는 식물의 진균 군집화가 곤충, 회충, 그리고 박테리아에 대해 더 높은 내성을 줄 수 있습니다; 풀 내생균의 경우, 진균 공생물은 건강에 영향을 미칠 수 있는 독성 알칼로이드를 생성합니다.초식동물([20]식충성)과 곤충 초식동물을 억제하거나 죽인다.

동물과의 공생 관계

자일라리아속의 몇몇 자낭균은 아티니 부족의 잎깎이 개미와 다른 곰팡이 생장 개미들의 둥지와 흰개미들의 곰팡이 정원(이솝테라)을 군집화한다.벌레가 둥지를 떠날 때까지 결실체를 만들어내지 않기 때문에 담자균종의 몇몇 사례에서 확인되었듯이,[clarification needed] 그들은 재배될 수 있을 것으로 의심된다.

나무껍질 딱정벌레과(Scolytidae)는 자낭균의 중요한 공생 파트너입니다.암컷 딱정벌레는 곰팡이 포자를 피부에 특징적인 주름으로 새로운 숙주인 균사낭으로 옮깁니다.딱정벌레는 숲과 그들이 알을 낳는 큰 방으로 터널을 뚫는다.균사관에서 방출된 포자는 균사체로 발아하여 나무를 분해할 수 있다.그리고 나서 딱정벌레 애벌레는 곰팡이 균사체를 먹고 살며, 성숙해지면 감염의 순환을 재개하기 위해 새로운 포자를 가지고 다닙니다.이것의 잘 알려진 예는 유럽 느릅나무 딱정벌레인 스콜리투스 [21]멀티리아투스가 옮기는 오피오스토마 울미로 인한 네덜란드 느릅나무 질병이다.

식물병 상호작용

그들의 가장 해로운 역할 중 하나는 많은 식물 질병의 매개체이다.예:

인간 질병 상호 작용

인간에게 유익한 효과

반면에, 자낭균은 인류에게 몇 가지 중요한 이점을 가져왔다.

  • 가장 유명한 사례는 아마도 경쟁하는 박테리아를 공격하기 위해 페니실린이라는 이름으로 20세기에 박테리아 감염병 치료에 혁명을 일으킨 항생제를 생산하는 곰팡이 Penicillium chrysogenum일 것이다.
  • Tolypocladium niveum의 면역억제제로서의 의학적 중요성은 아무리 강조해도 지나치지 않다.장기이식 중 거부반응을 막기 위해 투여되는 시클로스포린을 배출하는 것은 물론 다발성 경화증 등 자가면역질환에도 처방되지만 치료의 장기적인 부작용에 대한 의구심이 있다.
페니실륨 로케포르티로 베인 스틸턴 치즈

「 」를 참조해 주세요.

메모들

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인용문

위키종은 아스코마이코타와 관련된 정보를 가지고 있다.
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