이끼류

Lichen
잎이 무성한 엽록소 지의류와 관목인 프루티코스 지의류로 덮인 나무
일반적인 이끼 성장 형태
늑대 지의류인 레타리아 벌피나는 다갈래기나 잎이 없는 미니 관목처럼 자라 과당 성장 형태를 가지고 있습니다.
플라보파멜리아 카페라타는 잎과 같은 구조를 가지고 있어서 엽면입니다.
칼로플라카 마리나는 오렌지 크러스트가 암석을 코팅하는 것처럼 자라기 때문에 크러스트입니다.
Variospora thallincola는 갑각류처럼 자라고, 중심부에서 바깥쪽으로 방사되는 패턴으로 자라기 때문에 갑각류의 플라코디오이드 생장 형태를 가지고 있습니다.
Chrysothrix chlorina는 바위에 가루를 뿌린 것처럼 자라기 때문에 lerosse입니다.
콜레마 니그레센스는 젤라틴질이며 부품의 내부 구조가 없습니다.

A lichen (/ˈlkən/ LY-kən, UK also /ˈlɪən/ LITCH-ən) is a composite organism that arises from algae or cyanobacteria living among filaments of multiple fungi species[1] in a mutualistic relationship.[2][3][4] 지의류는 영양 순환에서 중요한 역할을 하며 순록, 복족류, 선충류, 진드기 및 스프링테일과 같은 많은 고등 영양 공급자가 먹고 사는 생산자 역할을 합니다.[5][6][7][8] 지의류는 성분 생물과는 다른 성질을 가지고 있습니다. 그들은 다양한 색상, 크기 및 형태로 제공되며 때로는 식물처럼 보이지만 식물이 아닙니다. 그들은 작고 잎이 없는 가지(프루티코스); 납작한 잎 모양의 구조(엽초); 두꺼운 페인트 코트(크루토스)[9]처럼 표면(기질)에 단단히 붙어 있는 지각처럼 자라고, 가루 모양의 외관을 갖거나 또는 다른 성장 형태를 가질 수 있습니다.[10]

마크로리헨은 덤불처럼 생겼거나 잎이 많은 이끼입니다; 다른 모든 이끼들은 마이크로리헨이라고 불립니다.[2] 여기서 "macro"와 "micro"는 크기가 아니라 성장 형태를 말합니다.[2] 일반적인 지의류 이름에는 이끼라는 단어가 포함되어 있을 수 있으며(예: "선나무 이끼", "빙하 이끼"), 지의류는 표면적으로 이끼처럼 보이고 자랄 수 있지만 이끼나 어떤 식물과도 밀접한 관련이 없습니다.[4]: 3 지의류는 식물처럼 물과 영양분을 흡수하는 뿌리가 없지만,[11]: 2 식물처럼 광합성을 통해 스스로 영양분을 생산합니다.[12] 그들이 식물에서 자랄 때, 그들은 기생충으로 살지 않고 대신 식물의 표면을 기질로 사용합니다.

지의류는 해수면에서 고산지대까지, 많은 환경 조건에서 발생하며, 거의 모든 표면에서 자랄 수 있습니다.[12] 그들은 나무껍질, 잎, 이끼 또는 기타 지의류에[11] 많이 자라고 열대 우림과 온대 삼림에서 "가벼운 공기를 먹고 산다"(생식동물) 가지에 매달려 삽니다. 그들은 바위, 벽, 묘비, 지붕, 노출된 토양 표면, 고무, 뼈, 그리고 생물학적 토양 지각의 일부로서 토양에서 자랍니다. 다양한 지의류가 지구상에서 가장 극한의 환경인 북극 툰드라, 고온 건조한 사막, 바위투성이의 해안, 독성 슬래그 더미에서 살아남기 위해 적응했습니다. 그들은 알갱이 사이에서 자라면서 단단한 바위 안에서도 살 수 있습니다.

지구 육지 표면의 6~8%가 지의류로 덮여 있는 것으로 추정됩니다.[13] 약 2만 종의 생물들이 알려져 있습니다.[14] 일부 지의류는 성적으로 번식할 수 있는 능력을 잃었지만, 계속해서 종분화하고 있습니다.[11][15] 이들은 곰팡이, 조류 또는 남조류가 훨씬 더 복잡한 복합 유기체로 진화할 수 있는 기능 시스템에서 다른 미생물과 결합할 가능성이 있는 비교적 자립적인 미니어처 생태계로 볼 수 있습니다.[16][17][18][19] 지의류는 장수할 수 있으며, 일부는 가장 오래된 생물체 중 하나로 간주됩니다.[4][20] 그들은 산사태와 같은 사건 후에 노출된 신선한 바위에서 자라는 최초의 생물 중 하나입니다. 일부 종의 긴 수명과 느리고 규칙적인 성장 속도는 현재의 사건(이끼법)에 사용될 수 있습니다. 지의류는 많은 생태계에서 핵심적인 종이며 나무에게 도움이 됩니다.[21]

어원과 발음

이끼라는 영어 단어는 라틴어 이끼를 매개로 한 그리스 λειχήν 라이히 ē어 ("나무 이끼, 이끼, 피부에 이끼 같은 분출")에서 유래했습니다. 문자 그대로 "핥다"를 의미하는 그리스 명사는 동사 λείχειν 라이체인 "핥다"에서 유래했습니다. 미국 영어에서 "lichen"은 동사 "like" (/ ˈla ɪk ən/)와 동일하게 발음됩니다. 영국 영어에서는 이 발음과 "kitchen"(/ ˈ ɪ ʃən/)로 운율을 동시에 사용합니다.

해부학과 형태학

성장형태

지의류는 다양한 형태와 형태로 자랍니다. 이끼의 모양은 일반적으로 곰팡이 필라멘트의 조직에 의해 결정됩니다.[30] 비생식성 조직, 즉 식물성 신체 부위를 탈러스라고 합니다. 지의류는 지의류 중에서 보통 가장 눈에 띄는 부분이기 때문에 지의류는 지의류 유형에 따라 분류됩니다. 탈러스 성장 형태는 일반적으로 몇 가지 기본적인 내부 구조 유형에 해당합니다. 이끼류의 일반적인 이름은 종종 이끼류의 전형적인 성장 형태나 색상에서 유래합니다.

지의류 성장 형태의 일반적인 그룹은 다음과 같습니다.

  1. 과당 – 잎이 없는 작은 shrub 또는 branched처럼 자라고, 곧거나 늘어뜨리고, 거의 둥근 단면(테레테) 또는 평평한 3차원 가지와 같은 성장
  2. 엽록체[31][32] – 2차원적이고 평평한 잎 모양의 엽록체에서 성장합니다.
  3. 크러스트 (crustose) – 두꺼운 페인트 코팅처럼 (substrate) 표면에 단단히 붙어있는 크러스트와 같은 모양
  4. 스쿼멀로스[33] – 아래쪽은 작은 잎 모양의 비늘 갑각류로 형성되지만 끝은 자유롭습니다.
  5. leprose[34] – 파우더리한
  6. 젤라틴 같은 – 젤리 같은
  7. 필라멘트 – 끈끈하거나 매트가 깔린 머리카락
  8. 헐렁한장난기 어린 양털처럼.
  9. 구조가 없는

단일 이끼 종의 성장 유형의 차이, 성장 유형 설명 사이의 회색 영역, 성장 유형 간의 중첩이 있으므로 일부 저자는 다른 성장 유형 설명을 사용하여 이끼를 설명할 수 있습니다.

갑각류 지의류가 오래되면, 중심부는 오래된 페인트처럼, 오래된 깨진 아스팔트 포장처럼, 또는 마른 호수 바닥에 갈라진 진흙의 다각형 "섬"처럼 갈라지기 시작할 수 있습니다. 이것을 리모스 또는 아레올레이트라고 하며, 균열에 의해 분리된 "섬" 조각을 아레올라스라고 합니다.[31] 영역은 분리된 것처럼 보이지만 기본적인 전골 또는 시상하부에 의해 연결되어 있습니다.[citation needed][34] 갑각류의 이끼가 중심부에서 자라서 밖으로 방사되는 것처럼 보일 때를 갑각류 플라시오이드라고 합니다. 영역의 가장자리가 기질로부터 위로 들어올려질 때, 그것은 스쿼물로 불립니다.[35]: 159 [33]

이러한 성장 형태 그룹은 정확하게 정의되지 않았습니다. 엽면 지의류는 때때로 가지를 치며 과당으로 보일 수 있습니다. 프루티코스 지의류는 가지가 납작하고 잎이 무성하게 보일 수 있습니다. 가장자리가 위로 올라오는 곳에 스쿼몰로스 지의류가 나타날 수 있습니다. 젤라틴질의 지의류는 건조할 때 잎사귀처럼 보일 수 있습니다.[35]: 159

탈러스가 항상 시각적으로 가장 눈에 띄는 이끼의 부분은 아닙니다. 일부 지의류는 알갱이 사이의 단단한 바위 에서 자랄 수 있으며, 바위 밖에서는 성적 결실 부분만 보입니다.[31] 색상이나 외관이 극적일 수 있습니다.[31] 이러한 성적인 부분의 형태는 위의 성장 형태 범주에 속하지 않습니다.[31] 시각적으로 가장 눈에 띄는 생식 부분은 종종 원형, 융기형, 플레이트형 또는 원반형의 돌출부이며, 가장자리가 쭈글쭈글하며 아래 섹션에 설명되어 있습니다.

색.

지의류는 다양한 색상으로 나옵니다.[11]: 4 착색은 일반적으로 광합성 성분에 의해 결정됩니다.[30] 노란 usnic acid와 같은 특별한 색소는 지의류에게 특히 노출되고 건조한 서식지에서 빨강, 오렌지, 노랑 및 갈색을 포함한 다양한 색상을 제공합니다.[36] 특별한 색소가 없는 경우, 지의류는 일반적으로 젖은 경우 밝은 녹색에서 올리브 회색, 건조한 경우 회색 또는 회녹색에서 갈색입니다.[36] 수분 때문에 표면 피부(피질)가 더 투명해져 녹색 광이온층이 노출되기 때문입니다.[36] 노출된 암석 표면의 넓은 영역을 덮는 다양한 색상의 지의류 또는 나무껍질을 덮거나 매달린 지의류는 비가 내린 후 화려한 디스플레이에서 다양한 색상의 패치가 "살아나" 또는 "광택"할 때 화려한 디스플레이가 될 수 있습니다.

서로 다른 색의 지의류가 빛에 노출되는 각도에 따라 암석 표면의 서로 다른 인접한 부분에 서식할 수 있습니다.[36] 지의류 군락은 요세미티 국립공원의 광대한 바위 표면을 덮고 있는 수직의 "페인트"와 같이 숲과 자연 장소에서 시각적 풍경의 많은 표면을 지배하는 외관이 화려할 수 있습니다.[37]

색상은 식별에 사용됩니다.[38]: 4 이끼의 색깔은 이끼가 젖었는지 말랐는지에 따라 달라집니다.[38] 식별에 사용되는 색상 설명은 이끼가 건조할 때 표시되는 색상을 기반으로 합니다.[38] 시아노박테리움을 광합성 파트너로 하는 건조 지의류는 짙은 회색, 갈색 또는 검은색인 경향이 있습니다.[38]

엽면지각류의 잎처럼 생긴 엽의 아랫면은 윗면(등쪽)과 다른 색이며, 종종 갈색이나 검은색, 때로는 흰색입니다. 프루티코스 지의류는 납작한 "가지"를 가지고 있어 엽리오스 지의류와 비슷하게 보이지만 프루티코스 지의류에 있는 잎과 같은 구조의 아래쪽은 위 쪽과 같은 색입니다. 엽면초의 잎처럼 생긴 엽면이 가지를 쳐서 과당초처럼 보일 수도 있지만, 아래쪽은 윗면과 다른 색을 띨 것입니다.[34]

젤리 같은 젤라틴 같은 지의류의 광택은 점액 분비물에 의해 생성됩니다.[30]

내부구조

폴리오스 이끼의 개략적인 단면:
(a) 피질(cortex)은 촘촘하게 짜여진 곰팡이 필라멘트(hyphae)의 바깥층입니다.
(b) 이 광생물층은 광합성을 하는 녹조를 가지고 있습니다.
(c) 수질에 느슨하게 포장된 균사
(d) 촘촘하게 짜여진 하부 피질
(e) 곰팡이가 기질에 붙어있는 뿌리줄기라고 불리는 고정 균사

이끼는 보통 녹조 또는 시아노박테리움인 단순 광합성 유기체로 구성되며, 곰팡이의 필라멘트로 둘러싸여 있습니다. 일반적으로 지의류의 대부분은 짜임새 있는 곰팡이 필라멘트로 만들어지지만,[39] 이는 사상체와 젤라틴질 지의류에서는 반대입니다.[30] 이 곰팡이는 마이코비온트라고 불립니다. 광합성을 하는 유기체를 광생물이라고 합니다. 조류 광생물체는 피코비온체라고 불립니다.[40] 시아노박테리아 포토비온트는 시아노비온트라고 불립니다.[40]

이끼의 생식에 관여하지 않는 부분, 즉 이끼의 '몸' 또는 '식물성 조직'을 '탈러스'라고 합니다. 탈러스 형태는 곰팡이나 조류가 따로 자라는 어떤 형태와도 매우 다릅니다. 탈러스는 균사라고 불리는 곰팡이의 필라멘트로 이루어져 있습니다. 필라멘트는 가지를 친 다음 다시 결합하여 그물망을 생성하여 성장합니다. 이것을 "해부술"이라고 합니다. 곰팡이 필라멘트의 그물망이 조밀하거나 느슨할 수 있습니다.

일반적으로 곰팡이 메쉬는 조류 또는 남세균 세포를 둘러싸고 있으며, 종종 이끼 연관성에 고유한 복잡한 곰팡이 조직 내에서 이들을 둘러싸고 있습니다. 탈러스는 조밀하게 채워진 곰팡이 필라멘트의 보호 "피부"를 가질 수도 있고 가지지 않을 수도 있으며,[1] 종종 피질이라고 불리는 두 번째 곰팡이 종을 포함합니다. 프루티코스 지의류는 "가지"를 감싸고 있는 하나의 피질층을 가지고 있습니다. 폴리오스 지의류는 "잎"의 위쪽에 상부 피질이 있고, 아래쪽에 별도의 하부 피질이 있습니다. 갑각류와 스쿼멀로스 지의류는 상부 피질만 가지고 있으며, 지의류의 "내부"는 그들이 자라는 표면(기질)과 직접 접촉합니다. 가장자리가 기질에서 벗겨져 평평하고 잎처럼 보이더라도 엽면 지의류와는 달리 하부 피질이 부족합니다. 사상체, 유생체, 레프로스,[34] 젤라틴질 등의 지의류는 피질을 가지고 있지 않으며, 이를 에코티케이트라고 합니다.[41]

프루티코스, 엽산, 갑각류 및 스쿼몰로스 지의류는 일반적으로 최대 3가지 다른 유형의 조직을 가지며, 다른 밀도의 곰팡이 필라멘트를 가짐으로써 구별됩니다.[39] 이끼가 환경과 접촉하는 최상층을 피질이라고 합니다.[39] 피질은 빽빽하게 짜여져 있고, 포장되어 있으며, 서로 붙어 있는(응집된) 곰팡이 필라멘트로 이루어져 있습니다.[39] 밀도가 높은 패킹은 피질이 보호하는 "피부"처럼 작용하여 다른 유기체가 접근하지 못하게 하고 아래 층의 햇빛의 강도를 줄입니다.[39] 피질층의 두께는 수백 마이크로미터(μm)까지 가능합니다(밀리미터 미만).[42] 피질은 일부 지의류에서 0.6-1 μm 두께의 세포가 아닌 분비물의 외피질에 의해 더 덮여 있을 수 있습니다.[42] 이 분비층에는 기공이 있을 수도 있고 없을 수도 있습니다.[42]

피질층 아래에는 광이온층 또는 공생층이라고 불리는 층이 있습니다.[32][39] 공생층에는 광합성 파트너가 내장된 덜 조밀하게 채워진 곰팡이 필라멘트가 있습니다.[39] 밀도가 낮은 패킹은 광합성 동안 공기 순환을 가능하게 하며, 이는 잎의 해부학과 유사합니다.[39] 광생물의 각 세포 또는 세포 그룹은 보통 균사에 의해 개별적으로 둘러싸이고, 경우에 따라 하우스토륨에 의해 관통됩니다.[30] 갑각류 및 엽면 지의류에서 광이온 층의 조류는 곰팡이 필라멘트 사이에서 확산되어 아래 층으로의 그라데이션이 감소합니다. 프루티코스 지의류에서 광이온 층은 아래 층과 뚜렷하게 구별됩니다.[30]

공생층 아래에 있는 층을 연수라고 합니다. 수질은 위의 층보다 곰팡이 필라멘트로 덜 조밀하게 채워져 있습니다. 엽면 지의류에는 보통 펠티게라에서와 같이 하부 [35]: 159 피질이라고 불리는 또 다른 곰팡이 필라멘트 층이 빽빽하게 들어차 있습니다.[34][39] 리진(보통)[35]: 159 이라고 불리는 뿌리 모양의 곰팡이 구조는 지의류를 기질에 붙이거나 고정하기 위해 하부 피질에서 자랍니다.[2][34] 프루티코스 지의류는 "줄기"와 "가지"를 둘러싸고 있는 하나의 피질을 가지고 있습니다.[35] 수질은 가장 낮은 층으로, 탈러스와 같이 가지에 면질의 흰색 내부 코어를 형성할 수도 있고, 속이 비어 있을 수도 있습니다.[35]: 159 갑각류와 스쿼몰로스 지의류는 하부 피질이 부족하고, 수질은 지의류가 자라는 기질과 직접적으로 접촉합니다.

갑각류의 분리된 지의류에서, 영역의 가장자리는 기질로부터 벗겨지고 잎이 무성하게 보입니다. Squamulose 지의류에서 기질에 부착되지 않은 지의류 부분은 잎사귀처럼 보일 수도 있습니다. 그러나 이 잎이 무성한 부분은 아래쪽 피질이 부족하여 갑각류와 스쿼멀로스 지의류를 엽면 지의류와 구별할 수 없습니다.[39] 반대로, 엽면 지의류는 갑각류 지의류처럼 기질에 대해 평평하게 보일 수 있지만, 잎처럼 생긴 엽의 대부분은 단단히 채워진 하부 피질에 의해 분리되기 때문에 기질로부터 위로 들어올릴 수 있습니다.[34]

젤라틴질,[35]: 159 바이소이드, 레프로셀릭은 피질(에코티케이트)이 없고, 일반적으로 공생층만 있는 것과 유사하게 분화되지 않은 조직만을 가지고 있습니다.[citation needed]

녹조류와 남세균 공생체를 모두 포함하는 지의류에서 남세균은 세팔로디아(cephalodia)라고 불리는 작은 농포의 상부 또는 하부 표면에 보관될 수 있습니다.

프루이니아는 윗면 위에 희끗희끗한 코팅입니다.[43] 상피층은 "조류층 위의 피질 또는 피질 근처에 뚜렷한 내강이 없는 뿔 모양의 죽은 곰팡이 균사의 층"입니다.[43]

2016년 8월, 일부 거대 지의류는 조직에 한 종 이상의 곰팡이를 가지고 있다고 보고되었습니다.[1]

생리학

공생관계

지의류는 농업을 발견한 균류입니다.

Trevor Goward[44]

지의류는 서로 이익이 되는 공생 관계에 있는 균류의 필라멘트(hyphae) 사이에 살고 있는 조류남조류에서 나오는 복합 유기체입니다. 곰팡이는 광합성을 통해 조류나 남조류에 의해 생성되는 탄수화물의 혜택을 받습니다. 조류 또는 남조류는 곰팡이의 필라멘트에 의해 환경으로부터 보호됨으로써 이익을 얻는데, 이것은 또한 환경으로부터 수분과 영양분을 모으고 (보통) 그것에 닻을 제공합니다. 이끼의 일부 광합성 파트너는 이끼 밖에서도 생존할 수 있지만, 이끼 공생 협회는 두 파트너의 생태학적 범위를 확장하며, 이끼 협회에 대한 대부분의 설명은 이들을 공생으로 설명합니다. 두 파트너 모두 주로 대기에서 비와 먼지를 통해 물과 미네랄 영양소를 얻습니다. 곰팡이 파트너는 물을 보유함으로써 조류를 보호하고 미네랄 영양소를 위한 더 큰 포획 영역 역할을 하며 경우에 따라 기질에서 얻은 미네랄을 제공합니다. 시아노박테리움이 존재하는 경우, 특정 3자 지의류에 녹조 외에 1차 파트너 또는 다른 공생체로서 대기 질소를 고정하여 녹조의 활동을 보완할 수 있습니다.

세 가지 다른 계통에서 곰팡이 파트너는 미토콘드리아 에너지 생산에 핵심 기능을 하는 미토콘드리아 유전자 at9를 독립적으로 잃었습니다. 이 손실로 인해 곰팡이는 공생체에 완전히 의존하게 됩니다.[45]

조류 또는 남세균 세포는 광합성을 하며 식물에서와 같이 대기 중의 이산화탄소를 유기 탄소 당으로 환원시켜 두 공생체를 모두 먹입니다. 피코비온트(조류)는 당알코올(리비톨, 소르비톨, 에리스리톨)을 생성하며, 이 당알코올은 마이코비온트(곰팡이)에 의해 흡수됩니다.[40] 시아노비온은 포도당을 생성합니다.[40] 이끼화된 곰팡이 세포는 광합성의 산물인 광생물을 "누출"시켜 곰팡이에 흡수될 수 있습니다.[11]: 5

아마도 대부분의 이끼류는 Cyphobasidiales라고 불리는 담자균류 효모 목과 공생 관계를 맺고 살고 있는 것으로 보입니다. 이 세 번째 파트너의 부재는 실험실에서 이끼를 재배하는 것이 어려운 이유를 설명할 수 있습니다. 효모 세포는 지의류의 특징적인 피질의 형성을 담당하며, 그 모양 또한 중요할 수 있습니다.[46]

조류나 시아노박테리움과 곰팡이의 이끼조합은 자연적으로 혹은 배양적으로 자생하는 성분균, 조류 또는 시아노박테리움과는 형태(형태), 생리학적, 생화학적으로 매우 다릅니다. 대부분의 지의류의 은 곰팡이나 조류가 따로 자라는 것과는 다릅니다. 광생물이 없는 실험실에서 재배될 때, 지의류 균류는 구조가 없고 분화되지 않은 곰팡이 필라멘트(hyphae) 덩어리로 발달합니다. 적절한 조건에서 그것의 광이온과 결합되면 형태형성이라고 불리는 과정에서 광이온과 관련된 그것의 특징적인 형태가 나타납니다.[4] 몇 가지 주목할 만한 경우, 녹조류 또는 남세균 공생체와 결합할 때 단일 이끼 균류는 매우 다른 두 가지 이끼 형태로 발전할 수 있습니다. 물론, 이러한 대체 형태는 처음에는 서로 다른 종으로 간주되었지만, 결합된 방식으로 성장하는 것이 발견되기 전까지 말입니다.[citation needed]

지의류가 성공적인 공생의 예라는 증거는 지구상의 거의 모든 서식지와 지리적 지역에서 지의류를 발견할 수 있다는 사실입니다.[16] 녹조류 2속 2종은 전체 지의 35% 이상에서 발견되지만, 지의류 밖에서 스스로 살아가는 경우는 거의 발견되지 않습니다.[47]

하나의 곰팡이 파트너가 다른 기후에서 서로를 능가하는 두 개의 녹조 파트너를 동시에 가진 경우, 이는 두 개 이상의 광합성 파트너를 동시에 가진 것이 더 넓은 서식지와 지리적 위치에 존재할 수 있음을 나타낼 수 있습니다.[16]

적어도 한 가지 형태의 이끼인 북미 수염 모양의 이끼는 두 가지가 아니라 세 가지 공생 파트너로 구성되어 있습니다: 자낭균류, 광합성 조류, 그리고 뜻밖에도 담자균류 효모.[48]

피코비온트는 수증기만 있으면 당의 순 생산량을 가질 수 있습니다.[40] 시아노비온이 광합성을 하기 위해서는 탈러스가 액체 상태의 물로 포화되어야 합니다.[40]

조류는 조류 세포의 벽과 맞닿아 있는 appressoria 또는 haustoria라고 불리는 특별한 곰팡이 균사로 확산되어 곰팡이에 흡수되는 당을 생산합니다.[49] 어프레소리아 또는 하우스토리아는 조류 세포벽의 투과성을 증가시키는 물질을 생성하고, 벽을 관통할 수 있습니다.[49] 조류는 설탕 생산량의 80%까지 곰팡이에 기여할 수 있습니다.[49]

생태학

이끼 연관성은 상호주의 또는 공생주의의 예가 될 수 있지만, 이끼 관계는 광합성 파트너가 곰팡이 파트너와 독립적으로 자연에 존재할 수 있는 상황에서 기생하는[50] 것으로 간주될 수 있지만 그 반대는 아닙니다. 광생물 세포는 영양소 교환 과정에서 일상적으로 파괴됩니다. 광생물 세포의 번식은 세포가 파괴되는 속도와 일치하기 때문에 연관성이 계속됩니다.[50] 균류는 조류 [12]세포를 둘러싸고 있으며, 종종 이끼 결합 특유의 복잡한 곰팡이 조직 내에서 이들을 둘러싸고 있습니다. 많은 종에서 균류는 조류 세포벽을 [12]관통하여 숙주를 먹고 사는 병원성 균류에 의해 생성되는 것과 유사한 침투 페그(haustoria)를 형성합니다.[33][51] 실험실 환경의 시아노박테리아는 이끼의 일부일 때보다 혼자 있을 때 더 빠르게 성장할 수 있습니다.

미니어처 생태계와 홀로비온트 이론

지의류의 공생은 매우 균형이 잘 잡혀 있어서 지의류는 그 자체로 비교적 자립적인 미니어처 생태계로 여겨져 왔습니다.[16][17] 지의류는 홀로비온트의 파트너로서 다른 기능을 수행하는 비광합성 박테리아 군집을 포함하는 훨씬 더 복잡한 공생 시스템일 수 있다고 생각됩니다.[18][19]

많은 지의류는 환경 교란에 매우 민감하여 대기 오염,[52][53][54] 오존 고갈 및 금속 오염을 저렴하게[12] 평가하는 데 사용할 수 있습니다. 지의류는 염료, 향수(오크모스) [55]전통 의약품을 만드는 데 사용되었습니다. 몇몇 이끼 종은 곤충이나[12] 순록과 같은 더 큰 동물들에게 잡아먹힙니다.[56] 지의류는 환경 지표나 생물 지표로 널리 사용됩니다. 이산화황으로 공기가 매우 심하게 오염되면, 지의류는 존재하지 않을 수도 있습니다. 오직 일부 녹조류만이 이러한 조건을 견딜 수 있습니다. 공기가 깨끗하면 관목, 털이 많고 잎이 많은 지의류가 풍부해집니다. 일부 이끼 종은 상당히 높은 수준의 오염을 견딜 수 있으며 도시 지역, 포장도로, 벽 및 나무 껍질에서 흔히 발견됩니다. 가장 민감한 지의류는 관목과 잎사귀인 반면, 가장 내성이 강한 지의류는 외관이 모두 딱딱한 편입니다. 산업화 이후, 라말리나, 우스네아, 로바리아 종과 같은 관목과 잎이 많은 지의류는 매우 제한적인 범위를 가지고 있으며, 종종 공기가 가장 깨끗한 지역에 국한됩니다.

지의류균류

어떤 균류는 지의류에서만 절대 기생충으로 살 수 있습니다. 이들은 지의류 균류(lichenicolous fungus)라고 불리며, 지의류 안에 서식하는 균류와는 다른 종이기 때문에 지의류의 일부로 간주되지 않습니다.[57]

물에 대한 반응

수분은 피질을 더 투명하게 만듭니다.[11]: 4 이러한 방식으로 해조류는 수분이 있을 때 광합성을 할 수 있고, 다른 때에는 보호됩니다. 피질이 더 투명해지면, 조류는 더 선명하게 보이고 지의류는 더 푸르게 보입니다.

대사산물, 대사산물 구조 및 생체 활성

지의류는 강력한 항산화 활성을 보여줄 수 있습니다.[58][59] 2차 대사산물은 종종 결정체로 아포플라스트에 침착됩니다.[60] 2차 대사산물은 다른 기질보다 일부 기질을 선호하는 역할을 하는 것으로 생각됩니다.[60]

성장률

지의류는 종종 1년에 1밀리미터 미만의 규칙적이지만 매우 느린 성장 속도를 가지고 있습니다.

갑각류 지의류에서 가장자리를 따라 있는 지역은 가장 활발한 성장이 일어나고 있는 곳입니다.[35]: 159 대부분의 갑각류 지의류는 1년에 직경이 1~2mm밖에 자라지 않습니다.

수명

지의류는 장수할 수 있으며, 일부는 가장 오래된 생물체 중 하나로 간주됩니다.[4][20] "동일한" 개개의 이끼를 정의하는 것이 정확하지 않기 때문에 수명을 측정하기가 어렵습니다.[61] 지의류는 "동일한" 지의류로 정의될 수도 있고 정의되지 않을 수도 있는 한 조각을 식물적으로 분리하여 자라며, 두 개의 지의류는 합쳐져서 "동일한" 지의류가 될 수 있습니다.[61] "map lichen" (리조카폰 지오그래픽움)이라고 불리는 북극 종의 연대는 8,600년으로 추정되는데, 분명히 세계에서 가장 오래된 생물체입니다.[62]

환경 스트레스에 대한 대응

식물과 동물의 단순한 탈수와는 달리, 지의류는 건조한 시기에 체수분을 완전히 잃을 수도 있습니다.[12] 지의류는 극도로 낮은 수준의 수분 함량(포이킬로수성)에서 살아남을 수 있습니다.[63]: 5–6 물을 다시 사용할 수 있게 되면 물을 빠르게 흡수하여 부드럽고 살이 많아집니다.[12]

시험에서 지의류는 살아남아 독일항공우주센터(DLR)가 유지하는 화성 시뮬레이션 연구소(MSL) 내 화성 조건에서 시뮬레이션 시간인 34일 이내에 광합성 활동적응 능력에 놀라운 결과를 보였습니다.[64][65]

유럽 우주국은 지의류가 우주에서 보호받지 않고 살아남을 수 있다는 것을 발견했습니다. 마드리드 콤플루텐스 대학의 레오폴도 산초가 주도한 실험에서 리조카르폰 지오그래픽루사브스키아 엘레강스 두 종의 이끼가 캡슐에 밀봉되어 2005년 5월 31일 러시아 소유스 로켓에 실려 발사되었습니다. 일단 궤도에 오르면, 캡슐이 열리고 지의류는 크게 변동하는 온도와 우주 방사선으로 우주의 진공에 직접 노출되었습니다. 보름 후, 이 지의류는 지구로 다시 돌아왔으며 광합성 능력에는 변함이 없는 것으로 밝혀졌습니다.[66][67]

재생산 및 분산

식물생식

잔토파멜리아 종 중심에 어두운 색의 생식 구조(원반과 같은 아포테시아)가 있고 옅은 색의 식물성 탈러스로 둘러싸여 있습니다.

많은 지의류는 조각이 떨어져 나가 스스로 자라거나(식물 번식), 또는 곰팡이 세포로 둘러싸인 소수의 조류 세포를 포함하는 디아스포어의 분산을 통해 무성 생식을 합니다.[2] 척골의 분화가 상대적으로 부족하기 때문에 디아스포라 형성과 식물 번식 사이의 경계가 모호해지는 경우가 많습니다. 프루티코스 지의류는 쉽게[citation needed] 조각을 낼 수 있고, 그 조각으로부터 새로운 지의류가 자랄 수 있습니다(식물성 생식).[citation needed] 많은 지의류는 건조할 때 파편으로 분해되어 바람의 작용으로 몸을 분산시켜 수분이 돌아올 때 성장을 재개합니다.[68][69] 소르디아(soredia)는 소르리아(soralia)라고 불리는 구조에서 형성되는 곰팡이 필라멘트로 둘러싸인 조류 세포의 작은 그룹이며, 소르디아는 바람에 의해 분산될 수 있습니다.[2] 이시디아(단순어: "isidium")는 기계적 분산을 위해 갈라지는 탈러스에서 갈라지고 가시가 있고 길쭉한 파생물입니다.[2] 이끼 번식체(디아스포어)는 일반적으로 두 파트너의 세포를 포함하지만 소위 "프린지 종"의 곰팡이 성분은 "핵심 종"에 의해 분산된 조류 세포에 의존합니다.[70]

성생식

폴리오스 지의류에 있는 아포테시아(왼쪽)와 탈루스(오른쪽)처럼 생긴 원반

생식에 관여하는 구조물은 종종 척골 표면에 디스크, 돌기 또는 찌그러진 선으로 나타납니다.[11]: 4 비록 광생물에서의 성적 생식은 반대로 선택된다고 주장되어 왔지만, Trebouxia에서의 감수분열 활동(성적 생식)을 시사하는 강력한 증거가 있습니다.[71][72] 많은 이끼류 균류들은 다른 균류들처럼 성적으로 번식하며, 감수분열과 배우자의 융합에 의해 형성된 포자를 생산합니다. 이러한 곰팡이 포자는 분산 후 기능적 이끼가 형성되기 전에 호환 가능한 조류 파트너와 만나야 합니다.

일부 이끼류 균류는 담자균문(Basidiomycota)에 속하며, 이끼류가 없는 동족과 유사한 버섯과 같은 생식 구조를 만듭니다.

대부분의 이끼류 균류는 자낭균류(Ascomycetes)에 속합니다. 자낭 중에서 포자자낭이라는 포자를 생산하는 구조에서 생성됩니다.[11] 아스코마타의 가장 흔한 종류는 아포테슘(복수: 아포테시아)과 페리테슘(복수: 페리테시아)입니다.[11]: 14 아포테시아는 보통 이끼의 윗면에 위치한 컵이나 접시 모양의 디스크입니다. 아포테시아가 디스크처럼 생긴 것이 아니라 꼬불꼬불한 선분처럼 생긴 것을 리렐래라고 부릅니다.[11]: 14 페리테시아는 지의류 조직에 침지된 플라스크 모양으로 포자가 플라스크를 빠져나올 수 있는 작은 구멍이 있고 지의류 표면에 검은 점처럼 보입니다.[11]: 14

가장 흔한 세 가지 포자체형은 아포테시아(단일: 아포테슘)라고 불리는 융기된 디스크, 꼭대기에 페리테시아(단일: 페리테슘)라고 불리는 작은 구멍이 있는 병 모양의 컵, 그리고 피크니디아(단일: 피크니듐)입니다. 모양은 페리테시아(Ascomycota)처럼 생겼지만 자낭(ascus)은 자낭균(Ascomycota)의 균류에 성포자를 포함하고 방출하는 구조입니다.[73]

아포테슘은 asci(단일: ascus)라고 불리는 노출된 포자 생성 세포 층을 가지고 있으며, 대개 탈러스 조직과는 다른 색입니다.[11]: 14 아포테슘이 바깥쪽 여백을 가지고 있을 때, 그 여백을 엑시플이라고 부릅니다.[11]: 14 색이 있는 탈러스 조직과 비슷한 색을 띠면 아포테슘 또는 이끼는 레카노라(Lecanora) 속의 구성체와 유사하다는 의미로 레카노린(lecanorine)이라고 합니다.[11]: 14 엑스클립이 탄소처럼 검게 되면 레시데인(Lecidea) 속의 구성원과 유사한 의미로 레시데인(lecideine)이라고 불립니다.[11]: 14 가장자리가 창백하거나 무색일 때는 비아토린이라고 합니다.[11]: 14

가식증을 동반한 갑각류(crust-like thalus)

포데티움("podetium", 복수형: podetia)은 곰팡이 아포테슘을 생산하는 일부 균류와 관련된, 탈러스에서 솟아나는 자실체의 지의화된 줄기 모양의 구조입니다.[32] 생식조직의 일부이기 때문에 족저증은 본체(척추)의 일부로 간주되지 않지만 시각적으로 두드러질 수 있습니다.[32] 포데튬은 분기될 수 있고, 때로는 컵처럼 될 수도 있습니다. 그들은 일반적으로 곰팡이 피크니디아 또는 아포테시아 또는 둘 다를 가지고 있습니다.[32] 많은 지의류는 육안으로 볼 수 있는 아포테시아를 가지고 있습니다.[2]

대부분의 지의류는 풍부한 성적 구조를 만들어냅니다.[74] 많은 종들이 유성 포자에 의해서만 분산되는 것으로 보입니다.[74] 예를 들어, 갑각류 지의류 Graphis scriptaOchrolechia parella는 공생 식물 번식체를 만들지 않습니다. 대신, 이 종들의 이끼를 형성하는 균류는 자기 수정에 의해 성적으로 번식합니다(, 그들은 동종입니다). 이 번식 시스템은 가혹한 환경에서 성공적인 번식을 가능하게 할 수 있습니다.[74]

Mazaedia(단순어: mazaedium)는 핀 지의류있는 양재사의 핀 모양의 포테시아로, 자실체는 컵 모양의 엑시플로 둘러싸인 갈색 또는 검은색의 느슨한 자낭포자 덩어리이며, 작은 줄기 위에 위치합니다.[11]: 15

분류 및 분류

지의류는 곰팡이 성분에 따라 분류됩니다. 이끼류에는 이끼류에 속하는 균류와 같은 학명(이항명)이 붙여집니다. 지의류는 균류에 대한 분류 체계에 통합되고 있습니다. 조류는 고유의 학명을 가지고 있는데, 이는 이끼나 곰팡이의 학명과는 아무런 관련이 없습니다.[75] 확인된 이끼 종은 약 20,000 [76][77]종이며 분류학자들은 (아직 발견되지 않은 것들을 포함하여) 총 이끼 종의 수가 28,000 종에 달할 수 있다고 추정했습니다.[78] 알려진 곰팡이 종의 거의 20%가 지의류와 관련이 있습니다.[49]

"이끼화된 곰팡이"는 이끼 전체를 가리킬 수도 있고, 곰팡이만을 가리킬 수도 있습니다. 이는 맥락 없이 혼란을 야기할 수 있습니다. 특정 균류 종은 다른 조류 종과 함께 지의류를 형성할 수 있으며, 이는 다른 지의류 종으로 보이지만 여전히 동일한 지의류 종으로 분류됩니다(2014년 기준).[79]

이전에는 일부 이끼 분류학자들이 지의류를 자신들의 과인 균류(Mycopychopythyta)에 넣었지만, 이 관행은 구성 요소가 별도의 계통에 속하기 때문에 더 이상 받아들여지지 않습니다. 복수초와 담자초는 각각의 곰팡이 문에서 단일 계통을 형성하지 않지만, 그들은 각 문 내에서 단독으로 또는 주로 이끼를 형성하는 여러 주요 그룹을 형성합니다.[80] 담자균류보다 훨씬 더 특이한 점은 세포 안에 남세균 공생체를 둘러싸고 있다는 점에서 특이한 Globeromycota의 구성체인 곰팡이 Geosipon pyriforme입니다. 지오시폰은 보통 이끼류로 간주되지 않으며, 그 특이한 공생은 수년 동안 인식되지 않았습니다. 이 속은 내근속과 더 밀접하게 관련되어 있습니다. Verrucariales의 균류는 또한 갈조류 Petroderma maculiforme와 해양 지의류를 형성하고,[81] 해조류가 지배적인 성분인 해조류(바위풀 등) 및 Blidingia minima와 공생 관계를 갖습니다. 이 곰팡이는 공기에 노출되었을 때 암석 잡초가 건조를 견디도록 도와주는 것으로 생각됩니다.[82][83] 또한, 이끼류는 황록조류(Heterococcus)를 공생 파트너로 사용할 수도 있습니다.[84]

지의류는 역사를 통틀어 여러 차례 조류 및 남조류와 관련된 균류에서 독립적으로 나타났습니다.[85]

곰팡이

이끼의 곰팡이 성분을 마이코비온트라고 합니다. 진균류는 자낭균류 또는 담자균류일 수 있습니다.[14] 연관된 지의류는 각각 아스코리칸스 또는 담자리칸스라고 불립니다. 모든 곰팡이 종의 약 20%가 이러한 생활 방식을 습득했기 때문에, 이끼에서 공생체로 사는 것은 곰팡이가 필수 영양소를 얻는 성공적인 방법인 것으로 보입니다.[86]

주어진 곰팡이 공생체에 의해 생성된 탈리는 서로 다른 파트너와 유사할 수 있으며 [citation needed]2차 대사산물은 동일할 수 있으며,[citation needed] 이는 곰팡이가 이끼의 형태를 결정하는 데 지배적인 역할을 한다는 것을 나타냅니다[citation needed]. 그러나 서로 다른 광이온을 가진 동일한 마이코비온도 매우 다른 성장 형태를 생성할 수 있습니다.[79] 지의류는 2~3종의 조류와 관련된 하나의 균류가 있는 것으로 알려져 있습니다.

각 지의류는 일반적으로 균질해 보이지만 일부 증거는 곰팡이 성분이 해당 종의 유전적 개체를 하나 이상 포함할 수 있음을 시사하는 것으로 보입니다.[citation needed]

둘 이상의 곰팡이 종이 상호 작용하여 동일한 이끼를 형성할 수 있습니다.[87]

다음 표는 지의류를 포함하는 균류의 를 나열한 것입니다.

포토비온츠

이끼의 광합성 파트너를 광생물이라고 합니다. 지의류의 광생물은 다양한 단순한 원핵생물진핵생물에서 나옵니다. 대부분의 지의류에서 광생물은 녹조(Chlorophyta) 또는 시아노박테리움(cyanobacterium)입니다. 일부 지의류에는 두 가지 유형이 모두 존재하며, 이러한 경우 조류는 일반적으로 1차 파트너이며, 시아노박테리아는 비밀 주머니에 위치합니다.[88] 조류 광이온은 피코비온트라고 불리는 반면, 남세균 광이온은 남세균 광이온트라고 불립니다.[40] 알려진 모든 지의류의 약 90%는 피코비온을 가지고 있고, 약 10%는 시아노비온을 가지고 있습니다.[40] 40개[40] 속, 5개의 별개의 분류에서 약 100종의 광합성 파트너(원핵생물: 시아노피세아과; 진핵생물: Trebouxiophyceae, Paeophyceae, Chlorophyceae)는 이끼를 형성하는 균류와 관련이 있는 것으로 밝혀졌습니다.[89]

일반적인 조류 광생물체는 트레보우시아, 트렌테폴리아, 슈도트레보우시아 또는 미르메시아 속에서 유래합니다. 트레부시아는 지의류 중 가장 흔한 녹조류 속으로, 전체 지의류의 약 40%에서 발생합니다. 트레부시오이드("Trebouxioid")는 트레부시아속에 속하거나 그 속의 구성원과 유사한 광생물을 의미하며, 따라서 트레부시오피세아과(Trebouxiophyceae)에 속하는 것으로 추정됩니다.[32] 두 번째로 대표되는 녹조류 속은 트렌테폴리아(Trentepohlia)입니다.[33] 전체적으로 약 100종의 진핵생물이 지의류에서 광이온으로 발생하는 것으로 알려져 있습니다. 모든 조류는 자연에서뿐만 아니라 이끼에서도 독립적으로 존재할 수 있습니다.[87]

"시아놀리헨"은 시아노박테리움을 주요 광합성 성분으로 하는 이끼입니다.[90] 대부분의 시아노콜린은 또한 콜리콜린이지만 딕시오네마나 아칸톨리헨과 같은 소수의 담자콜린은 시아노박테리아를 파트너로 삼고 있습니다.[91]

가장 흔하게 발생하는 시아노박테리움 속은 Nostoc입니다.[87] 다른[33] 일반적인 시아노박테리움 광생물은 스키토네마에서 왔습니다.[14] 많은 시아노콜린은 작고 검으며, 석회암을 기질로 합니다.[citation needed] 또 다른 시아노리헨 그룹인 콜레마 속 또는 렙토기움 속의 젤리 지의류는 젤라틴질이며 습한 토양에서 삽니다. 펠티게라(Peltigera), 로바리아(Lobaria), 데겔리아(Degelia)를 포함한 또 다른 대형 및 엽면 종 그룹은 특히 축축하거나 젖을 때 회색-파란색입니다. 이들 중 많은 부분이 켈트 열대 우림과 같은 영국 서부의 더 높은 강우 지역의 로바리온 군집을 특징으로 합니다. 다양한 시아노콜린에서 발견되는 시아노박테리아의 변종들은 종종 서로 밀접한 관련이 있습니다.[92] 그들은 가장 밀접하게 관련된 자유 생활 균주와 다릅니다.[92]

이끼 협회는 긴밀한 공생입니다. 그것은 두 파트너의 생태학적 범위를 확장하지만 많은 조류 공생체가 독립적으로 살 수 있기 때문에 자연 환경에서 그들의 성장과 번식에 항상 의무적인 것은 아닙니다. 눈에 띄는 예는 알가 트렌테폴리아로 나무 줄기와 적절한 바위 표면에 오렌지색 개체군을 형성합니다. 이끼 번식체(디아스포어)는 일반적으로 두 파트너의 세포를 포함하지만 소위 "프린지 종"의 곰팡이 성분은 "핵심 종"에 의해 분산된 조류 세포에 의존합니다.[70]

동일한 시아노비온트 종은 지의류 파트너와 다른 곰팡이 종과 관련하여 발생할 수 있습니다.[93] 동일한 피코비온 종은 지의류 파트너와 다른 곰팡이 종과 관련하여 발생할 수 있습니다.[40] 하나의 탈루스에 하나 이상의 피코비온이 존재할 수 있습니다.[40]

하나의 지의류는 여러 조류 유전자형을 포함할 수 있습니다.[94][95] 이러한 여러 유전자형은 환경 변화에 대한 적응을 더 잘 가능하게 하고, 이끼가 더 넓은 범위의 환경에서 서식할 수 있도록 해줍니다.[96]

분류방법 및 종명에 대한 논란

약 2만 의 이끼가 알려져 있습니다.[14] 그러나 "종"이 의미하는 것은 식물, 동물 또는 곰팡이의 생물 종이 의미하는 것과 다르며, 같은 종이라는 것은 공통의 조상 혈통이 있다는 것을 의미합니다.[14] 지의류는 두 개 혹은 세 개의 다른 생물 왕국의 구성원들의 조합이기 때문에, 이 구성 요소들은 서로 다른 조상 혈통을 가지고 있어야 합니다. 관례상, 지의류는 어쨌든 여전히 "종"이라고 불리며, 조류나 남조류의 종이 아닌 그들의 균류의 종에 따라 분류됩니다. 지의류에는 그 안에 있는 곰팡이와 같은 학명(이항명)이 붙어서 약간의 혼란을 일으킬 수도 있습니다. 이 조류는 이끼나 곰팡이의 이름과 관련이 없는 고유의 학명을 가지고 있습니다.[75]

문맥에 따라 "이끼화된 균류"는 이끼 전체를 지칭할 수도 있고, 이끼 안에 있을 때 균류를 지칭할 수도 있는데, 이 균류는 조류나 남조류와 분리된 배양액에서 자랄 수 있습니다. 일부 조류와 남조류는 이끼 바깥에서 자연적으로 서식하는 것으로 발견됩니다. 이끼의 곰팡이, 조류 또는 남세균 성분은 배양에서 자체적으로 성장할 수 있습니다. 자체적으로 재배할 때 곰팡이, 조류 또는 남조류는 이끼와 매우 다른 성질을 가지고 있습니다. 성장 형태, 생리학, 생화학과 같은 이끼의 성질은 곰팡이와 조류 또는 남조류의 성질의 결합과는 매우 다릅니다.

다른 조류 또는 남조류와 함께 자라는 같은 균류는 대부분의 특성에서 매우 다른 지의류를 생산하여 다른 "종"이라는 비DNA 기준을 충족시킬 수 있습니다. 역사적으로, 이 다른 조합들은 다른 종으로 분류되었습니다. 현대 DNA 방법을 사용하여 균류가 동일한 것으로 확인되면, 이 겉보기에 다른 종들은 균류 성분별 분류를 위해 현재(2014) 협약에 따라 동일한 종으로 재분류됩니다. 이것은 이 분류 규칙에 대한 논쟁으로 이어졌습니다. 겉보기에 다른 이 "종들"은 그들만의 독립적인 진화 역사를 가지고 있습니다.[2][79]

곰팡이에 동일한 이항명을 부여하는 것과 그 곰팡이를 조류 또는 시아노박테리움(synecdoche)과 결합시키는 지의류에 대한 적절성에 대해서도 논쟁이 있습니다. 특히 같은 균류를 다른 조류나 남조류와 결합시키면 매우 다른 이끼 유기체가 생성되는데, 이는 균류 성분의 DNA 이외의 어떤 측정으로도 다른 종으로 간주될 것입니다. 같은 균류가 서로 다른 조류나 남조류와 함께 자라는 이끼류 전체를 서로 다른 "종"으로 분류한다면 "이끼류"의 수는 더 많을 것입니다.

다양성

가장 많은 수의 이끼화 균류가 자낭균에서 발생하며, 약 40%의 종들이 그러한 결합을 형성합니다.[75] 이러한 지의화 균류 중 일부는 부생생물 또는 식물 기생충으로 사는 지의화 균류(들어, Leotiales, Dothideales, Pezizales)와 함께 순서대로 발생합니다. 다른 지의류 균류는 모든 구성원이 이 습성에 관여하는 5개 목(Graphidales, Gyalectales, Peltigerales, Pertusariales, Teloschistales)에서만 발생합니다. 전체적으로 지의류의 약 98%가 자낭균성 마이코비온트를 가지고 있습니다.[97] Ascomycota 다음으로 가장 많은 수의 이끼화된 균류가 할당되지 않은 균류 불완전에서 발생하며, 이는 성적 형태의 번식이 관찰된 적이 없는 균류의 캐치올 범주입니다.[citation needed] 이끼화된 담자균류는 비교적 적지만, 여기에는 지의류 종과 같은 아가리류, Multiclavula 종과 같은 클라바리오이드 균류Dictyonema 종과 같은 코르티코이드 균류가 포함됩니다.

식별방법

이끼 식별은 성장 형태, 현미경 및 화학 테스트에 대한 반응을 사용합니다.

"Pd 테스트"의 결과는 "Pd"라고 불리는데, 이 테스트에 사용된 화학물질인 파라페닐렌디아민의 약어로도 사용됩니다.[32] 이끼에 한 방울을 떨어뜨리면 주변이 밝은 노란색에서 주황색으로 변한다면, 이는 이끼가 클라도니아속 또는 레카노라속에 속한다는 것을 식별하는 데 도움이 됩니다.[32]

진화 및 고생물학

지의류 화석 기록은 빈약합니다.[98] 툰드라, 산, 사막과 같이 지의류가 지배하는 극단적인 서식지는 보통 화석을 생산하는 데 도움이 되지 않습니다.[98][99] 호박에 화석화된 지의류가 들어 있습니다. 화석화된 안지아는 북유럽의 호박 조각들에서 발견되며 대략 4천만년 전으로 거슬러 올라갑니다.[100] 미 캘리포니아 북부 트리니티 카운티의 로바리아 등 화석 잎층에서도 지의류 파편이 발견되는데, 이는 중신세 초중반까지 거슬러 올라갑니다.[101]

두 공생 파트너가 모두 회수된 가장 오래된 화석 지의류는 통제된 기생을 포함했을 수 있는 초기 접합균류(Glomeromycotan) 지의류 공생체인 윈프레나티아(Winfrenatia)[102]입니다.[citation needed] 약 4억 년 전 초기 데보니안 시대의 스코틀랜드의 라이니 셰르트에서 광물화되었습니다. 약간 오래된 화석인 스폰지오피톤은 형태학적[103][104] 동위원소적 기반에서 지의류로 해석되기도 했지만, 동위원소 기반은 확실히 흔들립니다.[105] 실루리아-데본기 화석 네마토탈루스[106] 프로토탁사이트[107] 이끼화되었음이 입증되었습니다. 따라서 이끼화된 AscomycotaBasidiomycota초기 실루리아-데본 육상 생태계의 구성 요소였습니다.[108][109] 새로운 연구에 따르면 이끼는 육상 식물이 진화한 후에 진화했다고 합니다.[110]

AscomycotaBasidiomycota의 조상 생태학적 상태는 아마도 비누화였으며 독립적인 이끼화 사건이 여러 번 발생했을 수 있습니다.[111][112] 1995년 Gargas와 동료들은 이끼화의 독립적인 기원이 최소 5개라고 제안했습니다; 담자균류에 3개, 자낭균류에 적어도 2개입니다.[113] Lutzoni et al. (2001)은 이끼화가 아마도 더 일찍 진화했으며 여러 개의 독립적인 손실이 뒤따랐을 것임을 시사합니다. 일부 비이끼 형성 균류는 2차적으로 이끼 결합을 형성하는 능력을 상실했을 수 있습니다. 결과적으로, 이끼화는 매우 성공적인 영양 전략으로 여겨졌습니다.[114][115]

이끼화된 Glomeromycota는 선캄브리아기로 다시 확장될 수 있습니다. 콕코이드 세포(cyanobacteria?)와 얇은 필라멘트(mucoromycotin Glomeromycota?)로 구성된 지의류 화석은 중국 남부 두샨투오 의 해양 인광에서 광물화됩니다. 이 화석들은 5억 5천1백만년에서 6억 3천5백만년 전의 것으로 여겨지고 있습니다.[116] 에디아카라 아크리타르크는 또한 Glomeromycotan 소포 및 포자와 많은 유사점을 가지고 있습니다.[117] 디킨소니아를 포함한 에디아카라 화석[118]지의류였다는 주장도 제기됐지만,[119] 이 주장은 논란의 여지가 있습니다.[120] 살아있는 지오시폰과 비슷한 내공생 Glomeromycota는 1억 5천만 년 된 Horodyskia[121] 2억 2천만 년 된 Discagma의 형태로 원생대로 다시 확장될 수 있습니다.[122] 이 화석들의 발견은 비록 Ediacaran lichen 가설이 태포노미와 기질 생태학에 기초한 지의류에 대한 부적절한 정의로 인해 대부분 기각되지만, 균류가 혈관 식물의 진화 이전에 광자가영양체와 공생 관계를 발전시켰음을 시사합니다.[123] 그러나 Ediacaran lichen 가설을 기각한 동일한 과학자 Nelsen의 2019년 연구는 새로운 시간 보정된 계통 발생을 사용하여 혈관 식물이 존재하기 전에 이끼의 증거가 없다고 결론지었습니다.[124]

이끼를 형성하는 균류의 가장 흔한 종류 중 하나인 Lecanoromycetes는 고생대 후기인 약 2억 5,800만 년 전에 이끼를 형성했을 수도 있는 조상에서 갈라졌습니다. 그러나 밀접하게 관련된 유리티균류 계통군은 신생대 초기인 5,200만 년 전에 이끼를 형성한 것으로 보입니다.[125]

생태학과 환경과의 상호작용

기질 및 서식지

레겐스부르크 대성당 탑의 석회암 조각상에 나타난 지의류

지의류는 지구 표면의 약 7%를 덮고 있으며 지구상에서 가장 극단적인 조건의 일부를 포함한 다양한 기질과 서식지에서 자랍니다.[126] 나무껍질, 잎, 열대 우림온대 삼림착생 가지에 매달려 많이 자랍니다. 그들은 맨 바위, 벽, 묘비, 지붕, 노출된 토양 표면에서 자랍니다. 그들은 지구상에서 가장 극단적인 환경인 북극의 툰드라, 뜨겁고 건조한 사막, 바위투성이의 해안, 그리고 유독성 슬래그 더미에서 살아남을 수 있습니다. 그들은 단단한 바위 안에서, 곡물 사이에서 자라고, 사막과 같은 건조한 서식지에서 생물학적 토양 지각의 일부로서 토양에서 살 수 있습니다. 어떤 지의류들은 아무것도 먹고 자라지 않고, 그들의 삶이 환경에 영향을 미치면서 살아갑니다.[2]

일부 지의류는 광물 표면에서 자랄 때 화학적으로 분해되고 물리적으로 광물을 파괴함으로써 기질을 천천히 분해하여 암석이 점차 토양으로 변하는 풍화 과정에 기여합니다. 풍화에 대한 이러한 기여는 일반적으로 양성이지만 인공 석재 구조에 문제를 일으킬 수 있습니다. 예를 들어, 러시모어 국립 기념관에서는 산을 오르는 보존가들을 고용하여 기념비를 청소해야 하는 이끼 성장 문제가 계속되고 있습니다.[127]

지의류는 그들이 자라는 식물에 기생하는 것이 아니라, 그것들을 기질로 사용할 뿐입니다. 일부 이끼류 종의 균류는 다른 이끼류 종의 조류를 "인수"할 수도 있습니다.[12][128] 지의류는 그들의 광합성 부분과 환경으로부터 미네랄을 흡수함으로써 그들 자신의 음식을 만듭니다.[12] 잎에서 자라는 지의류는 잎에 기생하는 것처럼 보일 수 있지만, 그렇지 않습니다. 디플로시스의 일부 지의류는 다른 지의류에 기생합니다. 디플로시스티스 무스코룸(Diploschistes muscorum)은 숙주인 클라도니아 종의 조직에서 발달을 시작합니다.[51]: 30 [33]: 171

북극 툰드라에는 이끼류, 간풀류와 함께 지의류가 대부분을 차지하고 있어 땅을 단열하고 방목하는 동물들에게 먹이를 제공할 수 있습니다. 이끼가 아닌 이끼류인 "라인더 이끼"가 그 예입니다.[12]

영구적으로 물에 잠기는 지의류는 두 종밖에 알려져 있지 않은데, 히드로티리아 베노사는 민물 환경에서 발견되고, 베루카리아 세르풀로이드는 해양 환경에서 발견됩니다.[129]

바위 위에서 자라는 갑각류의 이끼는 삭시콜로리스(sacicolous) 이끼라고 불립니다.[32][35]: 159 암석 위에서 자라는 갑각류 지의류는 표석성이고, 결정체 사이에서 자라며 자실체만 공기 중에 노출된 채로 자라는 것을 내석성 지의류라고 합니다.[31][35]: 159 [90] 나무껍질 위에서 자라는 갑각류를 피질이끼라고 합니다.[35]: 159 나무껍질을 벗긴 나무에서 자라는 이끼를 목질이끼라고 합니다.[41] 식물 조직 안에 침지되어 자라는 지의류를 내배지의류 또는 내배지의류라고 합니다.[31][35]: 159 잎이 아직 나무 위에 있든, 땅 위에 있든 간에 잎을 기질로 사용하는 지의류를 착생식물 또는 엽생식물이라고 합니다.[40] 위에 지의류가 기질로 자랍니다. 많은 편평한 지의류는 지의류입니다.[35]: 159 엄밀리케이트 지의류는 한 점에서만 기질에 부착되는 엽면 지의류입니다.[31] 부랑의 이끼는 기판에 전혀 붙어있지 않고, 바람에 날리며 살아갑니다.

지의류와 토양

지의류가 원석을 분해하는 뚜렷한 물리적 메커니즘 외에도, 연구에 따르면 지의류가 화학적으로 돌을 공격하여 새로 킬레이트화된 광물을 생태학으로 진입시킵니다. 지의류가 내뿜는 물질은 새로운 광물, 특히 금속 옥살산염의 공통적인 생성과 이들이 변화하는 기질의 특성과 함께 금속을 결합하고 격리하는 강력한 능력으로 알려져 있습니다.[130] 시간이 지남에 따라 이 활동은 돌로 새로운 비옥한 토양을 만듭니다.

지의류는 달팽이가 먹는 것을 통해 일부 사막의 토양에 질소를 제공하는 중요할 수 있으며,[131] 달팽이가 그들의 암석 기질과 함께 배변하여 토양에 질소를 넣는 것입니다. 지의류는 모래 언덕의 토양 모래를 묶고 안정화하는 데 도움이 됩니다.[2] 사막과 반건조 지역에서 지의류는 토양 구조를 유지하는 데 필수적인 광범위하고 살아있는 생물학적 토양 지각의 일부입니다.[2] 지의류는 토양에서 22억 년 전으로 거슬러 올라가는 긴 화석 기록을 가지고 있습니다.[122]

생태학적 상호작용

지의류는 개척종으로, 맨 바위나 재난으로 인해 생명이 훼손된 지역에서 가장 먼저 자라는 생물 중 하나입니다.[2] 지의류는 햇빛에 접근하기 위해 식물과 경쟁해야 할 수도 있지만, 크기가 작고 성장이 느리기 때문에 고등 식물이 자라기 어려운 곳에서 번성합니다. 지의류는 종종 토양이 부족한 곳에 가장 먼저 정착하며, 높은 산의 고도나 고위도에서 발견되는 것과 같은 일부 극단적인 환경에서 유일한 식물을 구성합니다.[132] 어떤 사람들은 사막의 거친 환경에서 살고, 다른 사람들은 북극 지역의 얼어붙은 토양에서 삽니다.[133]

지의류의 주요한 생태 생리학적 이점은 지의류가 포이킬로수성(poikilo-variable, 물과 관련된 수소성)이라는 것인데, 이는 지의 수분 상태를 거의 통제할 수 없지만 불규칙적이고 장기간의 심한 건조를 견딜 수 있다는 것을 의미합니다. 일부 이끼, 간풀, 양치식물, 그리고 몇몇 부활 식물처럼, 건조되면, 지의류는 지의류 공생체의 세포가 대부분의 생화학적 활동을 중단하는 정도로 탈수되는 대사적인 현탁액 또는 정체(cryptobiosis)로 들어갑니다. 이러한 암호 생물 상태에서 지의류는 종종 서식하는 가혹한 환경에서 더 넓은 극한의 온도, 방사선 및 가뭄에서 살아남을 수 있습니다.

지의류는 주변의 이끼와 고등 식물의 성장을 억제합니다.

지의류는 뿌리가 없고 대부분의 고등 식물처럼 연속적인 물 저장소를 두드릴 필요가 없기 때문에 대부분의 식물에서 불가능한 위치에서 자랄 수 있으며, 예를 들어 맨 바위, 멸균 토양 또는 모래, 벽, 지붕, 기념물과 같은 다양한 인공 구조물에서 자랄 수 있습니다. 많은 지의류들은 또한 식물, 특히 나무의 몸통과 가지에서 착생식물(epi- on surface, pyte-plant)로 자랍니다. 식물에서 자랄 때 지의류는 기생충이 아닙니다. 식물의 어떤 부분도 먹지 않고 독을 만들지 않습니다. 지의류는 이끼의 성장을 억제하는 타감작용 화학물질을 생산합니다. Cladina 아속(reineer lichens)의 구성원과 같은 일부 땅에 사는 지의류는 토양으로 침출되어 종자, 가문비나무 및 기타 식물의 발아를 억제하는 타감작용 화학물질을 생성합니다.[134] 기질의 안정성(즉, 수명)은 이끼 서식지의 주요 요인입니다. 대부분의 지의류는 안정적인 바위 표면이나 오래된 나무의 껍질에서 자라지만, 다른 많은 지의류는 흙과 모래 위에서 자랍니다. 이러한 후자의 경우, 지의류는 종종 토양 안정화의 중요한 부분입니다. 실제로 일부 사막 생태계에서는 지의류 지각이 모래를 안정화하고 물을 유지하는 데 도움이 되는 장소를 제외하고는 혈관성(고등) 식물 종자가 확립될 수 없습니다.

지의류는 북극 지역에 사는 순록과 같은 일부 동물들이 먹을 수 있습니다. 많은 나비목 종의 유충은 지의류만을 먹고 삽니다. 여기에는 일반적인 풋맨과 마블링 뷰티가 포함됩니다. 그들은 단백질이 매우 낮고 탄수화물이 많아서 일부 동물에게는 적합하지 않습니다. 북부날다람쥐는 둥지, 먹이, 겨울 물에 사용합니다.

대기오염의 영향

폴리오스 로바리아 풀모나리아와 같은 일부 지의류는 대기 오염에 민감합니다.

지의류가 어떤 낙엽 부분도 없이 대기오염물질에 상시 노출되면 오염물질의 축적을 피할 수 없습니다. 기공큐티클이 없는 경우에도 지의류는 전체 탈러스 표면에 에어로졸과 가스를 흡수할 수 있으며, 여기서 광이온 층으로 쉽게 확산될 수 있습니다.[135] 지의류는 뿌리를 가지고 있지 않기 때문에 대부분의 원소의 주요 공급원은 공기이며, 따라서 지의류의 원소 수준은 종종 주변 공기의 축적된 구성을 반영합니다. 대기 퇴적이 일어나는 과정에는 안개이슬, 기체 흡수, 건조 퇴적 등이 있습니다.[136] 결과적으로, 지의류를 이용한 환경 연구는 대기 품질의 효과적인 생체 감시자로서의 실현 가능성을 강조합니다.[135]

모든 지의류가 대기 오염 물질에 똑같이 민감한 것은 아니기 때문에, 다른 지의류 종들은 특정 대기 오염 물질에 대해 다른 수준의 민감도를 보여줍니다.[137] 대기오염에 대한 이끼의 민감성은 마이코비온의 에너지 요구량과 직접적인 관련이 있기 때문에 마이코비온의 광의존성이 강할수록 이끼는 대기오염에 민감합니다.[138] 대기 오염에 노출되면 광생물체는 광합성 활동을 유지하는 데 사용되는 세포 구조를 복구하기 위해 대사 에너지를 사용할 수 있으므로 마이코생물체가 사용할 수 있는 대사 에너지가 줄어듭니다. 포토비온트와 마이코비온트의 균형이 변하면 공생연상이 붕괴될 수 있습니다. 따라서 이끼의 감소는 독성 물질의 축적뿐만 아니라 한 공생체가 다른 공생체에 비해 유리한 영양 공급의 변화로 인해 발생할 수 있습니다.[135]

지의류와 대기 오염 사이의 이러한 상호 작용은 1859년부터 공기 질을 모니터링하는 수단으로 사용되어 왔으며, 1866년 윌리엄 닐랜더(William Nylander)에 의해 보다 체계적인 방법이 개발되었습니다.[2]

인간의 이용

이와타케(엄빌리카리아 에스쿨렌타)가 키슈의 쿠마노에서 히로시게 2세에 의해 모였습니다.

음식.

지의류는 전 세계의 많은 다른 문화권에서 먹어집니다. 어떤 지의류는 기근이 들었을 때만 먹지만, 다른 것들은 주식이거나 심지어 진미이기도 합니다. 지의류를 먹을 때 종종 마주치는 두 가지 장애물이 있습니다: 지의류 다당류는 일반적으로 인간에게 소화되지 않으며, 지의류는 보통 먹기 전에 제거되어야 하는 약한 독성의 2차 화합물을 포함합니다. 독성이 있는 지의류는 거의 없지만, 벌핀산이나 우스닌산이 많이 함유된 지의류는 독성이 있습니다.[139] 대부분의 독이 있는 지의류는 노란색입니다.

과거 아이슬란드의 이끼(Cetraria islandica)는 북유럽의 인류에게 중요한 식량원이었으며, 빵, 죽, 푸딩, 수프 또는 샐러드로 요리되었습니다. 브리오리아 프레몬티(식용 말털 이끼)는 북아메리카의 일부 지역에서 중요한 음식이었는데, 그곳에서는 보통 잘 구워졌습니다. 북미와 시베리아의 북부 사람들은 전통적으로 부분적으로 소화된 순록 이끼(Cladina spp.)를 죽은 순록이나 순록의 반추위에서 제거한 후에 먹습니다. 락트립(Umilicaria spp. and Lasalia spp.)은 북아메리카에서 비상식량으로 자주 사용되는 이끼류로, 한 종인 Umilicaria esculenta(일본어로 이와타케)는 다양한 한국 및 일본 전통 식품에 사용됩니다.

지의계

미키마우스 모양으로 자란 이끼
13년후에

지의계는 지의 크기에 따라 노출된 암석 표면의 나이를 결정하는 데 사용되는 기술입니다. 1950년대 Beschel에 [140]의해 소개된 이 기술은 많은 응용 분야를 발견했습니다. 고고학, 고생물학, 지질학에서 사용됩니다. 규칙적이지만 느린 것으로 추정되는 지의 성장 속도를 사용하여 노출된 암석의 나이를 결정합니다.[37]: 9 [141] 암석 표면에서 가장 큰 이끼의 직경(또는 다른 크기 측정)을 측정하면 암석 표면이 처음 노출된 이후의 시간을 나타냅니다. 지의류는 최대[citation needed] 10,000년 동안 오래된 암석 표면에 보존될 수 있으며, 이 기술의 최대 연령 제한을 제공하지만, 노출된 지 1,000년 미만의 표면에 적용할 때 가장 정확합니다(오차 10% 이내).[142] 이 기간 동안 방사성 탄소 연대 측정 기술은 정확도가 떨어지기 때문에 지의계측은 특히 500년 미만의 표면을 연대 측정하는 데 유용합니다.[143] 지의류 측정에 가장 일반적으로 사용되는 지의류는 리조카폰속(예: 리조카폰 지오그래픽, 맵지의류)과 산토리아속(Xanthoria)의 지의류입니다.

생분해

지의류는 스페인로마 도시 Baelo Claudia의 고고학 유적지에서 볼 수 있듯이 폴리에스테르 수지를 분해하는 것으로 나타났습니다.[144] 지의류는 납, 구리 및 방사성 핵종과 같은 여러 환경 오염 물질을 축적할 수 있습니다.[145] Parmelia sulcata (Hammed shield lichen, 다른 이름들 중에서 hammedded lichen이라고 불림) 및 Lobaria pulmonaria (폐 lung lichen)와 같은 일부 종의 이끼와 Cladonia 속의 많은 종들은 병원성 형태의 프리온 단백질 (PrP)을 분해할 수 있는 세린 프로테아제를 생성하는 것으로 나타났습니다. 오염된 환경 저장소를 처리하는 데 유용할 수 있습니다.[146][147][148]

염료

많은 지의류는 해로운 양의 햇빛을 줄이는 색소초식동물을 억제하거나 박테리아를 죽이는 강력한 독소를 포함한 2차 화합물을 생산합니다. 이 화합물들은 이끼 식별에 매우 유용하며, 커드베어나 원시 항생제와 같은 염료로서 경제적 중요성을 가지고 있습니다.

리트머스(litmus)라고 불리는 pH 지시약(산성 또는 염기성 물질을 나타낼 수 있음)은 지의류("dyer's weed")[149]에서 끓여서 추출한 염료입니다. 잘 알려진 리트머스 테스트에 이름을 붙였습니다.

해리스 트위드와 다른 전통적인 [2] 위한 스코틀랜드 고지의 전통적인 염료는 이끼로 만들어졌습니다. 이끼는 오렌지색의 Xanthoria parietina ("일반적인 오렌지색의 이끼")와 회색의 엽록체 파르멜리아 색사틸리스 ("crottle")를 포함하며, 암석에서 흔히 볼 수 있고 구어적으로 "크로틀"이라고 알려져 있습니다.

거의 2,000년 된 지의류가 보라색과 빨간색 염료를 만드는 데 사용되었다는 보고가 있습니다.[150] 역사적, 상업적으로 매우 중요한 것은 흔히 오셀라 잡초 또는 오셀라라고 불리는 Roccellaceae과에 속하는 지의류입니다. 오르세인 및 기타 이끼 염료는 대부분 합성 버전으로 대체되었습니다.

전통의학과 연구

역사적으로, 유럽의 전통 의학에서, Lobaria pulmonaria는 폐와 같은 모양 때문에 "폐목"으로 대량으로 수집되었습니다. 유사하게, 펠티게라 류코플레비아("ruffed feaked pelt")는 병의 겉모습과 두족부가 닮았기 때문에 발진의 치료제로 추정됩니다.[33]

지의류는 잠재적인 치료 또는 진단적 가치를 위해 연구되는 대사 산물을 생산합니다.[151] 지의류에 의해 생성되는 일부 대사산물은 구조적, 기능적으로 광범위한 항생제와 유사하지만 각각 방부제 유사성과 관련된 것은 거의 없습니다.[152] Usnic acid는 지의류가 생산하는 가장 일반적으로 연구되는 대사산물입니다.[152] 대장균황색포도상구균에 대한 살균제로도 연구 중입니다.[153]

미적 매력

Cladonia lichen 지상 피복이 있는 소나무 숲

지의류 군락은 요세미티 국립공원, 세쿼이아 국립공원, 그리고 불의 만의 방문객들에게 미적인 매력의 일부로서 시각적인 풍경의 표면을 지배하는 외관이 화려할 수 있습니다.[37]: 2 주황색노란색의 지의류는 사막의 나무, 툰드라, 그리고 바위투성이의 해안의 분위기를 더해줍니다. 나뭇가지에 매달린 복잡한 지의류 그물은 숲에 신비로운 면모를 더합니다. 프루티코스 지의류는 소형 나무와 관목을 만드는 재료로 모델 철도[154] 및 기타 모델링 취미에 사용됩니다.

문학에서

중세 초기 문헌에서 루스 3장 8절에 나오는 히브리어 단어 "바일라페스"는 루스가 보아즈 주변에 이끼처럼 몸을 감고 있는 것을 가리키는 것으로 설명됩니다.[155] 10세기 아랍 의사 알 타미미식초장미수에 녹인 지의류가 피부병과 발진 치료에 사용되고 있다고 언급합니다.[156]

윈덤(John Windham)의 공상과학 소설 '이끼문제'의 줄거리는 이끼에서 추출한 노화 방지 화학물질을 중심으로 전개됩니다.

역사

1904년, 자연의 형태에서 대칭성에 대한 그의 생각을 강조하기 위해 에른스트 해켈이 상상적으로 그린 "리체네스"

지의류는 꽤 오랫동안 유기체로 인식되어 왔지만, 1867년 스위스의 식물학자 시몬 슈벤데너가 지의류에 대한 이중 이론을 제안한 후에야 지의류는 곰팡이와 조류 또는 남조류가 결합하여 지의류 연관성의 실체가 드러나기 시작했습니다.[157] 당시 실험적 증거가 부족했던 슈벤데너의 가설은 광학현미경을 이용해 지의류, 조류, 곰팡이의 해부학적 발달을 광범위하게 분석한 데서 비롯됐습니다. James CrombieNylander와 같은 당시의 선도적인 이끼학자들 중 많은 사람들이 Schwendener의 가설을 기각했는데, 그 이유는 모든 살아있는 유기체는 자율적이라는 공통된 의견이었기 때문입니다.[157]

하인리히 안톤 바리, 알버트 베른하르트 프랑크, 베아트릭스 포터, 멜키오르 트레브, 헤르만 헬리겔과 같은 다른 저명한 생물학자들은 슈벤데너의 아이디어를 거부하기가 그리 빠르지 않았고 그 개념은 곧 미생물, 식물, 동물 및 인체 병원체와 같은 다른 연구 분야로 퍼졌습니다.[157][158][159] 병원성 미생물과 숙주 사이의 복잡한 관계가 마침내 밝혀지면서 슈벤데너의 가설이 인기를 얻기 시작했습니다. 지의류의 이중성에 대한 추가적인 실험적 증거는 1939년 Eugen Thomas가 최초로 성공적인 재합성 실험에 대한 그의 결과를 발표했을 때 얻어졌습니다.[157]

2010년대에 균류-조류 파트너십의 새로운 측면이 발견되었습니다. 토비 스프리빌과 동료들은 오랫동안 자낭균류-조류 쌍으로 생각되었던 많은 종류의 이끼가 실제로 자낭균류-담자균류-조류 트리오라는 것을 발견했습니다.[1][160]

참고 항목

메모들

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