프로토각룡류

Protoceratops
프로토각룡류
시간 범위:백악기 후기에
~75-71 Ma P N
↓
Protoceratops-skeleton.jpg
와이오밍 공룡 센터 P. 앤드류시 기마골격
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
Clade: 공룡목
주문: †조류목
서브오더: †각룡류
파라보더: †코로나사우루스류
패밀리: †프로토케르푸스과
속: †프로토각룡류
그레인저 & 그레고리, 1923년
모식종
†프로토텍스 앤드류시
그레인저 & 그레고리, 1923년
기타종
  • †헬레니코리누스
    램버트 외 연구진,

Protoceratops(/ (pro (toˌs 75rətɒps/; "첫 뿔 달린 얼굴"이라는 뜻)는 약 7500만 년 전 백악기 후기에 아시아에 살았던 작은 프로토섹스과 공룡의 한 속이다.프로토텍스속은 두 종으로 구성되어 있다: P. Andrewsi와 더 큰 P. Helenikorhinus.전자는 1923년에 몽골의 자독타 층의 화석으로, 후자는 2001년에 중국의 바얀 만다후 층의 화석으로 기술되었다.프로토텍스는 다른 프로토텍스과 공룡들이 발견되기 전까지 처음에는 강룡류와 트리섹스 그리고 친척들과 같은 더 큰 각룡류의 조상이라고 믿었습니다.피앤드류시 개체군은 아나제네시스를 통해 바가사우르스로 진화했을지도 모른다.

프로토텍스는 몸길이가 약 2-2.5m, 체질량이 180kg(400파운드)인 작은 각룡류였다.성인들은 대부분 네발자국이었지만 청소년들은 필요하다면 두발로 걸어다닐 수 있는 능력이 있었다.그들은 비례적으로 큰 두개골, 짧고 뻣뻣한 목, 그리고 목 프릴을 가지고 있는 것이 특징이었다.프릴은 목 보호와 턱 근육 고정뿐만 아니라 전시 또는 종내 전투용으로 사용되었을 가능성이 있습니다.코 위에 뿔 같은 구조가 존재했는데, 이는 P. 앤드류시의 단일 구조에서 P. 헬레니코리누스의 이중 쌍 구조까지 다양했습니다."뿔"과 프릴은 같은 종의 개체들에 따라 모양과 크기가 매우 다양했지만, 성적 이형성의 증거는 없다.그들은 턱 끝에 앵무새처럼 튀어나온 부리를 가지고 있었다.P. Andrewsi는 윗턱 끝 근처에 한 쌍의 통 모양의 뭉툭한 이빨을 가지고 있었다.앞다리는 손가락이 다섯 개였고, 그 중 처음 세 개만이 넓고 평평한 유제동물을 낳았다.발은 넓고 네 개의 발가락과 납작하고 삽처럼 생긴 웅덩이들로 모래를 파는데 유용했을 것이다.뒷다리는 앞다리보다 길었다.꼬리는 길고 신비로운 돛과 같은 구조를 가지고 있었는데, 이것은 과시, 수영 또는 신진대사 목적으로 사용되었을 수도 있다.

다른 많은 각룡류들과 마찬가지로, Protoceratops는 잎과 다른 식물 재료를 자르기에 적합한 돌출된 턱과 이빨을 가진 초식동물이었다.그들은 다양한 연령대의 매우 사교적인 집단에서 살았던 것으로 생각된다.그들은 어린 아이들을 돌본 것으로 보인다.그들은 공룡에서는 드물게 껍질이 부드러운 알을 낳았습니다.성숙한 동안 두개골과 목 프릴은 빠른 성장을 거쳤다.프로토섹스는 벨로시랩터에 의해 사냥되었고, 특히 유명한 표본 중 한 개(파이팅 다이노사우루스)는 전투 중에 한 쌍을 가둬 보존하고 있다.Protoceratops는 눈 주위에 큰 경화 고리가 있기 때문에 야행성 동물로 특징지어졌지만, 현재는 (새벽과 해질녘에 활동한) 괴혈성 동물로 여겨지고 있다.

발견 이력

몽골의 불타는 절벽.이 고비 사막의 매우 화석화된 지역에서 최초로 알려진 프로토텍스의 유적이 발견되었다.

1900년에 헨리 페어필드 오스본은 중앙 아시아가 인간을 포함한 대부분의 동물 종들의 기원지였을 것이라고 제안했고, 이것은 탐험가이자 동물학자 로이 채프먼 앤드루스의 관심을 끌었다.이 아이디어는 후에 오스본의 지휘 하에 미국 자연사 박물관이 조직하고 앤드루스의 현장 지도 하에 제1차(1916~1917년), 제2차(1919년), 제3차(1921~1930년)의 중국 및 몽골 중앙 아시아 탐험대를 만들었다.세 번째 탐험대는 1921년 최종 준비를 위해 베이징에 도착하여 1922년부터 현장에서 일하기 시작했다.1922년 말 탐험대는 현재 Bayn Dzak 지역으로 알려진 고비 사막의 Djodokhta 층의 샤바라크 우수 지역의 유명한 불타는 절벽을 탐험했다.9월 2일, 사진작가 제임스 B. 샤켈포드는 붉은 사암에서 부분적인 어린 두개골을 발견했는데, 이 두개골은 Protoceratops의 완모형 표본(AMNH 6251)이 될 것이다.그것은 나중에 고생물학자 월터 W. 그레인저에 의해 파충류라고 밝혀졌습니다.9월 21일, 탐험대는 베이징으로 돌아왔고, 비록 인간 조상의 유골을 찾기 위해 설치되었지만, 그 팀은 수많은 공룡 화석을 수집했고, 따라서 아시아의 풍부한 화석 기록에 대한 통찰력을 제공했다.베이징에서 샤켈포드가 발견한 두개골은 연구를 위해 미국 자연사 박물관으로 보내졌고, 이후 오스본은 앤드류스와 팀에게 케이블로 연락하여 [1][2]표본의 중요성에 대해 알렸다.

1923년 탐사대는 다시 불타는 절벽을 탐사했는데, 이번에는 프로토텍스의 표본이 훨씬 더 많이 발견되었고 오비랍토르, 사우로니토이데스, 벨로시랍토르의 첫 번째 유적이 발견되었다.가장 주목할 만한 것은 오비랍토르의 완모식표본 근처에서 공룡 알 화석이 처음 발견됐고 프로토사우루스가 얼마나 풍부했는지를 감안할 때 이 둥지는 [2]이 분류군에 기인한 것으로 추정된다는 점이다.이것은 나중에 오비랩터를 달걀 [3]도끼로 해석하는 결과를 가져올 것이다.같은 해, 그레인저와 윌리엄 K.그레고리는 완모형 두개골에 기초한 새로운 속과 종을 공식적으로 기술했다.구체적인 이름인 앤드류시는 탐험 중 앤드류스의 뛰어난 리더십을 기리기 위해 붙여졌다.그들은 Protoceratops를 각룡류와 가까운 조류 공룡으로 확인했는데, 이는 각룡류와 각룡류 사이에 공통의 조상이 있을 수 있다.그 당시에 알려진 어떤 각룡류보다 프로토텍스가 더 원시적이었기 때문에, 그레인저와 그레고리는 대부분 뿔이 없는 것이 특징인 새로운 프로토텍스과(Prothe granger와 Gregory는 새로운 과를 만들었다.공동 저자들은 또한 아시아가 더 탐사한다면 화석 [1]기록의 많은 주요한 진화적 격차를 해결할 수 있을 것이라는 오스본의 의견에 동의했다.원래 설명에는 언급되지 않았지만, Protoceratops라는 총칭은 Protoceratops가 각룡류의 [4]초기 조상을 나타낸다고 믿었기 때문에 "첫 뿔 달린 얼굴"을 의미하기 위한 것이다.다른 연구자들은 즉시 프로토섹스 발견의 중요성을 지적했고, 이 속은 "오래 전부터 고대하던 트리세트로프스의 조상"으로 칭송받았다.대부분의 화석은 일부 표본에 보존된 경화환(심각한 눈뼈)까지 있을 정도로 보존 상태가 매우 좋았고, 프로토텍스는 빠르게 아시아에서 [2][5]가장 잘 알려진 공룡 중 하나가 되었다.

제3차 중앙아시아 탐험 때 수집된 P. 앤드류시의 완모형 두개골

1924년의 대부분을 다음 현장 조사 시즌을 위한 계획을 세우는데 보낸 후, 1925년 앤드류스와 팀은 다시 불타는 절벽을 탐험했다.올해 동안 더 많은 알과 둥지가 수집되었고, 잘 보존되어 있고 완전한 Protoceratops 표본도 수집되었다.이때까지, 프로토텍스는 서로 다른 성장 단계에 있는 여러 개체의 두개골과 골격을 포함하여 100개 이상의 표본이 알려진 이 지역에서 가장 풍부한 공룡 중 하나가 되었다.탐험 후반기에 더 많은 Protoceratops의 유골이 수집되었지만, 1922년에서 1925년 [2][5]사이에 가장 많이 발견되었다.그레고리와 찰스 C. Mook은 1925년에 Protoceratops에 대한 또 다른 설명을 발표하면서 그것의 구조와 관계에 대해 논의했다.탐험에서 발견된 많은 두개골들 덕분에, 그들은 프로토텍스가 각룡류보다 더 원시적인 각룡류이며, 안킬로사우루스-각룡류 [6]조상이 아니라고 결론지었다.1940년, Barnum Brown과 Erich Maren Schlaikjer는 아시아 [5]탐험대에서 새로 준비한 표본을 사용하여 P. Andrewsi의 해부학적 구조를 상세하게 묘사했다.

1963년 몽골 고생물학자 Demberelyin Dashzeveg는 Djodokhta 층의 새로운 화석 지역 발견을 보고했다.터그리켄 쉬레이웃의 Bayn Dzak처럼, 이 새로운 지역에도 Protoceratops [7]화석이 풍부했습니다.1960~1970년대 폴란드-몽골인과 러시아-몽골 고생물학 탐험대가 이 지역에서 부분적인 새로운 프로토섹스 표본을 수집했고, 이 공룡 종은 투그리켄 쉬레에서 [8][9][10]흔히 볼 수 있게 되었다.이 발견 이후, 투그리켄 쉬레 지역에서는 싸우는 [8]공룡과 같은 프로토섹스의 가장 중요한 표본들 중 일부가 현장 개체들, 즉 "서 있는" 개체 또는 경우에 따라 표본으로 알려진 보존 조건들,[11] [12]진짜 둥지, 그리고 작은 무리 같은 [13]집단들이 발견되었다.이 지역의 표본은 일반적으로 관절로 발견되며, 이는 대량 사망 [11]사건의 가능성을 시사한다.

Stephan N. F. Spikman과 동료들은 2015년 네덜란드 Naturalis Biodiversity Center 컬렉션에서 부분 P. Andrewsi 두개골(RGM 818207)을 보고했다.프로토텍스 화석은 몽골의 고비사막에서만 발견되고 이 표본은 중앙아시아 탐험대에 발견됐을 가능성이 높기 때문에 연구팀은 이 두개골이 1940년부터 1972년 사이에 수집물 이전 과정에서 [14]델프트대학에 의해 획득됐을 것이라고 결론지었다.

종과 동의어

내몽골박물관의 헬레니코리누스의 완모형 두개골

1970년대 폴란드-몽골 고생물 탐험 중 몽골의 바룬 고요트 층 쿨산 지역에서 프로토텍스과 유골이 발견되었다.1975년, 폴란드의 고생물학자 테레사 마리안스카와 할츠카 오스몰스카는 그들이 P. 코즐로스키라고 이름 붙인 두 번째 종의 프로토텍스를 묘사했다.이 새로운 종은 Khulsan 소재에 바탕을 두고 있으며, 대부분 어린 두개골 표본으로 구성되어 있다.구체적인 이름인 코즐로우스키는 폴란드의 고생물학자 로만 코즐로우스키에게 경의를 표하기 위해 붙여졌다.그들은 또한 인근 헤르미인 차브 [9]지역의 표본에서 알려진 새로운 속과 종의 프로토텍스과 바가스테벤스키를 명명했다.1990년 러시아 고생물학자 세르게이 미하일로비치 쿠르자노프는 헤르미인 차브에서 P. 코즐로스키로 추가 물질을 언급했다.그러나 그는 P. 앤드류시와 P. 코즐로스키 사이에 충분한 차이가 있다는 것을 지적하고 새로운 속과 조합인 브레비세로프스키를 [15]세웠다.브레비섹스는 바가섹스(Bagaceratops)[16][17]의 동의어이자 어린 단계로 여겨져 왔지만 2019년 우카시 체핀스키(Wukasz Czepiskiski)는 전자가 별도의 [18]분류군으로 간주될 만큼 충분한 해부학적 차이가 있다고 결론지었다.

2001년 올리버 램버트는 동료들과 함께 새롭고 독특한 프로토텍스 종인 P. 헬레니코히누스를 명명했다.P. helenikorhinus의 첫 번째 알려진 유적은 1995년과 1996년 내몽골의 바얀 만다후 층의 바얀 만다후 지역에서 중국-벨기에 고생물학 탐험 중에 수집되었습니다.완모형(IMM 95BM1/1)과 파라타입(IMM 96BM1/4) 검체는 시신 유골이 없는 큰 두개골로 구성되어 있다.완모식표본 두개골은 위쪽을 향해서 발견되었는데, 이 자세는 터그리켄 쉬레의 프로토텍스 표본에서 보고된 것이다.종명인 헬레니코리누스(helenikorhinus)는 그리스 [19]조각의 곧은 옆구리를 연상시키는 넓고 각진 코를 뜻하는 그리스 헬레니코스(그리스어)와 리스(코)에서 유래했다.2017년에는 바얀 만다후 [20]인근의 알사에서 풍부한 프로토케르푸스 [18]물질이 보고되었으며, 이는 P. 헬레니코리누스일 가능성이 있다.

빅토르 테레셴코와 블라디미르 R. 알리파노프는 2003년에 베이인자크 지역에서 온 새로운 프로토텍스과 공룡의 이름을 Bainoperces efremovi라고 지었다.이 속은 [21]Protoceratops의 등뼈와 다른 몇 개의 척추뼈에 기초했다.2006년 북미 고생물학자 피터 마코비키와 마크 A. 노렐은 전자와 후자를 분리하는 데 사용된 특징의 대부분이 프로토텍스 자체를 포함한 다른 각룡류로부터 보고되었고, 동시에 존재하는 P. 앤드류시의 [22]광범위한 석간내 변화 범위에 속할 가능성이 높기 때문에 바이노텍스가 프로토텍스와 동의어일 수 있다고 제안했다.작가 브렌다 J. 치네리와 존 R. 2007년 호너는 케라시놉스를 기술하면서 베인오텍스가 다른 의심스러운 속들과 함께 다른 속들의 변종 또는 미성숙한 표본으로 확인되었다고 말했다.이 추론을 바탕으로 그들은 바이노텍스를 계통학적 [23]분석에서 제외했다.

알과 둥지

오비랍토르네스트 AMNH 6508에 기반한 프로토각스 부화 모델.이 둥지는 원래 프로토섹스 알을 나타내는 것으로 생각되었다.

1923년 제3차 중앙아시아 탐험대의 일환으로 앤드류스와 연구팀은 자도크타 층에서 최초로 알려진 공룡 알 화석(AMNH 6508)과 함께 오비랩터의 완모식표본을 발견했다.각각의 알은 길쭉하고 껍질이 단단했으며, 이 알들은 생성 과정에서 프로토사우루스의 근접성과 풍부한 양 때문에, 그 당시에는 이 공룡의 것으로 여겨졌다.이것은 동시대의 오비랩터를 알 포식 동물로 해석하는 결과를 낳았고, 그 해석은 또한 그것의 [24][3]총칭에도 반영되었다.1975년, 중국의 고생물학자 자오 지쿠이는 새로운 oogenera Elongatoolithus와 Macroolithus를 새로운 oofamily: Elongatoolithidae로 명명했습니다.이름에서 알 수 있듯, 그들은 Protoceratops를 [25]포함한 길쭉한 공룡 알들을 나타냅니다.

1994년 러시아 고생물학자 콘스탄틴 E.미하일로프는 바룬 고요트와 자도크타 지층에서 모식종인 P. sincerum과 추가적인 P. fluxuosum과 P. minimum을 가진 새로운 오제누스 프로토케리도붐을 명명했다.이 우탁손은 알이 발견된 지배적인 공룡이었고 프로토케르푸스 알과 가까운 곳에서 프로토케르푸스의 골격 일부가 발견되었기 때문에 프로토케르푸스과 공룡에 속한다고 확실하게 언급되었다.좀 더 구체적으로, 미하일로프는 P. sincerum과 P. minimum은 Protocerops에 의해,[26] P. fluxuosum은 Breviceratops에 의해 놓여졌다고 말했다.

난형충류(Oviraptorid) 배아 MPC-D 100/971로, 신장결석류 알의 정체를 밝히는 표본

하지만, 1994년 동안, 노렐과 동료들은 Djodokhta 층의 난자 안에 있는 화석화된 수각류 배아(MPC-D 100/971)를 보고하고 간략히 설명했습니다.그들은 이 배아를 난형공룡으로 확인했고, 자세히 조사해보니, 난각은 긴형공룡인 것으로 밝혀졌고, 따라서 난형공룡은 난형공룡의 난자를 나타내는 것으로 결론났다.이 발견은 둥지 AMNH 6508이 오비랍토르의 것이라는 것을 증명했고, 이 완모형은 실제로 [27]알을 품고 죽은 성숙한 개체였다.게다가 2008년 달라 K. 젤레니츠키와 프랑수아 테리엔이 발표한 계통발생학적 분석에 따르면,[28] 프로토텍스가 아니라 오비랍토리드보다 더 파생된 마니랍토란의 난자를 나타내는 것이 밝혀졌다.Protoceratopsidovum의 알 껍데기에 대한 설명은 그들이 사실 마니랍토란, 아마도 데이노니코사우루스 [29]분류군에 속한다는 것을 더욱 확인시켜주었다.

그럼에도 불구하고, 2011년에 데이빗 E에 의해 프로토사우루스의 진짜 둥지가 보고되고 기술되었다.Fastovsky와 동료들.몽골-일본 고생물 [12]탐험 작업 중 자독타 층의 투그리켄 시레 지역에서 15마리의 관절형 청소년이 포함된 둥지(MPC-D 100/530)를 수집했다.그레고리 M.에릭슨과 팀은 2017년 미국 자연사 박물관과 몽골 과학 아카데미의 고생물학 탐험 중 발견된 역시 화석 화석인 우카 톨고드 지역에서 프로토사우르스의 배아를 가진 알 클러치(MPC-D 100/1021)를 보고했다.이 손잡이는 최소 12개의 난자와 배아를 포함하고 있으며, 6개의 배아만이 거의 완전한 [30]골격을 보존하고 있다.노렐은 2020년 동료들과 함께 이 클러치의 난자 주변의 화석화된 유골을 조사했는데,[31] 이는 껍질이 부드러운 성분임을 보여준다.

공룡과의 싸움

1971년 야외에서 발견된 공룡의 화석

싸우는 공룡 표본은 전투 중에 화석화된 프로토섹스(MPC-D 100/512)와 벨로시랩터(MPC-D 100/25)를 보존하고 있으며, 비조류 [8][32]공룡의 포식자-사육 행동을 직접적으로 보여주는 중요한 증거를 제공한다.1960년대와 1970년대 초, 많은 폴란드-몽골 고생물 탐험대가 화석 발견을 목표로 고비 사막으로 행해졌다.1971년 탐험대는 Djadokhta와 Nemegt의 여러 지역을 탐험했다.8월 3일, 탐사 현장 작업 중 투그리켄 샤이어 지역(짜도크타 층)에서 프로토텍스와 벨로시랩터의 화석이 몇 개 발견되었다.이 블록의 개체는 P. Andrewsi와 V. mongoliensis로 확인되었습니다.비록 그들의 매장 상황을 완전히 파악하지는 못했지만,[8] 그들이 투쟁 중에 동시에 사망한 것은 분명했다.

이 표본은 곧 악명이 높아졌고 싸우는 공룡이라는 별명을 얻었다.이 공룡은 수많은 연구원들과 고생물학자들에 의해 조사되고 연구되어 왔으며, 동물들이 어떻게 매장되고 보존되었는지에 대해 토론하고 있다.Barsbold에 [32]의해 익사 시나리오가 제안되었지만, 그러한 가설은 Djadokhta 층의 건조한 고환경 또는 설정을 고려할 때 가능성이 낮은 것으로 간주됩니다.모래언덕 붕괴나 [33][34][35]모래폭풍에 의해 생매장된 것으로 일반적으로 받아들여지고 있다.

피부 인상과 발자국

시료 ZPAL Mg D-II/3 관련 풋프린트 라인 다이어그램

1923년 제3차 중앙아시아 탐험 때, 거의 완전한 프로토텍스 골격(시제품 AMNH 6418)이 불타는 절벽에서 수집되었습니다.다른 표본들과 달리, 그것은 두개골이 얇고 단단하며 주름이 잡힌 매트릭스 층을 보존한 채 둘둘 말린 자세로 발견되었다.이 표본은 나중에 1940년에 브라운과 슐라이커에 의해 설명되었고, 그는 매트릭스 부분의 성질을 논의했다.그들은 이 층이 매우 피부와 같은 질감을 가졌고 코에서 목 프릴까지 두개골의 왼쪽 면을 대부분 덮었다고 말했다.Brown과 Schlaikjer는 이 피부 같은 층이 개인의 [5]부패와 매몰의 산물일 가능성이 높기 때문에 가능한 피부 자국에 대한 생각을 버렸다.이러한 유골의 잠재적 중요성은 인식되지 않았고 주의를 기울였으며, 2020년까지 표본은 이미 이 피부와 같은 층의 흔적을 모두 잃을 준비가 완료되었다.그 과정에서 [36]연단 등 일부 요소가 손상되었다.

또한 폴란드-몽골 고생물 탐험의 맥락에서 1965년에 자도크타 층의 베이인자크 지역에서 관절형 아성체 Protocolus 골격(시방 ZPAL Mg D-I/3)이 수집되었다.2000년대 시료 준비 과정에서 골반 거들 아래에서 발가락 4개의 디지타이드 발자국이 화석화된 주물이 발견됐다.이 발자국은 2012년 Grzegorz Niedwwiedzki와 동료들에 의해 기술되었으며, 그들은 이것이 관절뼈와 관련된 공룡 발자국의 최초 발견물 중 하나이며,[37] 또한 Protocerps에 대해 보고된 최초의 발견물 중 하나라고 생각했다.ZPAL Mg D-II/3 골격의 사지 요소는 2019년 고생물학자 쥐스티나 스워비악, 빅터 S에 의해 기술되었다.테레셴코와 우차 포스토비치-프렐릭.[38]2021년 Tereschenco는 이 표본의 [39]축 골격을 완전히 기술했다.

묘사

두 프로토섹스 종의 크기 비교

Protoceratops는 비교적 작은 크기의 각룡류였고, P. Andrewsi와 P. helenikorhinus 둘 다 길이가 약 2-2.5m(6.6-8.2ft), [40][41]체질량이 180kg(400파운드)으로 추정되었다.전체적인 신체 크기는 비슷하지만, 후자의 [19]두개골 길이는 상대적으로 더 길었다.두 종 모두 다음과 같은 특성으로 구분할 수 있습니다.

  • P. Andrewsi – 두 개의 치아가 상악전부에 있었다; 코는 낮고 길었다; 코뿔은 하나의 뾰족한 구조였다; 치아의 아래쪽 가장자리는 약간 [5][19]구부러져 있었다.
  • P. helenikorhinus – 앞턱 이빨이 없음; 코는 높고 넓으며; 코뿔은 두 개의 뾰족한 능선으로 나뉘어져 있으며, 치아의 아래쪽 가장자리는 [19]곧게 펴져 있다.

해골

왼쪽 측면(A1-A2), 등쪽(A3-A4) 및 오른쪽 측면(A5-A6)의 P. Andrewsi(MPC-D 100/551) 두개골
오른쪽 측면(A1) 및 왼쪽 측면(A2)에서 P. Andrewsi 두개골(MPC-D 100/505)

Protoceratops의 두개골은 몸통에 비해 상대적으로 크고 튼튼하게 만들어졌다.모식종인 P. andrewsi의 두개골은 평균 총 길이가 거의 50cm였다.반면에 P. helenikorhinus는 총 두개골 길이가 약 70cm(700mm)였다.두개골의 뒷부분은 대부분 와 뼈로 구성된 뚜렷한 목 프릴('두정 프릴'이라고도 함)에 형태를 부여했습니다.프릴의 정확한 크기와 모양은 개인마다 달랐다; 어떤 프릴은 짧고 콤팩트한 프릴을 가지고 있는 반면, 다른 프릴은 두개골 길이의 거의 반을 가지고 있었다.스쿼모살은 (치크본)에 닿았고 매우 크고 높았으며 프릴의 경계를 만드는 곡선을 가진 끝을 가지고 있었다.두정골은 두개골의 전두골과 프릴의 주요 요소였다.꼭대기 그림에서 그것들은 삼각형 모양이었고 (해골 지붕의 뼈)로 연결되었다.양쪽 두정골이 접합되어 프릴 중앙에 긴 능선을 만들었다.주갈은 깊고 날카롭게 발달했으며 두개골 측면의 아래쪽을 가리키는 뿔 모양의 연장부를 형성했다.(주갈의 끝 부분)은 눈에 띄는 봉합에 의해 주갈에서 분리되었고, 이 봉합은 성인에게서 더 두드러졌다.경골 주변의 표면은 거칠어 각질 칼집으로 덮여 있었음을 알 수 있다.많이 파생된 각룡류와는 달리, 프로토각룡의 전안와 후안와 뼈는 평평했고 뿔의 중심부나 안와 위의 뿔이 없었다.(작은 돌기 모양의 뼈)는 안와 전면(눈구멍)을 통해 전두엽과 결합됩니다.P. helenikorhinus에서는 안검이 안와 바로 위, 그리고 약간 정면과 맞닿아 작은 뿔과 같은 구조를 형성했습니다.는 궤도 앞에 위치한 거의 직사각형 모양의 뼈로, 후자의 모양에 기여합니다.궤도 내부에서 발견된 경화환(안구를 지탱하는 구조)은 원형이며 연속된 [5][19]골판으로 형성되었다.

주둥이는 , r, r, 그리고 뼈로 형성되었다.코는 일반적으로 둥글었지만, 어떤 사람들은 날카로운 콧대를 가지고 있었다.P. helenikorhinus에서 이 상사는 두 개의 날카롭고 긴 능선으로 나뉘었다.상악골은 매우 깊었고 그 밑면이나 치아 지지면에 최대 15개의 폐포(치아 구멍)가 있었다.전악골의 아래쪽 가장자리에 두 개의 폐포가 있었는데, 적어도 P. Andrewsi에는 이 특징이 있었다.로스트랄 뼈에는 치아가 없고, 높고 삼각형 모양이었다.그것은 끝이 뾰족하고 거친 질감을 가지고 있었는데, 이는 마름모꼴(뿔이 난 부리)이 있었다는 것을 보여준다.전체적으로, 두개골은 네 쌍의 페네스트레가 있었다.맨 앞 구멍인 네어스는 타원형으로 각룡류에서 볼 수 있는 콧구멍보다 상당히 작았습니다.프로토섹스는 지름이 약 5cm(50mm)에 이르는 큰 궤도를 가지고 있었으며 개체마다 불규칙한 모양을 하고 있었다.앞쪽을 바라보고 가까이 위치한 궤도와 좁은 주둥이가 결합되어 프로토섹스는 잘 발달된 쌍안시력을 갖게 되었다.눈 뒤에는 주갈과 사시골의 곡선으로 형성된 근막막으로 알려진 약간 더 작은 회막이 있었다.두개골의 마지막 개구부는 [5][19]두 개의 두정골 회향이었다.

P. 앤드류시 두개골
헬레니코리누스 두개골

Protoceratops의 아래턱은 , , , 그리고 로 구성된 큰 원소였다.전치골(최전방 뼈)은 매우 뾰족하고 길었으며, 전면에 V자 모양의 심피질(뼈 결합) 영역이 있었다.치아의 뼈는 튼튼하고, 깊고, 약간 구부러져 있으며, 각진 뼈와 각진 뼈와 각진 뼈와 결합되어 있었다.크고 두꺼운 융기가 치아의 횡면을 따라 이어져 치열 뒤쪽 아래턱의 윗면에서 위로 뻗은 뼈 돌기인 코로나이드 과정을 연결했다.상단 여백에 12-14개의 폐포가 있었다.전치근과 치아는 모두 일련의 구공(작은 구덩이)을 가지고 있었고, 후자는 주로 앞쪽에 있었다.아래턱의 가장 높은 지점인 코로나노이드는 둔탁한 모양이었고 치아의 코로나돌기에 닿아 턱에 가려졌다.상완골은 삼각형 모양에 가까웠고 노인의 경우 관상돌기와 함께 결합되었다.각도는 두 개의 뒷골 아래와 치아의 뒤쪽에 위치해 있었다.그것은 치아의 곡률을 보완하는 크고 다소 둥근 뼈였다.내부 표면은 에 부착되어 있습니다.관절은 더 작은 뼈였고 사분율과의 [5][19]관절을 위해 안쪽 표면에 오목한 부분이 있었다.

프로토섹스는 잎 모양의 치아를 가지고 있었고 각각의 모서리에 여러 개의 치아를 가지고 있었다.왕관(위 노출 부분)은 중앙 능선 같은 구조(일명 "1차 능선"이라고도 함)로 구분된 두 개의 면 또는 엽을 가지고 있었다.치아는 한 줄로 채워져 있고, 그 결과 절단면을 만들었습니다.치아와 상악치 모두 치아가 유사한 형태와 크기를 공유하는 치아 상태인 현저한 균질성을 보였다.P. Andrewsi는 각 상악골 아래쪽에 위치한 스파이크 같은 치아에 두 개의 작은 못을 박았다.두 번째 턱 앞니가 첫 번째 치아보다 컸어요.의치나 상악치와는 달리, 전악치에는 상악치가 없고, 비교적 매끄러운 표면을 가지고 있었다.모든 치아는 하나의 뿌리(하부가 [5][42][43]폐포에 삽입됨)를 가지고 있었다.

두개골 후골격

P. Andrewsi의 골격 재구성

Protoceratops의 척추는 9개의 경추, 12개의 등뼈, 8개의 천골, 40개가 넘는 꼬리뼈를 가지고 있었다.첫 번째 세 개의 경추의 중심부(척추의 중심부, 척추의 본체)는 각각 atlas(각각, 세 번째 경추)로 합쳐져 단단한 구조를 형성했다.목이 짧고 유연성이 떨어지는 편이었다.아틀라스는 가장 작은 자궁경부였고 주로 중심부로 구성되었다. 왜냐하면 (위, 뾰족한 척추 부위)는 축 신경spine 척추의 밑부분까지 위, 뒤로 뻗은 얇고 좁은 뼈 막대였기 때문이다.캐피털 면(Capitical facet, 쉐브론의 부착 부위, 경추 늑골이라고도 함)은 신경 아치의 기저부 근처에 위치한 낮은 돌출부에 의해 형성되었다.아틀라스 중심부의 앞쪽 면은 두개골의 관절에 매우 오목했다.축의 신경궁과 척추는 지도책 자체와 다른 어떤 경추보다도 두드러지게 컸다.축 신경 척추는 넓고 뒤로 발달하여 세 번째 경추와 약간 연결되었다.네 번째부터 아홉 번째까지 모든 경추는 크기와 비율이 비교적 동일했다.그들의 신경가시는 처음 세 개의 척추보다 작았고, 4번째 경추 이후부터는 [5][44][45]정자면의 발달이 감소하였다.

ZPAL Mg D-II/3 시료의 앞다리뼈(위), 골반뼈(중간), 뒷다리뼈(아래)

모양과 크기가 비슷했습니다.그들의 신경가시는 길쭉하고 직각 이하의 모양이었으며, 척추 뒤쪽에서 더 길어지는 경향이 있었다.중앙은 크고 주로 원형이며 정면에서 보면 원형이다.때때로 노인의 경우 마지막 등뼈가 첫 번째 천골과 어느 정도 일치했다.이 천골은 단단하게 접합되어 양쪽 천골의 안쪽에 연결되어 있었다.그들의 신경가시는 넓었고, 뭉치지 않았고, 오히려 길이가 일정했다.중심은 주로 오피소콜(후면에는 오목하고 앞면에는 볼록한 부분)이었고 끝부분을 향해 크기가 작아졌다.끝부분을 향해 점점 크기가 작아지고 중간 계열의 매우 긴 신경가시를 가지고 있으며 돛과 같은 구조를 형성하고 있다.이 연장은 첫 번째 꼬리에서 14번째 꼬리로 시작되었다.중심은 (양면 모두 안장 모양)이었다.하지만 앞 꼬리에서 그것들은 넓었고, 25세 이후부터는 중심부가 신경가시를 따라 길어졌습니다.꼬리등뼈 밑부분에는 꼬리 아랫부분에 형태를 띠는 일련의 쉐브론이 부착되어 있었다.첫 번째 쉐브론은 세 번째와 네 번째 꼬리가 합쳐진 곳에 위치해 있었다.쉐브론 3대부터 9대까지가 가장 컸고 10대부터는 더 [5][44][45][46]작아졌다.

일련의 꼬리뼈를 제외한 모든 프로토섹스의 척추뼈는 옆면에 갈비뼈가 붙어 있었다.처음 5개의 경추 갈비뼈는 가장 짧은 갈비뼈 중 일부였고, 그 중 처음 2개는 나머지 갈비뼈보다 길었다.세 번째에서 여섯 번째 등(흉부) 갈비뼈는 프로토사우루스 골격에서 가장 긴 갈비뼈였고, 다음 갈비뼈는 척추의 끝을 향해 가면서 크기가 작아졌다.마지막 두 개의 등 갈비뼈는 가장 작았고, 마지막 갈비뼈는 장골의 내부 서파와 맞닿아 있었다.대부분의 천골 늑골은 천골에 융합되어 있고 다소 구부러진 모양을 [5]하고 있었다.

P. Andrewsi(위)와 P. Helenikorhinus(아래)의 수명 회복

Protoceratops의 가슴띠는 (코라코이드와 견갑골의 융해)와 쇄골에 의해 형성되었다.(어깨날)은 비교적 크고 안쪽이 둥글었다.윗부분의 견갑골은 넓었다.그들의 아랫부분에서 견갑골과 코라코이드가 만난다.는 비교적 타원형이며 때때로 견갑골과 결합(융착)되기도 했다.Protocolatops의 쇄골은 견갑골의 위쪽 테두리에 접합된 U자형에서 약간 V자형 원소였다.일반적인 형태에서, 프로토섹스의 앞다리는 뒷다리보다 짧고 상완골, 요골, 척골로 구성되어 있다.(위 팔뼈)는 크고 가늘었으며, 아래쪽은 요골과 척골과 맞닿아 있었다.는 약간 구부러진 모양을 하고 있었으며 척골보다 길었다.상부에 오목한 부분이 있어 상완골과의 연결부 역할을 하며 팔꿈치를 형성한다.그 뼈는 약간 짧고 곧은 모양이었다.Protoceratops의 원고에는 다섯 개의 손가락이 있었다.처음 세 손가락은 발톱뼈를 가지고 있었고 가장 큰 숫자였다.마지막 두 마리는 유제류가 없었고 크기가 작았으며, 대부분 잔존해 있었지만 중요한 기능은 없었다.손과 발 모두 납작하고 뭉툭하며 [5][38]발굽처럼 생겼다.

골반 거들은 , , 및 에 의해 형성되었습니다.장골은 좁은 좌골 전 과정(외측 끝)과 넓은 좌골 후 과정(후측 끝)을 가진 큰 요소였다.치골은 골반 거들 중 가장 작은 부분이었고, 그것의 아래쪽 끝부분이 아래쪽으로 뾰족한 뼈돌기로 발달했지만 불규칙한 모양을 하고 있었다.좌골은 골반 거들 중 가장 긴 뼈였다.그것은 끝이 다소 넓은 가늘고 긴 샤프트를 가지고 있었다.Protoceratops의 뒷다리는 대퇴골보다 경골(하퇴골)이 더 가늘고 길었다.(대퇴골)은 튼튼했고 다소 둥글고 두드러지는 더 큰 트로이커를 가지고 있었으며, 그것은 안쪽으로 약간 되돌아왔다.정강이뼈는 길고 가늘었으며 끝부분이 넓었다.그 위쪽 영역에는 작은 영역과의 접합을 위해 오목한 부분이 개발되었습니다.페스는 삽처럼 생긴 페달 언걸을 가진 4개의 발가락과 4개의 발가락으로 구성되어 있었다.첫 번째 중족골과 발가락은 가장 작았고 다른 요소들은 모양과 [5][38]길이가 비슷했다.

분류

Protoceratops와 각룡류와의 진화적 관계에 대한 초기 해석; 현재는 사용되지 않는 개념

1923년 그레인저와 그레고리에 의해 Protoceratops과로 새롭게 명명된 Protocolpsidae에 대표적인 종으로 등록되었다.이 과는 잘 발달된 뿔코어의 부족과 상대적으로 작은 신체 크기 등 더 파생된 각룡류 과에 비해 전체적으로 원시적인 형태학이 특징이었다.저자들에 의해 프로토섹스 자체는 두개골의 특징에 기초한 강룡류들과 어떤 연관이 있는 것으로 여겨졌으며, 트리섹스나 [1]친척들과 더 강한 관계를 가지고 있다.그레고리와 찰스 C.1925년 Mook은 Protoceratops와 그 전체적인 형태학에 대한 더 깊은 분석을 통해 이 분류군은 각룡류보다 더 원시적인 각룡류를 나타내며, 안킬로사우루스-각룡류의 [6]조상이 아니라는 결론을 내렸다.1951년 에드윈 H. 콜버트는 프로토텍스를 각룡류 계통의 주요 조상으로 여겼으며, 이는 궁극적으로 스티라코사우루스와 트리섹스 같은 몸집이 큰 각룡류의 진화를 이끌었다고 암시했다.이러한 혈통은 원시 각룡류인 프시타코사우루스로부터 시작된 것으로 추측된다.그는 또한 프로토텍스를 화석 [47]기록에 나타난 최초의 "주름이 잡힌" 각룡류 중 하나로 간주했다.

그러나 1975년 마리안스카와 오스몰스카는 프로토텍소사우루스과가 프시타코사우루스과에서 진화했을 가능성은 매우 낮으며, 또한 그들이 고도로 파생된 (고급) 각룡류들을 탄생시켰을 가능성도 없다고 주장했다.첫 번째 지점은 프로토 각룡류와 프시타코사우루스류 사이의 수많은 해부학적 차이, 특히 후자 그룹의 일부 손발이 극단적으로 줄어든 것에 의해 뒷받침되었다. 이것은 프로토 각룡류에서는 훨씬 덜 두드러지는 특성이다.두 번째 포인트는 바가사우루스나 프로토섹스 같은 프로토섹스과에서 이미 파생된 해부학적 구조를 바탕으로 설명되었다.마얀스카와 오스몰스카는 또한 케르텍스과의 일부 초기 구성원들은 훨씬 더 오래된 진화 [9]역사를 반영한다고 강조했다.1998년, 고생물학자 폴 세레노는 트리섹스보다 프로토사우루스에 더 가까운 모든 코로나사우루스를 포함한 가지 기반의 분지군으로 프로토사우루스과(Protoceratopsidae)[48]를 공식적으로 정의했다.

다른 각룡류와 비교한 프로토섹스(A, D, E)

게다가 2009년 투라노사우루스와 2010년 쥬니켈로사우루스를 재조사하면서 각룡류의 [49][50]기원은 프로토사우루스와 친척 화석 기록과는 무관하고 오래된 것으로 결론났다.가장 최근의/현대 계통발생학적 분석에서 프로토섹스와 바가섹스는 자매 분류군으로 흔히 발견되며, 더 파생된 각룡류와의 직접적인 관계를 제안하는 해석은 [51]뒷받침되지 않는다.

2019년 체핀스키는 각룡류 바가섹스, 브레비섹스 등에 대한 참조 표본의 대부분을 분석한 결과 대부분이 전자의 표본이라는 결론을 내렸다.비록 고비섹스, 라마텍스, 마그니로스트리스, 플라티섹스속은 오랫동안 유효하고 구별되는 분류군으로 여겨져 왔고, 때때로 프로토섹스과로 분류되기도 했지만, 체핀스키는 이러한 분류군을 구별하는 데 사용되는 진단적 특징(식별자)이 바가텍스속과 동의어가 된다는 것을 발견했다.이러한 추론에 따르면, 프로토텍스과(Protoceratopsidae)는 바가섹스, 브레비섹스, 그리고 프로토섹스로 구성되어 있다.다음은 Czepiskiski가 [18]제안한 Protoceratopsidae 간의 관계이다.

프로토케르푸스과

프로토텍스 앤드류시

프로토텍스 헬레니코리누스

브레비세로쿠스

바가사우루스

다른 프로토섹스과 비교한 프로토섹스 크기(1, 3)

2019년 비트나라 김과 동료들은 바룬 고요트 층에서 비교적 잘 보존된 바가섹스 골격을 기술하면서 프로토섹스와의 수많은 유사점을 지적했다.각각의 두개골 구조가 상당한 차이를 보였지만, 그들의 두개골 골격은 사실상 같았다.연구팀이 수행한 계통학적 분석 결과, 두 프로토섹스 모두 자매 분류군으로 판명되었으며, 바가섹스 및 프로토섹스는 해부학적으로나 계통적으로 관련이 있는 것으로 나타났다.다음은 Protoceratops와 Bagaceratops의 [52]위치를 나타내는 분해도이다.

코로나사우루스류

그라실리세트로스

프로토케르푸스과

바가사우루스

프로토각룡류

주니켈로사우루스

투라노사우루스속

각룡과

렙토사우루스과

진화

P. Andrewsi에서 B. rozhdestvenskyi로 이행하는 가설

2010년 롱리치와 연구팀은 P.안드류시에 비해 고도로 파생된 P.헬레니코리누스의 형태학이 이 종이 P.안드류시에 비해 긴 진화 역사를 가진 프로토텍스의 혈통일 수도 있고 단순히 P.안드류시의 직계 후손일 수도 있음을 시사했다.프로토텍스 사이의 형태학 차이는 또한 근처의 바얀 만다후 층이 자도크타 [53]층보다 약간 젊다는 것을 암시한다.

2020년, 체핀스키는 자도크타 층의 우딘 세이어와 자민 콘트 지역에서 오랜 기간 기술되지 않은 여러 프로토 각룡류 표본을 분석했다.한 표본(MPC-D 100/551B)은 Bagaceratops rozhdestvenskyi(인접 Bayan Mandahu와 Barun Goyot가 원산지)와 P. Andrewsi 사이의 중간 두개골 특성을 나타내는 것으로 나타났다.이 표본은 프로토텍스가 우세한 우딘 사이르 지역에서 온 것으로, 보다 결정적인 해부학적 특징이 없기 때문에, Czepiskiski는 이 표본을 바가텍스 스파라고 지정했다.그는 이러한 특이한 지역에서 이 바가사우루스 표본의 존재는 (1) 이 한 지역에서 바가사우텍스와 프로토사우텍스의 공존과 교감적(총체적으로) 진화, (2) 다른 지역에서 B. rozdestventskyi의 상승, 그리고 궁극적으로 Udyn Sayr와의 교잡으로 해결될 수 있다고 설명했다.바얀 만다후와 자도크타 둘 다에 가까운 위치에 있는 프로토텍스과. (4) P. Andrewsi에서 B. rozhdestvenskyi로의 발생적(진화 진행적) 진화적 전환.시나리오 중에서, 잡종 이벤트에서 예상한 대로 우딘 세이어에서 확실한 B. rozhdestvenskyi 화석이 발견되지 않았다는 사실을 고려할 때, 비유전적 전이가 Czepi cski에 의해 가장 잘 입증되었다. MPC-D 100/551B는 잘 발달된 보조 안와 B가 존재할 것으로 예상되는 경우 B.enskyi는 그 지역으로 이주했다; 그리고 Udyn Sayr에서 발견된 P. Andrewsi의 많은 표본들은 이미 원시적인 상악전치아의 존재에서 감소하는 것을 특징으로 하고, 따라서 증가하는 [54]개체군의 변화를 뒷받침한다.

고생물학

먹이 주기

1955년 고생물학자 게오르크 하스는 프로토사우르스의 전체 두개골 형태를 조사했고 턱 근육 구조를 재구성하려고 시도했다.그는 큰 목 프릴이 매스틱 근육의 부착 부위일 가능성이 높다고 제안했다.이러한 근육의 배치는 아래턱을 고정시키는 데 도움이 될 수 있으며,[55] 먹이를 먹기에 유용합니다.1988년 Yannicke Dauphin과 동료들은 비 프리즘성 외층을 관찰하면서 Protoceratops의 법랑 미세구조를 설명했다.그들은 에나멜 모양은 대부분의 동물들이 음식을 가공하기 위해 반드시 이빨을 사용하지 않기 때문에 치아의 식단이나 기능과 관련이 없다고 결론지었다.각룡류의 상악아는 보통 잎을 자르는 수직 전단날을 형성하는 치과용 배터리에 채워져 있었다.이 먹이 공급 방법은 프로토섹스과에서 더 효과적이었을 것이다. 왜냐하면 프로토섹스의 에나멜 표면은 거친 질감을 가지고 있고, 미세 종양의 끝부분은 이빨을 기반으로 발달하여 아마도 식물을 파괴하는 데 도움을 줄 것이기 때문이다.각각의 못과 같은 모양과 축소된 미세 장식을 근거로, 도핀과 동료들은 프로토텍스의 턱 앞니가 특별한 기능을 [42]하지 않는다고 제안했다.

1991년, 고생물학자 그레고리 S. 폴은 조류식물이 의무 초식동물이라는 일반적인 견해와는 달리, 케르텍스과와 프로토텍스과의 일원을 포함한 일부 집단은 기회주의적인 육식동물이었을 수도 있다고 말했다.그는 그들의 눈에 띄는 앵무새 같은 부리와 이빨을 깎는 것은 대신 돼지, 돼지, 돼지, 멧돼지, 장충류처럼 강력한 근육과 함께 잡식성 식단을 암시한다고 지적했다.이러한 시나리오는 사체에 대한 포식성 수각류와의 경쟁 가능성을 나타내지만, 동물 조직 섭취는 식단의 대부분이 아니라 간혹 이루어졌기 때문에 생태계의 에너지 흐름은 비교적 [56]단순했다.2004년 유 헤일루와 피터 도슨은 프로토텍스의 턱 앞니가 선별적인 작물과 [57]먹이에 유용했을 수도 있다고 제안했다.

2009년 Kyo Tanque와 연구팀은 프로토 각룡류 같은 기초 각룡류들은 상대적으로 몸집이 작기 때문에 브라우저가 낮다고 주장했다.이 저브라우징 방법은 범위 내에서 잎과 과일을 먹도록 했을 것이고, 큰 기초 각룡들은 작은 기초 각룡들이 [58]이용할 수 없는 더 단단한 씨앗이나 식물 물질을 소비했을지도 모른다.

2019년 데이비드 J. 버튼과 린제이 E. 잔노는 160여 종의 중생대 공룡이 제공한 두개골 생체역학적 특성을 바탕으로 대규모 계통발생학적 분석을 수행해 비조류 공룡의 초식성 출현을 분석했습니다.그 결과 초식공룡은 주로 두 가지 뚜렷한 먹이 방식을 따랐다는 것을 알아냈습니다. 즉, 비교적 우아한 두개골과 낮은 물림력으로 특징지어지는 내장에서의 음식 처리와 높은 물림 힘과 견고한 턱 근육 구조와 같은 광범위한 처리와 관련된 특징을 가지고 있는 입에서 음식을 처리하는 것입니다.유오플로케팔루스, 헝가로사우루스, 파코사우루스과, 오르니토포드, 헤테로돈토사우루스과 공룡과 함께 각룡류(프로토사우루스과 포함)는 전자의 범주에 속하는 것으로 밝혀졌는데, 이는 프로토사우루스와 근연종들이 강한 물림력을 가지고 있으며 주로 [59]먹이를 처리하기 위해 턱에 의존했음을 보여준다.

개체 발생

목 프릴의 변화를 특징으로 하는 P. Andrewsi 성장 시리즈

1940년 브라운과 슐라이커는 Protoceratops에 대한 큰 설명과 수정에 따라 궤도, 앞면, 누공이 나이가 들면서 상대적으로 크기가 줄어들었다고 말했다; 콧구멍의 윗부분 테두리가 더 수직이 되었고; 코뼈는 점점 길어지고 좁아졌다; 그리고 목 프릴 또한 전체적으로 증가했다.나이를 먹음에 따라 크기가 작아진다.특히 목 프릴은 청소년기의 작고 평평하며 거의 둥근 구조에서 완전히 성숙한 프로토 각룡 [5]개체들의 크고 부채꼴 같은 구조로 극적인 변화를 겪었습니다.2001년에 램버트와 동료들은 P. helenikorhinus의 두 개의 코 "뿔"의 발달을 성차별적 특성의 출현과 관련하여 지연된 특성으로 간주했다.이는 한 개의 작은 표본(IMM 96BM2/1)이 성적으로 성숙한 것으로 추정되는 앤드류시 두개골(AMNH 6409)보다 약간 큰 두개골 크기를 가지고 있지만, 완전히 성숙한 헬레니코리누스에는 [19]이중 코뿔이 없다는 사실에 근거했다.

Makovicky와 팀은 2007년에 Protoceratops의 생명 역사에 대한 통찰력을 제공하기 위해 미국 자연사 박물관에 있는 Protocerps의 여러 표본에 대한 조직학적 분석을 수행했다.조사된 화석 뼈는 프로토사우루스의 개체 발생(성장)이 9-10년 정도 늦춰졌고 11-13년 정도 멈춘 것으로 나타났다.그들은 또한 목 프릴과 코뿔의 발달의 최대 또는 가장 최근의 단계가 가장 오래된 Protoceratops 개체에서 발생했다는 것을 관찰했는데, 이는 그러한 특성이 개체 발생학적으로 다양하다는 것을 나타낸다(연령에 따라 변화했다는 것을 의미한다).Makovicky와 팀은 또한 대부분의 성인 개체에서 목 프릴과 코뿔의 최대/급격한 변화가 존재하기 때문에, 성인인 Protocerps의 성적 이형성(성간의 해부학적 차이)을 구별하려고 하는 것은 [60]좋은 방법이 아닐 수 있다고 말했다.

2016년 데이비드 혼과 동료들은 P. 앤드류시 목 프릴을 분석한 결과, 프로토텍스의 프릴이 청소년기에는 불균형적으로 작았고 개체 발생 기간 동안 다른 동물들보다 빠른 속도로 성장했으며 큰 성인 개체에서만 상당한 크기에 도달했다는 것을 발견했다.개체 발생 중 다른 변화로는 청소년기에 더 작고 성인에 더 커진 양악전 치아의 신장, [61]성인에 가까워질 때 훨씬 더 큰 것으로 보이는 꼬리 또는 꼬리 척추의 중간 신경 가시의 확대 등이 있다.

왼쪽에서 오른쪽으로 4단계: 성체, 반성체, 청소년 및 작은 청소년(페리네이트 근처).스케일 바는 1m(3.3ft)

2017년 모토타카 사네요시(Mototaka Saneyoshi)는 Djadokhta 층의 여러 프로토텍스 표본을 분석하면서 회음부/청소년부터 아성인 개체까지 두정골과 비늘뼈가 두개골의 후면으로 증가했다는 점에 주목했다.아성인에서 성인에 이르기까지, 비늘뼈는 두정골보다 크기가 커졌고, 프릴은 꼭대기 방향으로 확장되었다.그 팀은 프로토사우루스의 프릴이 이러한 개체 발생학적 [62]변화에 의해 특징지어질 수 있다고 결론지었다.

2018년 고생물학자 우차 포스토비츠-프렐릭과 쥐스티나 스워위악은 이 공룡의 성장 변화를 분석하기 위해 단면을 통해 여러 표본의 뼈 조직학을 연구했다.표본으로 추출된 요소들은 목 프릴, 대퇴골, 경골, 종아리뼈, 늑골, 상완골, 요골 등으로 구성되었고, 프로토텍스의 조직학은 개체 발생 내내 비교적 균일한 것으로 나타났다.섬유질 질감이 불규칙하고 혈관으로 채워진 단순한 섬유층 뼈(bony tissue)와 섬유질 뼈의 두드러진 짜임새와 낮은 뼈 리모델링으로 특징지어졌습니다.Protoceratops의 대부분의 뼈는 많은 양의 뼈 섬유(Sharpey의 섬유 포함)를 보존하고 있는데, 이것은 아마도 이 장기에 힘을 주고 탄력을 강화했을 것이다.연구팀은 또한 대퇴골의 성장률이 아성년 단계에서 증가하여 뒷다리 신장과 같은 뼈 비율의 변화를 시사한다는 것을 발견했다.이 성장률은 원시 프시타코사우루스나 스쿠텔로사우루스 [63]같은 다른 작은 초식공룡과 대부분 비슷하다.

움직임.

Protoceratops 성충과 청소년기의 주요 차이점

1996년 테레셴코는 프로토텍스의 보행 모델을 재구성했는데, 그는 사지의 비율을 고려할 때 프로토텍스일 가능성이 가장 높다고 생각했다.Protoceratops의 주된 걸음걸이는 아마도 뒷다리를 사용하는 트로트처럼 생겼을 것이며 비대칭적인 걸음걸이를 사용했을 것 같지는 않다.만약 특정 상황(위험이나 먹이찾기 등)에 갇혔다면, 프로토섹스는 빠르고 통성적인 두 발로 걷는 것을 이용했을 것이다.그는 또한 Protoceratops의 평평하고 넓은 페달 유제들이 주변에서 흔히 볼 수 있는 모래와 같은 느슨한 지형을 효율적으로 걸을 수 있게 해줬을 수도 있다고 언급했다.속도 방정식을 이용한 테레셴코는 또한 프로토텍스의 평균 최대 보행 속도를 약 3km/[64]h로 추정했다.

몇몇 각룡류들의 앞다리를 분석한 결과, 필 센터는 2007년 프로토각룡의 손이 뒷다리가 곧게 섰을 때 땅에 닿을 수 있으며, 전체적인 앞다리 형태와 움직임 범위는 최소한 조건적(선택적인) 네발족이었음을 반영할 수 있다고 제안했다.Protoceratops의 앞다리는 옆으로 뻗을 수 있지만 팔꿈치를 안으로 [65]집어넣고 네 발로 이동하는 데는 적합하지 않다.2010년 알렉산더 쿠즈넷소프와 테레셴코는 전체적인 이동성을 추정하기 위해 여러 개의 프로토섹스 척추 시리즈를 분석했고, 프로토텍스가 척추 전(고관절 전) 척추 시리즈에서 횡방향 이동성이 더 크고 경부([45]목) 부위의 수직 이동성이 더 낮다는 결론을 내렸다.2012년 니에데비에즈키가 설명한 ZPAL Mg D-II/3 표본과 관련된 화석화된 발자국은 프로토텍스가 디지타이트레이드였다는 것을 나타내며, 이는 프로토텍스가 발가락으로 체중을 [37]지탱하며 걸었다는 것을 의미한다.

그러나 2019년 스워위악과 연구팀은 아성체를 나타내는 ZPAL Mg D-II/3의 사지 요소를 기술하고 견갑골 날이 있는 좁은 글루노이드와 아치형 대퇴골과 같은 이족 보행 각룡류의 전형적인 특징의 혼합에 주목했다.성숙한 개체에게 이러한 특성이 없다는 것은 어린 프로토텍스가 두 발로 자유롭게 이동할 수 있고 성체는 의무적인 네 발로 걷는 자세를 가졌다는 것을 의미한다.성체 Protoceratops는 땅딸막하고 네발짐승이었지만, 이들의 경골-암골 길이 비율(정강이뼈가 대퇴골보다 길다는 것)은 때때로 뒷다리로 서 있을 수 있는 능력을 시사한다.스워비악과 연구팀은 또한 프로토텍스의 납작하고 넓은 손의 웅웅동물(발톱뼈)이 [38]가라앉지 않고 느슨한 지형(모래 등)에서 이동하는데 유용했을 수도 있다고 제안했다.

굴착 동작

왼쪽 뒷다리를 보여주는 P. Andrewsi 화석 주물로 크고 납작한 삽 모양의 유제동물이 부착되어 있습니다.

롱리치는 2010년 프로토텍스가 하루 중 가장 더운 기온을 피하기 위해 뒷다리를 이용해 굴을 파거나 덤불이나 스크래치 아래를 피했을 것이라고 주장했다.뒷다리로 땅을 파는 동작은 강한 미각근과 납작하고 삽처럼 생긴 웅변동물이 있는 큰 발에 의해 촉진되었을 것이다.이러한 행동은 프로토섹스에서는 흔했을 것이기 때문에, 굴이 갑자기 무너지고 모래 폭풍과 같은 높은 에너지를 가진 모래가 있는 사건 동안 생매장되는 경향이 있으며, 따라서 일부 표본의 서 있는 자세가 설명된다.또한, 롱리치는 후방 굴착이 꼬리가 [66]휘어진 앞쪽으로 향하는 일부 표본의 보존을 설명할 수 있다고 제안했다.

2019년 빅토리아 M.Arbour와 David C.에반스는 발굴을 위한 유용한 특징으로 페리사우루스의 척골의 견고성을 언급했는데, 이는 [67]프로토섹스에게도 해당되었을 수 있다.

테일 기능

할당된 Protoceratops 표본의 꼬리(꼬리) 척추의 높은 신경 가시

1925년 그레고리와 묵은 프로토섹스가 손보다 큰 큰 발과 꼬리([6]꼬리) 척추에서 발견되는 매우 긴 신경 가시 때문에 부분적으로 수생이라고 주장했다.1940년 브라운과 슐라이커 교수는 말단(하부) 좌골 끝의 팽창은 높은 꼬리 신경 가시와 함께 [5]수영에 사용된 강한 좌골 근육을 반영할 수 있다고 지적했습니다.바르스볼드는 1974년 '투쟁하는 공룡' 표본에 대한 간단한 설명에서 이 가설을 받아들였고, Protocolatus가 수륙양용(물 적응형)이며 매우 높은 신경가시를 가진 [32]좌우로 납작한 꼬리를 바탕으로 잘 발달된 수영 능력을 가지고 있다고 주장했다.

1997년 잭 보우만 베일리는 이전의 수생 가설에 동의하지 않고 높은 꼬리 신경 가시가 대신 꼬리에 신진대사수가 있는 지방을 저장하는 것과 관련이 있는 사막 도마뱀 종(헬로더마나 우로마스텍스 등)의 구근 꼬리를 더 연상시킨다고 지적했다.그는 자도크타 [68]층의 건조한 환경을 고려할 때 수영 적응이 불가능하다고 생각했다.

2008년, Tereshchenco는 Djadokhta 층의 하천 퇴적물과 (양끝이 안장 모양인) 꼬리뼈에서 일부 Protocolps 표본의 발생을 바탕으로, 높은 꼬리뼈가 수영 적응이라는 결론을 내렸다.그는 프로토섹스과 공룡들이 헤엄치는 데 도움을 주기 위해 옆으로 편평한 꼬리를 노로 사용하여 물 속을 이동했다고 제안했다.Terescheno에 따르면, Bagaceratops는 완전히 수중인 반면 Protoceratops는 부분적으로만 [69]수중이었다.2010년 롱리치는 프로토사우루스가 고도로 발달된 [66]냉각 메커니즘 없이 비교적 건조한 자도크타 층에서 생존하기 위해 활동할 때 프로토사우루스의 높은 꼬리와 프릴이 낮에 과도한 열을 방출하는 데 도움을 줬을 것이라고 주장했다.

코리아섹스는 헤엄치는 모습으로 복원되었다.이 가설은 아직 합의에 이르지 못했다

2011년 Koreaceratops를 기술하는 동안, 이영남과 그의 동료들은 눈에 띄는 건조한 환경에 퇴적된 풍식(바람에 의해 퇴적된) 퇴적물에 프로토섹스가 풍부하다는 것을 근거로 위와 같은 수영 가설을 증명하기 어렵다는 것을 발견했다.그들은 또한 렙토섹스나 몬타노텍스 같은 분류군은 자갈 퇴적물로부터 회복되었지만, 그들은 가장 가난한 수영객들 중 일부일 것으로 추정된다고 지적했다.Lee와 동료들은 Koreaceratops와 다른 기초 각룡류들의 꼬리 형태학이 수영 습관에 반대하지는 않지만, 인용된 증거는 [70]불충분하다고 결론지었다.

2013년 테레셴코는 프로토텍스의 꼬리 척추 구조를 조사하여 육생과 수생 습관에 적응한 것으로 결론지었다.관찰 결과, 많은 수의 꼬리 척추뼈가 수영에 유용했을 수 있으며 몸무게의 균형을 맞추기 위해 꼬리를 사용했을 수 있습니다.그는 또한 앞 꼬리가 높은 신경 가시가 없고 이동성이 증가했다고 지적했는데, 이는 꼬리가 그 밑부분에서 크게 올라올 수 있다는 것을 암시한다.Protoceratops는 꼬리 부분을 신호(표시)로 치켜들거나 암컷이 클로아카를 [46]확장하고 이완시키기 위해 알을 낳는 동안 이 방법을 사용했을 것으로 보인다.

2016년 혼과 연구팀은 프로토텍스의 꼬리, 특히 신경 가시가 높은 중간 부위가 잠재적인 짝을 감동시키거나 종 인식을 위해 전시될 수 있다고 밝혔다.꼬리는 동작을 [61]나타내기 위해 프릴과 같은 구조와 관련이 있을 수 있습니다.

김 감독은 2019년 대표팀에서 수영에 적합한 길쭉한 꼬리 가시를 꼽았다.그들은 바가섹스나 프로토섹스 모두 머리뼈가 얼마나 비슷한지 볼 때 수영과 같은 비슷한 상황에서 비슷한 방식으로 꼬리를 사용했을 수도 있다고 지적했다.연구팀은 또한 수영 적응이 크로코딜로폼과 [52]같은 수중 포식자들을 피하는 데 유용할 수 있다고 제안했다.

사회적 행동

P. 앤드류시료 MPC-D 100/526
P. 앤드류시료 MPC-D 100/534

1993년 토마즈 저지키에비츠는 바얀 만다후와 자도크타 지층에서 프로토사우르스(Protocerps)의 몇 가지 단종(우성 종만 포함)의 죽음을 보고했다.중간 크기의 성인인 5마리의 프로토섹스가 바얀 만다후 지역에서 관찰되었습니다.이 집단에 속한 사람들은 머리를 위로 향하게 하고 나란히 일직선으로 하고 수평면에서 약 21도 기울인 채 배를 대고 누워 있었다.투그리켄 쉬레 지역에서 다른 두 그룹이 발견되었는데, 한 그룹은 6명이었고 다른 그룹은 약 12명의 [11]해골을 가지고 있었다.

2014년에 David W. E. Hone과 동료들은 터그리켄 시레에서 온 P. Andrewsi의 죽음의 집합체가 포함된 두 블록을 보고하고 기술했다.첫 번째 블록(MPC-D 100/526)은 머리를 위로 향하게 하고 근접한 4명의 어린 개체로 구성되며, 두 번째 블록(MPC-D 100/534)은 수평 방향의 2개의 서브 어른으로 구성됩니다.이전의 집합과 두 개의 블록을 바탕으로, 연구팀은 Protoceratops가 일생 동안 무리를 형성한 사회적 공룡이며, 그러한 무리들은 성체, 아성체, 단일 둥지의 형제자매 또는 부화한 직후에 합류하는 등 구성이 다양했을 것이라고 결론지었다.그러나 개체군은 포식이나 다른 요인에 의해 손실 구성원을 가질 수 있기 때문에, 나머지 개체들은 생존을 늘리기 위해 더 큰 집단으로 모일 것이다.혼과 동료들은 특히 청소년이 주로 포식자에 대한 방어와 집단 내 다중 성인에 대한 보호를 강화하기 위해 모일 것이라고 제안했다.연구팀은 또한 프로토텍스가 일생 동안 단일 코호트 집단을 형성한다는 직접적인 증거를 제공하지만, 일부 프로토텍스가 [13]홀로 있었을 가능성도 배제할 수 없다고 지적했다.

성적 이형성과 표시

P. 앤드류시와 P. 헬레니코리누스의 표본이 있는 도표

브라운과 슐라이커는 1940년 프로토텍스를 대규모로 분석한 결과, P. 앤드류시의 표본들 사이에 성적 이형성의 잠재적 존재에 주목했으며, 이러한 상태는 장기에 의한 부제트이거나 성별 간의 실제 차이를 나타낼 수 있다고 결론지었다.코뿔이 높고, 전두엽이 크고, 전두엽이 움푹 들어간 사람은 남성으로 잠정 판정되었다.암컷들은 대부분 잘 발달된 [5]코뿔이 없는 것이 특징이었다.1972년 쿠르자노프는 Bayn Dzak과 Tugriken Shireh의 P. Andrewsi 두개골을 비교하면서 개체군 [71]내 코뿔의 차이를 지적했다.

1996년 피터 도슨은 존재론적 변화와 성적 이형성의 영향을 받는 영역을 정량화하기 위해 P. 앤드류시 두개골의 해부학적 특징을 사용했다.프릴과 코뿔과 같은 부위를 포함하여 총 40개의 두개골 문자를 측정하고 비교했습니다.Dodson은 이러한 특징의 대부분이 표본에 따라 매우 다양하다는 것을 발견했는데, 특히 그가 해석한 프릴은 단순히 매스틱 근육의 부위로 기능하는 것보다 행동을 보여주는 데 더 큰 역할을 했다고 한다.그는 일부 프릴 뼈의 상대적 취약성과 그러한 근육의 발달에 영향을 미쳤을 수 있는 큰 개별 변동에 기초한 그러한 해석의 가능성을 고려했다.도슨 박사는 어린 AMNH 6419가 다른 어린 아이들에 비해 작은 프릴 길이로 관찰되었기 때문에 프릴의 길이는 표본에서 다소 불규칙한 성장을 보인다는 것을 발견했다.그는 높고 잘 발달된 코뿔은 남성의 특성을 나타내고 그 반대는 여성을 나타낸다는 점에서 브라운과 슐라이커와 같은 의견이다.게다가, 도슨은 수컷 프로토섹스의 코뿔과 프릴과 같은 특징들이 암컷들을 유혹하고 다른 수컷들 혹은 심지어 포식자들을 물리치는 중요한 시각적 표시였을 수도 있다고 제안했다.마지막으로, 그는 남성과 여성 모두 신체 크기에서 큰 차이가 없었으며, 프로토섹스의 성적 성숙도는 남성과 [72]여성을 구별할 수 있는 시점에 인식될 수 있다고 언급했다.

2001년 램버트와 팀은 P. helenikorhinus에 대한 기술도 개인 내에서의 변화에 주목했다.예를 들어, 일부 표본(예: 완전형 IMM 95BM1/1)은 한 쌍의 뿔로 높은 코뼈를 보존하고, 상대적으로 짧은 반궤도 길이와 수직 방향 콧구멍을 가지고 있다.그러한 특징들은 남성 P. helenikorhinus를 대표하는 것으로 여겨졌다.다른 두개골 그룹은 발달하지 않은 뿔을 가진 낮은 비강, 상대적으로 더 긴 안와 길이, 그리고 더 비스듬한 콧구멍을 가지고 있는 것이 특징이다.이 개체들은 여성으로 간주되었다.그러나 연구팀은 완벽한 [19]표본이 없어 P. helenikorhinus의 성적 이형성에 대한 더 깊은 분석을 내놓지 못했다.또한 2001년 테레스첸코는 성적 이형성을 평가하기 위해 P. Andrewsi의 여러 표본을 분석하였다.그는 남성과 여성 Protoceratops 개체들의 척추와 골반 부위에서 19개의 해부학적 차이를 발견했는데, 이것은 그가 실제 성적인 [73]특징을 나타낸다고 여겼다.

2012년 Naoto Handa와 동료들은 Djodokhta 층의 Udyn Sayr 지역에서 온 P. Andrewsi의 표본 4개를 설명했다.그들은 이 집단의 성적 이형성이 남성의 두드러진 코뿔(다른 저자에 의해도 지적됨), 여성의 상대적으로 넓은 콧구멍과 남성의 넓은 목주름으로 특징지어진다고 지적했다.대부분의 프로토텍스 표본의 두개골 형태학(예: 턱 앞니)을 유지했음에도 불구하고, 이 집단의 목 프릴은 거의 삼각형 모양으로 더 곧았다.Handa와 팀은 또한 이 Udyn Sayr 샘플에서 변이를 발견하여 세 그룹으로 분류했습니다.첫 번째 그룹은 비늘뼈의 외측면에 잘 발달된 골능선을 가진 개인을 포함하며, 비늘뼈의 후방 경계가 뒤쪽으로 향한다.두 번째 그룹은 상당히 둥근 비늘 뒤쪽 테두리와 길고 잘 발달된 두정골 뒤쪽 테두리를 가지고 있었다.마지막으로, 세 번째 그룹은 비늘뼈의 구부러진 뒷연과 두정골 윗면에 악명 높은 루고스 질감이 특징이었다.이러한 두개골의 특징은 프로토섹스 내에서는 유전적 변이가 현저한 것으로 간주되며, 우딘 사이드 지역에 고유한 자도크타 층(투그리켄 쉬레 등)의 다른 개체군과 다르다.이 목 프릴 형태들은 인접한 공룡 지역 투그리킨 샤이어에 있는 자도크타 층의 프로토섹스들과는 다르다.Udyn Sayr 표본 간의 형태학적 차이는 Protoceratops의 [74]종내 변이를 나타낼 수 있다.두정골의 크고 잘 발달된 골능선이 Udyn Sayr의 [54]또 다른 P. Andrewsi 표본인 MPC-D 100/551에서 관찰되었다.

가상의 남성(왼쪽, AMNH 6438)과 여성(AMNH 6466) P. 앤드류시 비교

그러나 레오나르도 마이오리노 교수팀은 2015년 실제 성적 이형성을 평가하기 위해 29개의 P. 앤드류시 해골을 이용해 기하학적 형태소 분석을 수행했다.얻어진 결과는 잠재적 성적 이형성을 가진 유일한 두개골 특성으로 남아있던 코뿔을 제외하고, 이전에 저음성 남성을 암컷과 구별하기 위해 제안된 모든 특징이 성별, 특히 목 프릴과 독립적인 개체 발생적 변화와 특정 내 변이에 더 관련이 있다는 것을 보여주었다.기하학에서는 이전 저자가 남성과 여성으로 간주한 표본 사이에 일관된 형태학적 차이가 없었으며, 표본 전체의 연단 차이를 약간 뒷받침하기도 했다.그럼에도 불구하고 마이오리노와 연구팀은 전형적인 프로토텍스 남성 AMNH 6438이 전형적인 여성으로 여겨지는 AMNH 6466의 로스트럼 형태학과 거의 유사하다고 언급했다.그러나 그들은 성별 간의 진정한 차이가 두개골 후 골격에서 여전히 존재할 수 있다고 제안했다.이전에 P. helenikorhinus에 대해 제안되었지만, 연구팀은 이 종에 사용된 샘플이 충분하지 않다고 주장했고, 성적인 이형성이 P.[75] Andrewsi에서 회복되지 않았다는 것을 고려하면, P. helenikorhinus에서 발생했을 가능성은 낮다.

2016년 혼과 동료들은 피앤드류시의 두개골 37개를 분석했는데, 프로토텍스의 목 프릴(길이와 너비 모두)이 개체수 기간 동안 양성 알로메트리(allometry)를 거쳤다는 것을 발견했다. 즉, 이 지역은 다른 동물들보다 더 빠른 성장/발달이다.주갈골도 상대적인 크기가 증가하는 추세를 보였다.이러한 결과는 그들이 사회-성 지배적 신호로 기능했거나, 또는 대부분 디스플레이에 사용되었음을 시사한다.프릴을 표시구조로 사용하는 것은 전시나 종내 싸움에 사용되었을 수 있는 (적어도 P. 앤드류시) 전악골 치아, 또는 꼬리의 높은 신경 가시와 같은 프로토텍스의 다른 해부학적 특징과 관련이 있을 수 있다.반면, 혼과 연구팀은 목 프릴이 대신 보호 목적으로 사용됐다면, 큰 프릴이 포식자들에게 아포세틱(경고) 신호로 작용했을 수도 있다고 주장했다.그러나 이러한 전략은 매우 풍부하고 중간 크기의 [61]공룡으로 보이는 프로토섹스와는 대조적으로 전체 환경에서 분류군이 드물 때 가장 효과적이다.

2018년 Tereschenco는 6개의 P. Andrewsi 표본의 경추 시리즈를 조사했다.대부분은 척추 중심부의 형태와 비율, 신경 아치의 방향 등 정확히 같은 척추에 차이가 있었다.이러한 차이에 따라, 4개의 그룹이 확인되었고, 개별 변이가 [76]프로토사우루스의 척추까지 확장되었다고 결론지었다.

그럼에도 불구하고 2020년 앤드류 C. 크냅과 연구팀은 프로토텍스의 목 프릴에 성적 이형성을 나타내는 지표나 증거가 없다는 결론을 내림으로써 많은 양의 P. 앤드류시 표본의 형태측정학적 분석을 실시했다.대신 Protoceratops 두개골의 여러 영역은 성장 속도, 개체 발생학적 형태, 형태학에서 독립적으로 변화하고, 개체 발생 시 다른 신체 부위에 비해 프릴의 높은 성장률, 그리고 크기와 무관한 목 프릴의 큰 변동성을 보였다.Knapp와 연구팀은 프릴의 결과가 이 구조가 종 내에서 신호를 보내는 데 중요한 역할을 했다는 것을 나타내며, 이는 품질 장식과 생식 성공 또는 지배 신호를 가진 잠재적 짝을 선택하는 것과 일치한다고 지적했다.이러한 프릴의 사용은 아마도 프로토사우루스에게 종내 사회적 행동이 매우 중요했다는 것을 암시할 수 있다.결과는 또한 각룡류의 목 프릴이 사회-성 신호 [77]구조로서 기능했다는 일반적인 가설을 뒷받침한다.

재생산

유충이 있는 프로토섹스의 골격대

1989년에 월터 P.Coombs는 악어, 라타이트, 메가포드 새들이 공룡의 둥지 행동에 적합한 현대식 유사체라고 결론지었다.성체 골격이 둥지에서 가까운 곳에서 발견되었기 때문에 그는 주로 가늘고 긴 알이 프로토사우루스의 것이라고 여겼는데, 이것은 부모의 보살핌에 대한 증거로 해석됩니다.게다가, 쿰스는 작은 지역에 프로토섹스 알이 많이 집중된 것을 (같은 지역에 둥지를 튼) 필로파트릭 보금자리의 지표로 여겼다.Protoceratops의 둥지는 뒷다리와 함께 발굴되었을 것이며, 알이 [78]반원형으로 배열된 봉우리 같은 분화구 모양의 중심 구조로 지어졌을 것이다.리처드 A.1992년 털본은 프로토사우르스 및 그 구조를 나타내는 다양한 종류의 알과 둥지(사실 대부분의 알과 둥지)를 분석했다.그는 A형과 B형을 확인했는데, 둘 다 길쭉한 모양을 공유하고 있었다.A형 계란은 끝이 꽉 막힌 B형 계란과 달랐다.보다 완전한 둥지에서 알려진 마이아사우라나 오로스토마누스와 같은 다른 조반류 공룡과의 비교에 기초한다.툴본은 프로토섹스 둥지에 대한 대부분의 묘사가 불완전하게 보존된 손아귀에 기초하고 있으며 대부분 조류식물이 낳은 A형 알에 기초하고 있다고 결론지었다.그는 분화구 같은 프로토섹스 [79]둥지의 일반적인 복원과는 달리, 둥지가 얕은 언덕에 지어졌고 알은 방사형으로 낳았다고 결론지었다.

Protoceratops 둥지 MPC-D 100/530.스케일 바는 10cm(100mm)입니다.

2011년 데이비드 E는 투그리켄 시레 지역에 사는 프로토텍스(MPC-D 100/530)의 첫 진짜 둥지를 설명했다.Fastovsky와 팀.일부 개체는 둥지의 잘 정의된 가장자리를 따라 긴밀하게 형성되어 있기 때문에, 이전에 가정한 것처럼 직경이 70cm(700mm)인 원형 또는 반원형을 가지고 있을 수 있다.둥지 안에 있는 대부분의 개체들은 나이, 크기, 그리고 성장이 거의 같았는데, 이는 그들이 개체들의 집합체라기 보다는 하나의 둥지에 속해 있었다는 것을 암시한다.Fastovsky와 연구팀은 또한 개체들이 어리기는 하지만, 이 지역의 훨씬 더 작은 청소년들에 비해 달걀 껍데기 조각이 없고 그 크기가 크다는 점을 근거로 들며, 그들이 과체중이 아니라고 제안했다.개체들이 성장하기 위해 부화한 후 둥지에서 시간을 보낸다는 사실은 프로토텍스 부모가 적어도 삶의 초기 단계에서 둥지에서 새끼를 돌봤을 수 있다는 것을 암시한다.Protoceratops는 비교적 기초적인 (원시적인) 각룡류였기 때문에, 이번 발견은 다른 각룡류들도 [12]그들의 새끼를 돌봤다는 것을 의미할 수 있다.

2017년 그레고리 M.에릭슨과 동료들은 배아 표본의 치아 성장 억제선(LAGS; 성장선)을 사용하여 P. Andrewsi와 하이파크로사우루스의 잠복기를 측정했습니다.결과는 평균 태아 치환 기간이 30.68일이고, P. Andrewsi의 경우 상대적으로 (조상 공유) 긴 잠복 시간이 83.[30]16일임을 시사한다.2020년 노렐과 연구팀은 이 클러치를 다시 분석하여 프로토섹스가 부드러운 껍질의 알을 낳는다는 결론을 내렸다.이 움켜쥐기 안에 있는 대부분의 배아는 구부러진 위치를 가지고 있고 알의 윤곽도 존재하는데, 이것은 그들이 난자에 묻혔다는 것을 암시합니다.알과 배아의 윤곽은 길이 약 12cm, 너비 6cm의 타원체 모양의 알들을 나타냅니다.몇몇 배아들은 검은색에서 흰색의 후광과 연관되어 있었다.노렐과 연구팀은 단백질 알 껍데기의 흔적을 찾아내는 등 화학조성에 대한 조직학적 검사를 실시했으며 다른 용각류와 비교해봤을 때 생물미네랄화되지 않아 껍질이 부드럽다는 결론을 내렸다.껍질이 부드러운 알이 탈수나 분쇄에 더 취약하다는 점을 감안하면 프로토섹스는 알을 촉촉한 모래나 흙에 묻었을 수 있다.따라서 성장한 배아는 외부의 열과 부모의 [31]보살핌에 의존했다.

고생병리학

2018년 Tereschenco는 P. Andrewsi의 여러 관절 경추들을 검사하고 설명했으며 비정상적으로 결합된 두 개의 척추뼈가 있다고 보고했다(시방 PIN 3143/9).척추의 융접은 질병이나 외부 [76]손상의 산물일 가능성이 높다.

프레데터-프라이 상호작용

싸우는 공룡 표본의 화석 주조물(왼쪽)과 싸움을 묘사한 공룡 표본의 생명 복원물(오른쪽)

1974년 Barsbold는 공룡과의 싸움에 관한 표본을 간단히 설명하고 가능한 시나리오에 대해 논의했다.벨로시랩터는 왼쪽 낫 발톱이 목 부위를 향하게 하여 오른쪽 다리를 프로토섹스 몸통 아래에 고정하고 있다.Protoceratops는 포식자의 오른손을 물었는데, 이는 탈출할 수 없음을 암시한다.바르스볼드는 두 마리 모두 늪과 같은 수역에 빠지면서 익사했거나,[32] 비교적 모래와 같은 호수 바닥이 싸움의 마지막 순간 동안 그들을 함께 있게 할 수 있었을 것이라고 말했다.

1993년 오스몰스카는 그들의 보존을 설명하기 위해 또 다른 두 가지 가설을 제안했다.죽음의 투쟁 중에 거대한 모래언덕이 동시에 붕괴되어 프로토섹스와 벨로시랩터가 매장되었을지도 모른다.또 다른 가설은 벨로시랩터가 이미 죽은 프로토섹스를 파헤치고 있을 때 그것이 묻히고 결국 불확실한 상황에 [33]의해 죽었다는 것이다.

1995년 데이비드 M.언윈과 동료들은 동시 사망 사건의 수많은 징후들이 있었기 때문에 이전의 설명, 특히 청소 가설에 의문을 제기했습니다.예를 들어, Protoceratops는 반직립 자세를 가지고 있고 두개골은 거의 수평으로 되어 있는데, 만약 이 동물이 이미 죽었다면 불가능했을 것이다.벨로시랩터는 오른손이 프로토섹스의 턱에 끼이고 왼손이 프로토섹스의 두개골을 움켜쥐고 있다.게다가, 그것은 바닥에 누워 있고, 발이 먹잇감의 배와 목구멍을 향하고 있는데, 이것은 이 벨로시랩터가 청소하지 않았다는 것을 나타냅니다.언윈과 동료들은 표본을 둘러싼 퇴적물을 조사했고 강력한 모래 폭풍에 의해 두 사람이 산 채로 묻혔다고 주장했다.그들은 이 상호작용을 저지대 벨로시랩터에 의해 프로토섹스가 붙잡혀 발길질로 보내지는 것으로 해석했다.그들은 또한 벨로시랩터 개체들이 고에너지 모래폭풍이 몰아칠 때 프로토텍스에서 웅크리는 행동을 인지하고 성공적인 [34]사냥을 위해 그것을 사용했을 가능성을 고려했다.

싸우는 공룡의 크기

1998년 케네스 카펜터는 수각류 공룡의 표본이 청소동물이 아닌 활동적인 포식자로서의 결정적인 증거라고 생각했다.그는 벨로시랩터가 프로토텍스 목구멍에 여러 군데 상처를 입혀 프로토텍스 목구멍에서 피를 흘리며 죽은 또 다른 시나리오를 제시했다.마지막 노력으로, 프로토텍스는 포식자의 오른손을 물어뜯고 자신의 무게에 못이겨서 결국 벨로시랩터의 죽음과 박탈을 초래했다.Protoceratops의 사라진 팔다리는 그 후에 청소부들에게 빼앗겼다.마지막으로, 두 동물 모두 모래에 묻혔다.Velociraptor가 비교적 완전하다는 것을 감안할 때,[80] Carpenter는 그것이 모래에 의해 완전히 또는 부분적으로 묻혀 있었을 수도 있다고 제안했다.

2010년 데이비드 혼과 연구팀은 이빨 자국을 근거로 벨로시랩터와 프로토섹스 사이의 새로운 상호작용을 보고했다.2008년 바얀 만다후 층의 관문 부근에서 원시 각룡과 벨로시랍토린 공룡의 이빨과 사체 잔해 등 여러 화석이 수집됐다.연구팀은 보고된 유골이 서로 다르지만 관련이 있는 분류군(이 경우 벨로시랩터 대신 린헤랍터)을 나타낼 수 있다는 것을 인정했지만, 이 원소들을 주로 프로토텍스와 벨로시랩터에게 언급했다.적어도 8개의 Protoceratops 시체 화석이 활동적인 이빨 자국을 가지고 있는데, 이는 먹이를 먹는 흔적으로 해석되었다.싸우는 공룡 표본과는 대조적으로, 이빨 자국은 드로마에오사우루스과 공룡이 말기 사체를 먹었을 때 또는 집단 살처분 후에 생긴 것으로 추정됩니다.연구팀은 벨로시랩터가 프로토텍스를 먹이는 것은 아마도 이러한 환경에서 비교적 흔한 일이었을 것이며, 이 각룡류는 벨로시렙터의 [81]식단에 적극적으로 포함되어 있다고 밝혔다.

2016년 Barsbold는 싸우는 공룡 표본을 재조사하여 프로토섹스 개체 내에서 몇 가지 이상을 발견했다: 두 코로코이드 모두 가슴 대들보가 부러진 것을 나타내는 작은 뼛조각이 있다.오른쪽 앞다리와 견갑골은 몸통에 비해 왼쪽과 뒤로 찢어져 있다.그는 가슴 요소와 오른쪽 앞다리의 현저한 변위는 그들을 떼어내려는 외부의 힘에 의해 발생했다고 결론지었다.이 사건은 두 동물 모두 죽은 후나 이동이 불가능한 시기에 일어났을 가능성이 높기 때문에 프로토섹스는 다른 신체 요소들을 잃어버렸기 때문에 바볼드는 청소동물이 가장 유력한 작가라고 제안했다.Protoceratops는 목축동물로 여겨지기 때문에, 다른 가설은 한 무리의 구성원이 이미 매장된 Protocerps를 빼내려고 시도했고, 이로 인해 사지의 관절이 탈구되었다는 것이다.그러나 Barsbold는 후자의 해석을 뒷받침하기 위해 전체 표본에 관련된 흔적이 없다고 지적했다.마지막으로, 그는 프로토섹스가 벨로시랩터를 힘으로 때리면서 싸움의 진로를 회복했다. 벨로시랩터는 목과 배 부분을 손상시키기 위해 발 발톱을, 초식동물의 머리를 잡기 위해 손 발톱을 사용했다.그들이 묻히기 전에, 데스매치는 프로토섹스 바로 밑에 누워있는 벨로시랩터와 함께 땅에 떨어졌다.매장 후, 프로토텍스 무리나 청소부들은 매몰된 프로토텍스를 왼쪽과 뒤로 떼어내 포식자와 먹이가 약간 [35]분리되도록 만들었다.

일상 활동

경화환을 보존하는 P. Andrewsi AMNH 6466의 두개골

2010년 닉 롱리치는 프로토텍스의 비교적 큰 궤도비와 경화 고리를 조사했는데, 그는 이를 야행성 생활방식의 증거로 제시했다.경화 고리의 크기로 볼 때, Protoceratops은 프로토섹스과 동물 중에서 이례적으로 큰 안구를 가지고 있었다.새의 경우, 중간 크기의 경화 고리는 포식자이고, 큰 경화 고리는 야행성이고, 가장 큰 고리 크기는 야행성 포식자임을 나타냅니다.눈의 크기는 포식자와 야행성 동물에서 중요한 적응이다. 왜냐하면 눈의 비율이 클수록 더 높은 민감도와 해상도를 나타내기 때문이다.더 큰 안구를 유지하는 데 필요한 에너지와 더 큰 궤도에 해당하는 두개골의 약점 때문에, 롱리치는 이 구조가 야행성 생활 방식에 적응한 것일 수 있다고 주장한다.식물성 물질을 처리하는 데 더 적합한 프로토텍스의 턱 모양과 그 풍부함은 그것이 포식자가 아니라는 것을 보여준다. 따라서 만약 이것이 주행성 동물이었다면, 그것은 훨씬 더 작은 경화성 고리 [66]크기를 가지고 있었을 것으로 예상되었을 것이다.

그러나 2011년 라스 슈미츠와 료스케 모타니는 공룡과 익룡, 그리고 일부 살아있는 종들의 화석에서 경화환과 안구의 치수를 측정했다.그들은 광경성(일일성) 동물은 더 작은 경화 고리를 가지고 있는 반면, 스코트성(일일성) 동물은 더 큰 고리를 가지고 있는 경향이 있다고 언급했다.주야간 불규칙적으로 활동하는 메소픽(cathermal) 동물은 이 두 가지 범위 사이에 있다.Schmitz와 Motani는 생태학적, 계통학적 요인을 분리하고 164종의 생물을 조사하여 멸종된 네발동물의 이질성, 강혈성, 야간에 대한 유추 시 눈 측정이 매우 정확하다는 것을 알아냈다.그 결과 프로토사우루스는 주로 야행성 초식동물이며 벨로시랩터는 야행성인 것으로 나타났으며, 이는 싸우는 공룡의 죽음이 해질녘이나 어두운 환경에서 일어났을 수 있음을 시사한다.마지막으로, Schmitz와 Motani는 생태적 틈새가 일상 [82]활동의 발전에 잠재적인 주요 원동력이라는 결론을 내렸다.

고환경

바얀 만다후층

바얀 만다후 층의 P. 헬레니코리누스 쌍 복원

척추동물의 동물군과 바얀 만다후와 자도크타 층의 퇴적물 사이의 일반적인 유사성에 따르면, 바얀 만다후 층은 대략적으로 백악기 후기로 여겨진다.우세한 암석은 적갈색이고, 시멘트가 잘 되지 않으며, 결이 고운 사암과 칼리쉬입니다.다른 양상으로는 충적물(하천 퇴적물)과 풍적물(풍 퇴적물)이 있다.바얀 만다후의 퇴적물은 반건조 기후 하에서 사구장 고환경이 혼합된 충적 평야(고원 강에서 퇴적된 퇴적물로 구성된 평평한 땅)에 있는 단명강과 호수에 의해 퇴적되었을 가능성이 있다.이 지형은 생명체와 같은 자세를 취한 척추동물 화석으로 알려져 있으며, 대부분은 구조화되지 않은 사암에 보존되어 있어 빠른 매몰을 [11][83]예고하고 있다.

바얀 만다후의 고생대는 인근 자도크타 층과 구성이 매우 유사하며, 두 층 모두 같은 속 몇 개를 공유하지만 정확한 종은 다릅니다.이 형태에서 P. helenikorhinus가 대표적인 종으로, 그것은 드로마에사우루스과 린헤베나토르과 린헤베나토르, 벨로시랍토르 오스몰스카이,[84][85] 오비랍토르과 마키아라사우루스과 우라틀롱,[53][86] 그리고 트로이돈티즈 린헤베나토르, 파필리오베나토르,[87] 필로베나토르 등 수많은 공룡과와 고환경을 공유했다.다른 공룡들로는 알바레스사우루스 리네키쿠스,[88] 앤킬로사우루스 피나코사우루스 메피스토케팔루스,[89][90] 그리고 근연종인 프로토텍스과 바가섹스 [18]등이 있다.이 단위에서 추가되는 동물군은 난웅체류 [91]거북과 다양한 스쿼메이트 및 [92][93]포유류를 포함한다.

자도크타층

Djadokhta 층의 P. Andrewsi 그룹 복원

프로토섹스는 약 7100만 년에서 7500만 년 전 백악기 후기로 거슬러 올라가는 몽골의 자도크타 층의 대부분 지역에서 알려져 있으며 캄파니아기 [94]후기의 극성 변화 과정에서 빠르게 퇴적된다.Djodokhta의 지배적인 퇴적물은 지배적인 적황색과 옅은 오렌지색에서 옅은 회색, 중간에서 미세한 모래와 사암, 칼리시, 그리고 희박한 강변(강 퇴적물) 과정을 포함합니다.이러한 요소들을 바탕으로, 자독타 층의 고환경은 오늘날의 고비 사막과 유사한 넓은 모래 언덕과 몇 개의 단수명이 있는 뜨겁고 반건조 기후를 가지고 있는 것으로 해석됩니다.캄파니아 시대 말기와 마스트리히트 산맥으로 접어들면 기후는 네메그 [95][96][97]층에서 볼 수 있는 보다 메족적인(습한/습한) 상태로 바뀔 것으로 추정됩니다.

Djadokhta 층은 Bayn Dzak 멤버와 Turgrugyin 멤버로 구분됩니다.프로토섹스는 두 구성원 모두에게서 널리 알려져 있으며, 전체적인 [94][96]형성에 있어서 지배적이고 대표적인 종으로 P. 앤드류시를 가지고 있다.Bayn Dzak(대부분 Bayn Dzak 지역)은 드로마에오사우루스과 할즈카랍토르, 벨로시랍토르 몽기엔시스,[98][99] 오비랍토르,[3] 앤킬로사우루스과 피나코사우루스 그레인저,[90][100] 트로오돈토사우르니티데스를 낳았다.Ukhaa Tolgod 높은 화석을 함유한 지방 또한 Bayn Dzak 멤버에 포함되어 있다.[96]과 그 공룡 paleofauna alvarezsaurids 실행하고 Shuvuuia의;[101][102]ankylosaurid Minotaurasaurus,[103]새들 Apsaravis과 Gobipteryx,[104][105]dromaeosaurid Tsaagan,[106]키티 파티와 다국 oviraptorids,[107]troodontids Almas과 Byronosaurus,[108][109]고 새로운 미확인 protoceratop으로 구성되어 있다.프로토사우루스와 [110]밀접한 관련이 있습니다.투르그루긴 구성원(주로 투그리켄 쉬레 지역)에서, P. 앤드류시는 엘소니스,[111] 드로마에오사우루스과 마하칼라와 벨로시랍토르 몽고이엔시스,[98][112] 그리고 오르니토미드 아이피요르니토미무스와 [97]고환경 환경을 공유했다.P. Andrewsi는 아비무스와 우다노텍스가 [113][114]발견된 Udyn [74][54]Sayr에도 풍부하다.

네메그 층에 비해 상대적으로 낮은 공룡 고생대 다양성, 작은 몸집, 그리고 자독타 층의 건조한 환경은 프로토각스와 동시대의 생물군이 스트레스를 받는 고생대 환경(생태계에 [66]악영향을 미치는 물리적 요인)에서 살았다는 것을 시사한다.또한 건조 퇴적층에서 프로토텍스과 화석이 많이 발견되는 것은 이 각룡류들이 따뜻한 [53][66]환경을 선호했음을 보여준다.P. Andrewsi가 이 생성에서 지배적인 프로토텍스과였지만, P. helenikorhinus의 잠정적인 유해가 Udyn Sayr와 Bor Tolgoi 지역에서 보고되어 두 종이 공존했음을 시사한다.P. Andrewsi는 풍류 퇴적물(Bayn Dzak 또는 Tugriken Shireh)에서 발견되는 반면, P. helenikorhinus는 풍류 퇴적물에서 발견됩니다.후자의 퇴적물은 바얀 만다후층에서도 발견되기 때문에, P. helenikorhinus는 습한 환경과 건조한 [115]환경이 결합된 환경을 선호했을 가능성이 있다.

타포노미

투그리켄 쉬레에서 온 앤드류시 개체는 위쪽으로 웅크린 죽음의 포즈를 취하고 있다.왼쪽 표본은 '스탠딩 프로토섹스'[11]로도 알려져 있다.

1993년 Jerzykiewicz는 많은 관절이 있는 Protoceratops 표본들이 모래폭풍이 일어나는 동안 그들을 가두고 환경적인 요인에 의해 운반되지 않았던 거대한 모래 몸체로부터 자신들을 해방시키려는 과정에서 죽었다고 주장했다.그는 몸통과 머리를 옆구리에 집어넣은 채 위쪽으로 굽혀있는 프로토섹스의 독특한 자세 - 특히 "서있는" 상태로 알려진 - 퇴적물의 부재 - 그리고 싸우는 공룡의 타포노믹스 역사 그 자체를 이 재앙의 증거로 인용했다.Rophic reservation(로프 보존.이 자세가 바얀 만다후와 자도크타 층의 개체군에 의해 나타난다는 것을 감안할 때, Jerzykiewiczz는 이러한 행동이 어느 지역에만 있는 것이 아님을 나타냈다.그는 또한 이 프로토섹스 개체들이 구조 없는 사암에서만 발견된다는 점에서 모래 속에 파묻힌 후 사망했을 가능성은 낮다고 생각했다. 아치형 자세는 호흡이 거칠고 굴을 파는 사람들은 머리를 먼저 굴착하고 수평으로 [11]굴착하는 것으로 알려져 있다.

1997년 Fastovsky는 Tugriken Shireh에서 Protoceratopsky의 타포노믹에 대한 통찰력을 제공하는 지질학을 조사했다.그는 프로토텍스 표본의 보존이 사막 폭풍 등 재앙을 겪었음을 의미하며 사체가 청소동물이나 환경적 요인에 의해 옮겨진 것은 아니라는 점에 동의했다.이 지역의 퇴적물에서 발견된 몇몇 고립된 굴들은 또한 일부 매장된 프로토텍스 개체들의 뼈 표면에 침투한 것으로 보고되었다.Fastovsky는 이 두 가지 요인이 합쳐진 것이 이 장소가 주로 프로토텍스 사체의 재활용에도 관여한 절지동물 청소동물들로 구성된 고생물 활동을 하고 있었음을 보여준다고 지적했다.대부분의 매장된 프로토섹스의 구부러진 자세는 죽은 [116]후 다리, 목, 꼬리의 인대/텐돈이 건조해지고 수축되는 것을 나타냅니다.

여우 사이트 Protoceratops의 주조물, 매우 지루한 P. Andrewsi(재구축된 로스트럼 참고)

1998년, 척추동물 고생물학 협회에서 열린 컨퍼런스 추상화에서 제임스 1세. 커크랜드와 연구팀은 1997년에 발견된 터그리켄 쉬레에서 발견된 매우 관절이 뚜렷한 프로토텍스 표본에서 여러 개의 절지동물 번데기와 터널이 발견되었다고 보고했다.악명높은 양의 번데기가 군집을 이루며 뼈 표면을 따라 단 한 마리만 발견되었는데, 주로 관절 부위에서 이 번데기들은 말린 인대, 힘줄, 연골을 먹고 살았을 것이다.표본에서 조사된 번데기는 끝이 둥근 원통형 구조이다.이 Protoceratops 개체에서 발견된 번데기는 길이가 2.5cm(25mm), 폭이 1cm(10mm)에 이르는 것으로 보고되었으며, 단독 말벌의 번데기와 가장 잘 비교된다.또한 보고된 보링들은 진피 딱정벌레가 만든 흔적과는 다른 구조를 가지고 있다.연구팀은 번데기와 지루한 흔적 모두 공룡 사체와 비교적 큰 괴식충 분류군 [117]사이의 뚜렷한 생태적 관계를 반영한다고 밝혔다.

이후 2010년 커크랜드와 케네스 베이더는 여우 사이트 프로토섹스라는 별명을 붙인 이 프로토섹스 표본의 수많은 먹이 흔적을 다시 기술하고 논의했다.그들은 이 개체에서 최소 세 가지 종류의 먹이 흔적을 발견했다; 진피 딱정벌레에 의해 만들어진 먹이 흔적과 가장 잘 연관된다는 것을 대신 발견했다; 뼈 가장자리에 있는 반원형의 칼집; 그리고 주로 팔다리의 관절에 있는 관절 표면의 파괴.동료들은 또한 폭스 사이트 프로토텍스가 퇴적물을 감싸고 있는 곳에 관련 흔적을 보존하고 있다는 점에 주목했는데, 이는 이 동물이 묻힌 후 괴사성 활동을 보인다는 것을 보여준다.커클랜드와 바더는 큰 딱정벌레 분류군의 성충이 모래 밑에 묻혀있는 썩은 사체를 발견하고 그들의 알을 낳기 위해 땅을 파내려간다고 결론지었다.알에서 나온 후, 애벌레는 번데기 전에 시체를 먹었을 것이다.마지막으로 나온 애벌레는 관절 부위의 마른 힘줄과 연골을 먹고 살며, 번데기 전에 뼈 자체를 씹는 것으로 악명높은 보존 상태를 설명했습니다.성충이 다 된 후, 어른 딱정벌레는 표면으로 다시 파서 뼈에 구멍을 내고, 마침내 새로운 사체를 찾기 시작했고, 그에 따라 프로토텍스 [118]사체의 재활용을 계속했습니다.

P. andrewsi 시료 MPC-D 100/534; 연단에 보링 표시

2010년 고생물학자 마츠모토 유키히데와 사네요시 모토타카는 자독타 층의 투그리켄 쉬레 지역과 바른 고요트 층의 헤르미인 차브 지역에서 각각 관절이 있는 바가텍스 및 프로토섹스 표본의 관절 부위에 여러 개의 볼링과 물린 흔적을 보고했다.그들은 Protoceratops 표본의 손상된 부분을 [119]곤충인 절지동물이 굴을 파서 활발하게 먹이로 삼은 것으로 해석했다.이 표본들은 2011년 사네요시와 팀에 의해 공식적으로 기술되고 논의되었으며 벨로시랍토르의 화석과 강룡류 화석도 포함되어 있다.보고된 흔적은 골격을 가로지르는 구덩이, 칼집, 보링 및 수로, 특히 사지 관절 부위에서 확인되었습니다.연구팀은 곤충을 소탕해 만들었을 가능성이 매우 높지만 프로토텍스 표본(MPC-D100/534)의 늑골과 견갑골에 비교적 큰 붕대(폭 약 3cm)가 있는 것으로 보아 곤충만이 뼈 손상에 관여한 청소동물인 것으로 보인다고 밝혔다.Djodokhta 층과 같은 단위들의 건조하고 거친 고환경 조건을 고려할 때, 중형에서 대형 공룡 사체는 작은 동물들에게 중요한 영양 공급원이었을지도 모른다.사네요시 교수팀은 수많은 표본과 이전 연구보고서의 사지 관절에 먹이를 주는 흔적이 많다는 것은 사막에서 건조한 공룡 사체의 관절 연골에서 발견된 콜라겐을 질소원으로 삼았을 가능성이 있다고 강조했다.화석[120]

2011년 Fastovsky는 동료들과 함께 둥지 내 MPC-D 100/530의 어린 개체들이 강한 모래를 동반한 사건에 빠르게 압도되어 산 채로 매장되었다고 결론지었다.둥지의 퇴적물은 사구 이동이나 강한 모래 폭풍을 통한 퇴적물을 나타내며, 개체들의 방향은 서남서풍에서 퇴적물을 가져왔다는 것을 나타냅니다.대부분의 개체들은 앞다리를 벌리고 뒷다리를 뻗은 채 보존되어 있는데, 이는 어린 프로토섹스가 처음에 느슨했던 모래에서 강력한 기류를 밀어내려고 시도했다는 것을 암시하는 배열이다.매장 전이나 매장 중에 어떤 이들은 다른 이들 위로 올라가려 했을 수도 있다.투그리켄 쉬레의 화석 표본 대부분이 빠르게 이동하는 모래 언덕과 모래 폭풍에 의해 보존되었다는 것이 일반적으로 받아들여지고 있기 때문에, Fastovsky와 동료들은 둥지의 바람 쪽 테두리가 모래가 없는 지역이었을 것이고, 결과적으로 모든 어린 Protocerps가 이 지역에 도달하기 위해 노력했을 것이라고 제안했다.마지막 매몰과 최후에는 [12]사망에 이르게 됩니다

MPC-D 100/526의 유충, 검은 화살표는 유충의 구멍을 가리킵니다.

2014년 혼과 동료들은 터그리켄 쉬레에 있는 두 개의 프로토섹스 집합체(MPC-D 100/526과 100/534)가 시간이 지남에 따라 개체들이 축적되는 것이 아니라 동시에 사망했음을 시사한다고 밝혔다.예를 들어, 4명의 소년 블록은 거의 동일한 자세와 공간적 위치를 유지하며, 모두 머리를 위로 향하게 하여 매장 당시 살아 있었음을 알 수 있다.매몰 기간 동안, MPC-D 100/526 개체는 비교적 정상적인 삶의 위치에 있고 방해받지 않았기 때문에, 동물들은 그들의 움직임에 완전히 제한을 받지 않았을 것이다.이 블록 안에 있는 적어도 두 명의 개체는 다리 위로 팔을 뻗은 채 보존되어 있으며, 이는 자신을 자유롭게 하기 위해 위쪽으로 이동하려는 시도를 암시합니다.연구팀은 또한 두 집합체의 두개골과 골격에 볼링의 존재에 주목했으며, 이것들은 동물들이 [13]죽은 후 곤충 유충에 의해 만들어졌을 수도 있다.

2016년 메구루 다케우치 교수팀은 베이작, 투그리켄 쉬레, 우딘 세이어 지역의 프로토텍스 뼈와 다른 공룡들의 뼈에 보존된 수많은 화석화된 먹이 흔적을 보고했다.보존된 흔적은 구덩이, 칼집, 보링, 터널로 보고되었으며, 이들은 이를 청소부들의 소행으로 보고하였다.Bayn Dzak의 Protoceratops 두개골에 보존된 먹이 흔적의 지름은 다른 표본들 중에서 보고된 흔적보다 컸으며, 이러한 흔적에 책임이 있는 청소부들이 [121]표본에 보존된 다른 흔적 제작자들과는 악명 높은 차이를 보였다.

문화적 의의

그리핀 신화의 기원

그리핀의 전통적인 묘사

1993년 포클로로리스트이자 과학사학자 스탠포드 대학의 Adrienne 시장은 중앙아시아의 톈산과 알타이 산맥에서 금을 캐낸 고대 스키타이 유목민들에 의해 발견된 프로토섹스, 프시타코사우루스 그리고 다른 부리 공룡들의 정교하게 보존된 화석 뼈들이 T의 이미지의 근원일 수 있다고 제안했다.그리핀으로 알려진 신화 속의 괴물이죠그리핀은 커다란 발톱과 랩터처럼 생긴 부리를 가진 사자 크기의 네발 동물로 묘사되었다;[122] 그들은 땅 위의 둥지에 알을 낳는다.

Adrienne Mayor는 Protoceratops 화석의 발견이 그리핀의 이야기에 영감을 주거나 영향을 미쳤을 것이라고 추측했다.

1996년 도슨은 그리스 작가들이 그리핀을 기원전 675년경에 묘사하기 시작했다고 지적했는데, 그리스인들이 스키타이 유목민들과 처음 접촉한 시기였다.그리핀은 건조한 언덕과 황야의 붉은 사암 층에서 금을 지키는 것으로 묘사되었다.많은 프로토섹스 화석이 발견되는 몽골과 중국 지역은 인근 산에서 흘러나오는 금 유출량이 풍부해 이 화석들이 그리핀 [123]신화의 근간이 됐다는 설이 어느 정도 설득력을 얻고 있다.

2001년과 2011년 시장은 그리스 신화 속 생물에 대한 다른 그리스 역사들이 고대인들이 발견한 화석의 손에 기원했을 수 있다는 점을 들어 프로토텍스의 가설을 그리핀에 대한 영향이라고 옹호했다.그녀는 사이클로프, 거인, 그리핀,[124][125] 미노타우루스 같은 신화를 인용했다.

2016년에 이 가설은 영국의 고생물학자이자 고생물학자 마크 P에 의해 비판되었다. 위튼은 그리스 그리핀 이전의 예술과 설명을 무시하기 때문에위튼은 계속해서 전통적인 그리핀의 날개가 프로토사우루스의 프릴이 아닌 어깨 날개 위에 위치해 있으며 그리핀의 몸은 프로토사우루스의 몸보다 현생 대형 고양이의 몸과 훨씬 더 흡사하며 중앙아시아의 금빛 퇴적물은 수백 킬로미터를 차지한다고 지적한다.다른 많은 불일치들 중에서 알려진 프로토텍스 화석의 에테르들이 있다.그는 그리핀을 잘 알려진 현존하는 동물 종들의 신화적인 결합으로 이해하는 것이 화석화된 [126]뼈 수집품에 대한 고대의 오해보다 더 간단하다고 주장한다.

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