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Macroolithus

Macroolithus
Macroolithus
시간 범위:백악기 후기 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N.
TwoMacroo.jpg
Macroolithus yaotunensis 알의 한켤레도.
Egg 화석 분류 e
기본 외철형: Ornithoid
Morphotype: Ornithoid-ratite
Oofamily: †Elongatoolithidae
Oogenus: †Macroolithus
자오, 1975년
형식 oospecies
†Oolithes rugustus
영, 1965년
Oospecies
  • M.rugustus (영, 1965년)
  • M.yaotunensis 자오, 1975년
  • M.mutabilis 미하일 로프, 1994년
  • M.lashuyuanensis 팡(알., 2009년

공룡의 알로 Macroolithus은oogenus(fossil-egg 속)은 oofamily Elongatoolithidae에 해당된다.그 형식 oospecies, M.rugustus, 원래 옛oogenus 이름 Oolithes에 기술되었다.3 다른 oospecies으로 알려져 있:M.yaotunensis, M.mutabilis, M.lashuyuanensis.한two-layered 껍질과 그들은 비교적 큰, 길다란 계란들입니다.그들의 둥지를 짝 지어 계란의 큰, 동심원으로 구성된다.그것의 껍질에는 푸른 녹색 색소 침착의 증거가 있는데, 이것이 둥지를 위장하는 데 도움이 되었을지도 모른다.

헤유아니아를 닮은 난형 공룡 배아가 들어 있는 매크로리스투스 알이 발견됐다.난산염과 느릅나무 사이의 다른 여러 연관성들(배아를 포함한 다른 난자들, 둥지에서 알을 품고 있는 부모들, 그리고 난산염색의 골반 안에 보존된 한 쌍의 칼자루석 같은 알들을 포함한다)은 마크로올리스우스의 모체가 난산염화였다는 것을 확인시켜 준다.

그것은 중앙아시아와 동아시아의 백악기 상부에서 발견된다; 화석은 몽골, 카자흐스탄, 중국에서 발견되었다.중국 남부의 난시온그 형성에 있어서 매크로리스투스 화석은 전통적으로 비조류 공룡의 멸종을 나타내는 것으로 추측되는 백악기-제3기 경계선까지 그리고 아마도 그 이상일 것이다.일부 고생물학자들은 이러한 형성의 공룡알 기록이 갑작스런 대격변이 아닌 점진적인 멸종사건을 뒷받침하는 것으로 해석했다.그러나 다른 고생물학자들은 이러한 해석들이 초기 고생물학자의 침식과 재증식의 유물에 기초했을 뿐이라고 믿는다.

설명

매크로리스투스 알 한 쌍

매크로리스푸스 알은 몸길이가 16~21cm(6.3~8.3인치)나 되는 큰 사이즈와 특히 거친 장식이 특징이다.[1][2]그들의 미세구조는 문헌에 잘 규정되어 있지 않지만,[1] 일반적으로 전형적인 느림보 패턴을 따른다.[2]달걀껍질은 두 개의 구조층(유방층과 연속층)으로 배열되어 있다.연속 층은 달걀 껍질의 바깥 부분을 형성한다; 그것의 달걀 껍질 단위는 서로 융합되어 그 층이 연속 층인 것처럼 보인다.모세관, 즉 원추층으로 알려진 내층은 알껍질 단위의 밑부분을 이루는 원추형 구조로 이루어져 있다.[1]매크로리스토스에서는 연속층이 유방층보다 2~3배 더 두껍다.[1][2]알은 모공 구조가 매우 다양하다.가스 전도성은 모공 크기 및 밀도와 관련되기 때문에 이는 알이 가변 환경에 놓여 있었음을 의미할 수 있다.[1]

Oospecies

마크로리스토스의 4종류가 현재 인정되고 있다.

  • M. 뤼구스투스 – oospeafe의 일종인 이 알들은 중국 남부의 난시옹과 장시에서 발견된다; 몽골의 네메그트 형성과 카자흐스탄의 만락스카야 스비타에서도 흔하다.[3][4]크기는 가로 16.5~18cm(6.5~7.1인치) 길이 7.5~8.5cm(3.0~3.3인치)이다.알 껍질은 0.8~1.7mm(0.031~0.067인치) 두께로, 이 중 약 1/4이 유방층이다.[5]바깥 표면은 알의 바깥쪽 중앙을 중심으로 불규칙한 줄무늬(라모터버클레이트 장식)로 덮여 있으며, 끝부분의 그물 모양의 무늬(사게노텀버클레이트)로 바뀐다.[6][7]
  • M. yaotunensis는 Henan과 Nanxiong가 원산지다.[8][5]M. 루구스투스와 미세구조와 장식은 비슷하나 길이가 17.5~21cm(6.9~8.3인치)이고 껍질이 두꺼운(1.4~1.9㎜(0.055~0.075인치)로 구분할 수 있다.[1][2]또한 M. 루구스투스와는 달리 M. 야오투넨시스는 유방층과 연속층 사이의 물결 모양의 경계를 보여준다.[5]
두 개의 매크로리스푸스 oospe종의 크기
  • M. mutabilis – 이 몽골의 oospe종은 여러 개의 달걀 껍질 조각으로부터 알려져 있다.파편들은 두께가 1.3~2.0mm(0.051~0.079인치)로 M. 루구스투스보다 약간 두껍다.완성이 되면, 그 알은 아마도 17 cm (6.7 in) 이상 측정되었을 것이다.그것은 미하일로프가 "비현실적" 특징이라고 불렀던 것에 대해 독특하다: 몇몇 조각들은 모공 운하를 가지고 있고 장식이 부족하다.[2]
  • M. 래슈유엔시스 – 이 우오스페아는 광둥의 난시온그 분지에서 발견된 달걀 껍질 파편을 기반으로 한다.두께가 2.3~2.7mm(0.091~0.106인치)로 매크로리스투스 오오스피종 중 알 껍질이 가장 두꺼워졌다.또한 연속층 상단 가까이에 어둡고 밀도가 높은 띠를 두고 연속층과 유방층 사이의 점진적인 전환으로 구별된다.[9]

배색

M. 야오투넨시스의 일부 표본들은 많은 현대 새들의 알에 사용된 것과 같은 색소인 적갈색 색소인 프로토폴피린과 청록색소 빌리버딘의 흔적을 보존한다.알들은 껍질 속의 빌리버딘의 우세함에서 보여지듯이 강렬한 청록색이었을 가능성이 높다.색채화의 목적은 확실하지 않지만, 현대 조류에서는 색채화 또는 성교 후 신호의 역할을 할 수 있다.색란은 또한 현대 조류에서 활발한 부계 관리와도 상관관계가 있어 난산성 난자 수컷이 알을 돌봤다는 가설을 더욱 뒷받침해 준다.[10]

이름 및 어원

매크로리스투스라는 이름은 그리스 뿌리의 매크로-("크다"[11]라는 뜻)와 오리스투스("돌알"이라는 뜻)에서 유래되었다.[12]Its Chinese name (巨形蛋 Jùxíng dàn) similarly translates to "giant egg".[5]그oospecific epiphets yaotunensis(중국:窑屯 yáotún)과 lashuyuanensis(:腊树园 Làshùyuán 중국) 자들이 oospecies 원래 원산지를 의미하는 라틴어 접미사 -ensis 부착(광동의 Yaotun[5]과 Lashuyuan[9]지역 각각)발견되었다;[13]은 이름 mutabilis은 라틴 changeab의 지역을 공경하다le.[2]'올리테스' 루구스투스라는 이름을 붙였을 때 양(1965)은 루구스투스의 어원을 밝히지 않았지만, 중국 형식(粗皮皮 cupi)은 '울퉁불퉁한 피부'[3]를 번역한다.

고생물학 및 육아

예술가의 둥지 위에 뿌리고 있는 난형성 네메토마리아 복원.

성체 난비랍토로사우루스 해골이나 느릅나무 난자(마크로올리스투스 포함)가 있는 배아 사이의 많은 연관성은 매크로리석스와 다른 느릅나무들이 오비랍토로사우루스(Oviraptorosuus)에 의해 놓여졌다는 것을 보여준다.[1][14]2005년에 중국 백악기 상부의 난비랍토로사우루스 뼈 1개가 묘사되었다. 두 알의 알이 골반 안에 보존되었다.이것은 오비랍토룡이 두 개의 기능적인 난관을 가지고 있었음을 시사한다. 두 난자는 동시에 알을 낳는다.사토 외 연구진은 알들을 특별히 매크로리스토스(Macroolisus)에 언급하지는 않았지만, 그들은 알이 얇은 알 껍질로 M. yaotunensis와 매우 흡사하다고 언급했다.그러나 얇은 달걀 껍질은 단순히 어미가 죽었을 때 껍질이 다 형성되지 않았기 때문이거나, 화석화되기 전에 껍질이 생화학적으로 분해되었기 때문일 수 있다.[15]

난형성 난형성체의 여러 다른 종류들이 느림보 서식지나 근처에서 발견되었는데 이는 난형성 부모가 장기간 알을 품을 가능성이 높다는 것을 보여준다.[16]난산염과 트로오돈티드의 난자가 다처제일 가능성이 있는 것으로 보아 아버지가 돌봤다는 증거가 있다.[17][10]어버이에 비해 알의 크기가 큰 것을 감안하면 어미 한 마리는 한 번에 알 두 개만 낳기 때문에 한 둥지의 알은 여러 마리의 암컷이 기여했을 수도 있다.[15][17]

둥지

난소성 난자의 화석화된 둥지

M. 루구스투스와 M. 야오투넨시스를 대표하는 여러 개의 잘 보존된 매크로리스투스 둥지가 알려져 있다.[3][5]매우 잘 보존된 M. 야오투넨시스의 클러치에는 두 개의 원형 층으로 배열된 20개의 알이 들어 있다.이 둥지가 완성되면 40개 이상의 알을 낳았을 수 있다.[3]

다나카 외 연구진(2015년)은 현대의 익룡(새, 악어, 공룡을 포함한 집단) 중에서 알껍질의 다공성을 이용해 알이 매장되어 있는지, 열린 둥지에 놓여 있는지 정확하게 예측할 수 있다는 것을 발견했다.그들은 매크로리스투스 둥지가 열려 있거나 부분적으로만 초목으로 덮여 있다고 결론지었다.[18]알의 청록색 빛깔은 포식자로부터 둥지를 감추기 위한 위장 역할을 할 수 있었을 것이다.[10]

몽골의 차이간 쿠슈에 있는 M. 루구스투스 알은 해안 식민지의 보금자리를 나타낸다.[2]

배아

몇 개의 매크로리스토루스 알은 내부에 있는 난형균의 배아 잔해를 보존한다.[19]장시성 간저우 인근의 백악기 난시온그 상층부에서 발견된 배아를 포함한 두 개의 난자가 2008년 M. 야오투넨시스(M. yaotunensis)로 언급되었다.이 배아들 중 하나는 다른 배아보다 훨씬 더 높은 수준의 뼈 발달(소화)을 보여준다; 그것은 오실화된 뒷다리와 몇 개의 척추뼈를 보존한다.경추에 센트라와 신경 아치가 생겼을 뿐만 아니라, 치가포피시스도 오스스로 만들어졌다는 사실은 쳉 외 연구진을 통해 현대의 닭과 스쿠아에서 이 치가피시스들은 부화하기 전까지 카르딜라긴(cartilaginous)이기 때문에 이 배아가 실제로 부화를 나타낼 수도 있다는 결론을 내리게 했다.또한 배아의 발 해부학(특히 메타타르탈의 비율)은 난형 헤유아니아 황기(Hyuania Huuangi)의 것과 닮아 이러한 알들이 H.황기(H. Huangi) 또는 이와 유사한 종에 속한다는 것을 나타낸다.다른 알은 훨씬 덜 발달된 배아를 가지고 있고, 뒷다리만 보존되어 있다.이것은 종 수준에서 비교를 허용하지 않지만, 경골(신골)은 그것이 난비랍토로사우루스라는 것을 확인한다.[19]

헤유아니아를 둥지로 복원한 예술가의 모습

왕씨 등은 2016년 같은 형성의 배아를 포함한 3개의 난자를 추가로 기술했다.그들은 이 알들이 M. 야오투넨시스와 매우 닮았다는 점에 주목했지만, 마크로리스토스가 명확하게 정의되어 있지 않고 개정이 필요하기 때문에 엘롱가툴리시스과보다 낮은 우타손에 대해서는 언급하기를 거부했다.이 난자 안에 있는 배아는 난형성 온톨로지에 대한 새로운 정보를 제공하는 난형성 중 가장 잘 보존된 배아들이다.표본들은 비교적 얕은 머리를 보여주는데, 이는 난형성체들이 성숙함에 따라 두개골이 무테로포스테리적으로(앞에서 뒤로)보다 더 빨리 (아래로) 자라났음을 나타낸다.이러한 성장 패턴은 에트로포드 사이에서 특이하지만 파생된("선진") 티라노사우루스에서도 나타난다.또 특이한 것은 이 발달 초기에도 코뼈가 융합되어 있다는 점이다.공교롭게도, 티라노사우루스 또한 발육 초기에 나사의 융합을 보여준다.[14]

병리와 소멸

중국 남부의 많은 매크로리스투스 표본들은 난자 속의 난자라고 알려진 병리학적 조건인 알껍질 안쪽 표면에 원뿔을 이중 또는 복수 층으로 층을 이루고 있다.[20]특히 중생대 말기를 대표하는 백악기-제3기(K-T) 경계에서 가장 가까운 알들 사이에 성행한다.이 병리학은 Co, Cr, Cu, Mn, Ni, Pb, Sr, V, Zn과 같은 추적 원소의 높은 농도와 상관관계가 있다.[20]현대 조류에 대한 실험은 이러한 원소의 높은 레벨에 노출되면 알 껍질에 통합될 것이라는 것을 증명했지만, 병리학적 다층화 뒤에 숨겨진 정확한 메커니즘은 알려져 있지 않다.이러한 이상들은 아마도 알의 부화성에 영향을 미쳤을 것이고 공룡의 멸종에 영향을 미쳤을 것이다.[14][20]하지만, 이 배아는 간저우에서 온 다층 마크로리스투스처럼 생긴 세 개의 알 안에 있는 것으로 보인다.[14]

K-T 경계는 비정상적으로 많은 양의 이리듐과 연관되어 있는데, 이 원소는 지구의 지각에서는 드물지만 소행성과 지구의 중심부에서 비교적 흔하다.이는 운석 충돌로 공룡이 멸종했다는 증거(알바레즈 가설)로 활용돼 왔다.그러나 일부 고생물학자들은 이 멸종 사건과 이리듐 변칙 현상을 데칸 트랩의 화산 활동에 의한 보다 점진적인 기후 변화 탓으로 돌린다.난시옹 분지는 K-T 경계를 포함하고 있기 때문에 이 논의와 특별한 관련이 있다.그러나 경계의 위치뿐만 아니라 소멸의 기간도 논쟁의 대상이 되어 왔다.자오 외(2002년과 2009년)는 데칸 트랩 화산주의와 일치하는 기간에 걸쳐 이리듐을 전달하는 사건이 적어도 두 건 있었다고 가정했으며, 이는 다양성의 점진적인 감소와 궁극적으로 난시온 분지에서의 화석 알의 소멸과 관련이 있다.그들의 해석에 따르면, 마크로리스토스는 초기 팔레오세까지 25만 년을 살아남았다.[21][22][23]그러나 Buck 등.(2004)는 이 같은 주장에 대해 이물질 흐름이 혼합되어 경계 부근의 퇴적물을 재작업하여 이리듐 변칙이 희미해지고 양쪽에 달걀 껍데기 파편이 나타나게 된다고 주장하면서 이의를 제기했다.[24]

분류

참고 항목:계란 화석 § 분류

화석화된 난자는 린내안 분류법에 평행한 그들 자신의 파라탁사학 체계로 분류된다.매크로리스투스, 엘롱가툴리투스, 난현굴리투스는 이 시스템에 이름을 붙인 최초의 오오제라로, 우파밀리 엘롱가툴리투스과에 분류되었다.[5]또한 클래디스트 분석은 클라드에 있는 다른 엘롱가툴리디스와 함께 엘롱가툴리투스 가까이에 매크로리스토스를 배치하는 것을 지원한다.[25][26]M. 루구스투스, M. 야오투넨시스, M. 돌연변이, M. 라슈유넨시스 등 4종이 알려져 있다.[1][27]오제너스의 미세구조는 정의가[1] 잘못되어 있어서 개정이 필요할 수도 있다.[14]미하일로프가 M. 돌연변이를 묘사했을 때, 그는 자오의 M. 루구스투스와 M. 야오투넨시스의 원래 삽화에서 미세구조적 차이를 발견하지는 못했지만, 중국 고생물학자들이 오오스종을 구별한다고 생각했기 때문에 오오스페종을 동의어화하지는 않았다.[2]

역사

참고 항목:달걀화석연구연표

디스커버리스

매크로리스투스 알은 중국의 선구자 고생물학자 양중젠에 의해 중국 남부에서 처음 발견되었다.그는 1965년 그 지역에서 온 몇 개의 화석 난자의 잔해를 묘사했다.현대 화석 난자의 파라탁사노믹스가 출현하기 전에 일하면서, 그는 그들에게 이전에는 다양한 종류의 화석 난자에 사용되었던 지금은 없어진 이름인 [3]우리테스의 종으로 이름을 지어주었다.[28][29]1975년 중국의 고생물학자 자오 지쿠이가 근대 파라탁사노믹스 시스템의 원형을 만들어, 우파밀리, 우생아, 우생종의 위계적 체계를 만들었다.자오는 양의 O. 루구스투스를 새로운 오오제누스인 마크로오리스투스에 넣어 M. 야오투넨시스와 M. 루구스투스로 나누어 놓았다.그는 또한 미국의 우아종인 "올리테스" 칼리렌시스(현재 다른 엘롱가툴리디드[1] 오제뉴스로 분류되고 있음)를 마크로리석스 칼리렌시스(Macroolisus carlylensis)로 재결합할 것을 제안했다.[5]

1991년 러시아 고생물학자 콘스탄틴 미하일로프(Konstantin Mikilov)는 자오의 파라탁소학 명명 체계를 바탕으로 화석 난자의 현대적 분류를 도입했다.그는 "O" 칼릴렌시스를 우파밀 스페로리스과에서 분류했지만, 그 외에는 자오가 1975년 발표한 마크로리스토스의 분류에 따랐다.[30]1994년 그는 몽골에서 발견된 유해를 바탕으로 마크로리스투스의 새로운 오아종인 M. mutabilis라고 명명했다.[2]

2000년 스페인 고생물학자 올가 아모-산후안, 호세 이그나시오 카누도, 글로리아 쿠엔카-베스코스 등이 네 번째 오아종인 'M' 투롤렌시스를 스페인 소재에 기초해 기술했다.그러나 2014년 이 우아종의 새로운 물질이 발견되면서 자체적인 우거진인 게굴리투스로 옮겨졌고, 더 나아가 슈페로리스과로 옮겨졌다.[27]

2005년에, M. yaotunensis에 기인할 수 있는 난자가 난산염 화석 뼈의 골반 안에서 짝을 이루어 발견되었다.[15]2008년 중국의 고생물학자 청옌니엔, 지창, 우샤오춘, 산시인은 중국에서 최초로 난비랍토룡의 배아 유해를 함유한 한 쌍의 난자를 발견했다.두 알 모두 M. 야오투넨시스(M. yaotunensis)라고 언급되었다.[19]The fourth oospecies, M. lashuyuanensis, was described in 2009 by the Chinese paleontologists Fang Xiao-si, Li Pei-xian, Zhang Zhi-jun, Zhang Xian-qiu, Lin You-li, Guo Sheng-bin, Cheng Ye-ming, Li Zhen-yu, Zhang Xiao-jun and Cheng Zheng-wu.[9]

고생물학 해석

마크로리스토스의 부모인 헤유아니아의 복원

1994년, 미하일로프는 알의 큰 크기와 크게 겹치는 분포를 근거로 마크로리스토스가 특히 타르보사우루스라는 큰 테로포드의 알을 대표한다고 제안했다.[2]그러나, 난형 난자 안에서 난형성 배아의 발견은 이 가설의 의심을 불러일으켰다.[31]1990년대 후반에 여러 개의 난형공룡과 엘롱가툴리디트의 연관성이 발견되면서,[32] 엘롱가툴리디스의 알은 난형공룡 공룡에 속하는 것으로 받아들여지게 되었다.[1]2008년 장시성의 M. 야오투넨시스 알 안에서 헤유아니아를 닮은 난모세포 배아가 발견되면서 난모세포에 대해 난모세포 모체가 확인되었다.[19]

초기에 고생물학자들은 매크로리스투스 둥지가 매장된 것으로 여겼다.1992년 Mou는 매크로리스투스 알에서 가스 전도율이 높다는 점에 주목했고, 따라서 그것들은 지하나 마운드 안에 묻혀 매우 습한 환경에 놓여졌다고 결론지었다.[33]코칭(2006)도 비슷한 결과를 발견했다.이는 오비랍토로사우루스(Oviraptorosaurids)가 알에 새를 부었다는 증거와 상반되는 것으로 보이지만, 트라이밍은 오비랍토르가 알에 직접 접촉하지 않고 알을 봉안하기 위해 둥지 꼭대기에 앉아 알을 품었다고 제안했다.[34]그러나 다나카 외 연구진(2015년)은 이러한 결과가 통계적 엄격성이 결여되어 있다고 비판했다.그들은 현대의 난자와 비교한 결과, 매크로리스토스가 개방되거나 부분적으로 덮인 둥지에 놓여질 것으로 예측된다는 것을 발견했다.[18]와이먼 외 연구진(2017년)도 알 중간 부분의 달걀 껍질 다공성만 측정했을 뿐 극 부근의 모공 밀도가 훨씬 낮다는 점을 고려하지 않았다는 이유로 무우·라이징을 비판했다.이는 전체 달걀 껍질 다공성을 과대평가하여 기체 전도도 값을 과대평가하게 된다.[10]

매크로리스토스와 남중국에서 난자가 멸종된 것도 서로 다른 해석의 역사를 가지고 있다.1990년대에 저명한 난자 전문가 자오 지쿠이를 비롯한 중국 고생물학자들은 백악기 말기 20만~30만 년 동안 공룡알 다양성의 점진적인 감소를 관찰했는데, 그 경계선까지는 매크로리스투스밖에 없었다.[20][35]이들은 충격 가설과는 달리 이번 멸종은 오랜 가뭄으로 미량 중금속 농도가 높아져 공룡의 난자 및 배아 발달에 악영향을 미쳐 개체수가 점차 감소하고 붕괴한 결과라고 추정했다.[35]자오 외 연구진은 2002년 데칸 트랩의 화산화로 인한 마크로리스토스의 점진적인 멸종을 가정해 이 가설을 수정했다.[21]2004년에 벅 외 연구진은 이러한 해석을 반박하면서 명백한 점진적 소멸은 퇴적물의 재작업에 의한 환상이라고 주장했다.[24]자오 외(2009년)은 소멸 사건이 점진적이라고 주장했다.[22]

분포 및 고생물학

마크로리스토스는 중국, 몽골, 카자흐스탄의 수많은 후기 백악기 유적지에서 알려져 있다.[1]

허난 시

허난에서는 마크로놀리스투스 야오투넨시스(Macroolisus yaotunensis)가 다른 엘롱가툴리스도스 엘롱가툴리투스 앤드루시와 E. 엘롱가투스(E. E. Elonggatoolithus)를 비롯해 후강, 루이리아모, 시고우 포메이션의 오발풀리투스(Ovalvolithus)와 공존한다.이러한 형성은 백악기 후기에 라쿠스린이나 팔루스트린 환경에서 형성되었다.공룡의 몸체 화석은 같은 단위에서 발견되는 경우는 드물지만, 트로오돈티드, 티라노사우르스, 하드로사우르스 등이 같은 지역으로부터 알려져 있다.[8]

산둥 시

산둥성 라이양에 있는 왕시그룹에서 알이 매크로리스토스에 잠정 배정된 알도 일부 알려져 있다.[36]왕시 그룹의 형성은 충적 팬, 땋은 수로, 얕은 호수에 퇴적되었다.흔한 화석에는 해드로사우루스, 공룡알 등이 있다.[37]

중국 남부

M. 루구스투스, M. 야오투넨시스, M. 라슈유넨시스 등은 모두 광둥의 난시온그 분지로부터 알려져 있다.[5][9]이 형성은 그 지역의 하천, 강, 호수에서 일차적으로 퇴적되었다.[21][35]그것은 대부분의 공룡 알이 사라지는 K/T 경계를 가로지르지만, 매크로리스투스는 분명히 그 경계 양쪽에 존재한다(이것은 공룡의 일부 종이 초기 3차원으로 살아남았다는 것을 암시한다).[21][22]그러나 퇴적학적 증거는 이 화석들이 실제로 3차 암석으로 유입되는 파편들에 의해 재작업되었다는 것을 암시한다.[24]

난시옹 분지는 주로 오비랍토리사우루스[1] 알 엘롱가툴리투스와 마크로리스토스 알이 풍부한 것으로 알려져 있다.[21]다른 종류의 달걀에는 프리즘 동물성,[22] 거대 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성발자국은 난시온그 분지가 오리너토포드, 테로포드, 그리고 아마도 용각류로 가득 차 있었다는 것을 보여준다.[38]

중국 남부, 특히 장시성의 난시온그 형성은 아마도 세계에서 가장 큰 오비랍토로사우루스 다양성을 가지고 있을 것이며,[39] 또한 매크로리스투스나 이와 유사한 알과의 오비랍토로사우루스(Oviraptorosurus)의 여러 연관성을 포함하고 있다.[19][15][14]타이타노사우루스, 티라노사우루스 등도 이 지역에서 알려져 있다.[14]공룡이 아닌 동물에는 도마뱀과 육지 난성체리거북이가 포함된다.[40]

몽골

마크로리스투스 루구스투스는 캄파니안 후기부터 마스트리히티안 초기까지의 네메그트 형성에 풍부하다.[41][42]이 형성은 굽이치는 강의 퇴적물을 나타낸다.[42]잘 보존된 공룡 유적은 네메그트 형성에 흔하며,[43] 여기에는 난비랍토룡,[42] 타이타노룡,[44] 트로오돈트이드, 티라노사우루스, 안킬로룡,[45][46] 파키세팔로사우르스, [47]하드로사우르스, 오르니토미모룡, 알바레즈사우르스,[48] 테리지노사우루스 등이 포함된다.[49]작은 동물들의 잔해는 비교적 드물지만,[48] 네메그트에서 여러 종류의 새와 여러 종류의 다육종 포유류가 알려져 있다.[50]네메르트 형성의 다른 화석 알로는 오발굴리투스, 스피로올리스투스, 엘롱가툴리투스, 레비솔리투스 등이 있다.[41]

M. mutabilis는 산토니아에서 캄파니아까지 거슬러 올라가는 바룬 고요트 형성의 Ikh-Shunkht 지역에서만 알려져 있다.[41][2]M. 루구스투스는 모래언덕을 채운 얼리안 환경을 대표하는 바룬 고요트 형성으로부터도 알려져 있다.네메트 포메이션에 비해 원생동물인 원생동물, 난생동물, 아킬로사우루스류가 지배하고 있는 바룬고요트에서는 대형 공룡이 드물다.[51]바룬고요트 형성의 다른 종류의 화석 알로는 프로토케라톱스idovum, 고비올리투스, 파월룰리투스, 덴드로올리스투스, 스페로올리스투스, 디트리올리스투스 등이 있다.[41]

카자흐스탄

M. 루구스투스는 동카자흐스탄 지역의 자이산 분지의 만락 형성(만락스카야 스비타라고도 한다)에서도 발견되었다.이 형성은 타이스후즈겐 강에 가까우며 백악기 말기, 아마도 마스트릭티안일 것이다.[2][4][31][52]

참고 항목

참조

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