아 켈 로우 사우루스

Achelousaurus
아 켈 로우 사우루스
시간 범위:백악기 후기, 74.2 엄마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N↓.
Achelousaurus holotype (1).jpg
해골 정기준 표본 대부분의 사람들이 485명(blue-gray에 재건축된 부품들과 함께)의 박물관에 로키 산맥에서 몬태나 주에서.
과학적 분류 edit
킹덤: 동물계
망울: 코다타
계통 군: 소공니아
순서: †오르니티스치아
하위 순서: †세라톱시아속
가족: †Ceratopsidae
하위 패밀리: †Centrosaurinae
Tribe: †Pachyrhinosaurini
계통 군: †Pachyrostra
속: †아 켈 로우 사우루스
샘슨 씨 1994년
종:
†A. horneri
이항식 이름
†아 켈 로우 사우루스 horneri
샘슨 씨 1994년

저게 무엇인지 지금 북 아메리카에 대해 74.2 만년 전 백악기 후기에 살았던centrosaurineceratopsid의 공룡은 아 켈 로우 사우루스(/əˌkiːloʊˈsɔːrəs, ˌækɪˌloʊəˈsɔːrəs[1])는 유인원 속이다.아 켈 로우 사우루스의 첫번째 화석이 몬타나에서 1987년도에, 더 발견한 1989년으로 만들어진 팀 잭 호너가 이끄는에 의해 수집되었습니다.1994년, 아 켈 로우 사우루스 horneri 및 명명된 스콧 D로 소개되었다샘슨은 제네릭 이름, 그리스 신 아켈로스에 관해 언급할 때며, 그 구체적인 이름 호너를 말한다"Achelous 도마뱀"을 의미한다.그 속 개인들로부터 몇 표본은 주로 두개골 재료를 구성, 청소년 성인에 이르는 지역에서 알려져 있다.

큰 centrosaurine, 아 켈 로우 사우루스를 추측한 것에 대해 6m(20ft)길이 약 3t(3.3 짧은톤)의 무게로 있었다.는 각룡이니 4다리로 부리를 가지고 짧은 꼬리와 큰 손을 낳았다.그것은 긴 스파이크의 외부 쪽으로 구부러진 한쌍을 두개골의 후면에 뼈가 형성 neck-frill다.성인 아 켈 로우 사우루스 거친 상사들이 눈과 다른 centrosaurines은 종종 같은 위치에 뿔이 났어 그 코 위에(약간 둥근 돌기)다.이러한 상사들 각질의 두꺼운 층에 의한 것이지만, 그들의 삶의 정확한 모양이 불투명한 덮혀 있었다.몇몇 연구자들은 사장단 싸움에서 동물들은 서로의 머리를 대대는 디스플레이에 사용되었다고 가정했습니다.

세라톱시아 내에서는 아켈루사우루스가 클라드 파키로스트라(혹은 "틱-스낵") 안에 놓여 있다.유사한 속 에이니오사우루스(날개가 돋아났지만 상사가 없었던)의 직계 후손이며 파키리노사우루스(더 큰 상사가 있었던)의 직계 조상이라는 설이 제기되어 왔다.처음 두 개의 제네라는 과도기적인 형태일 것이며, 스티라코사우루스의 아나게네시스를 통해 진화할 것이다.아켈루사우루스가 파키로니노사우르시니 그룹의 파키리노사우루스와 밀접하게 연관되어 있다는 것을 나중에 밝혀내면서 이 이론에 대한 논쟁이 있어 왔다.아켈루사우루스(Achelousaurus)는 양약성형으로부터 알려져 있으며 라라미디아 섬 대륙에서 살았다.세라토피안으로서 아켈루사우루스는 초식동물이었을 것이고 현대 포유류나 조류에 비해 신진대사율이 낮았던 것으로 보인다.

발견의 역사

호너의 산사태 부테 원정대

잭 호너는 아켈루사우루스를 발견한 팀을 이끌었다.호네리는 그의 이름을 따서 명명되었다.

알려진 모든 아켈루사우루스 표본은 몬태나주 빙하 카운티에서 로키스 박물관에 의해 발굴되는 과정에서 회수되었다.그 발견은 우연한 일련의 사건들에 의해 일어났다.[2]1985년 봄, 고생물학자 존 "잭" R. 호너는 6년 동안 마이아사우라 에그 마운틴 보금자리를 연구했던 윌로우 크릭 유적지를 더 이상 착취할 수 없다는 통보를 받았다.[3]이미 새로운 필드 시즌을 위한 광범위한 준비를 마친 그는 갑자기 대체 부지를 물색할 수밖에 없었다.호너는 1928년 산사태 부테에서 공룡알 발견 사실을 보고한 찰스 휘트니 길모어의 현장 일기에 늘 흥미를 느꼈지만, 그 일기에 대해서는 한 번도 게재하지 않았다.[4]이 지역에서, 길모어는 뿔이 난 공룡 브라키세라톱스와 스티라코사우루스 난자의 뼈를 발굴하기 위해 조지 프라이어 스턴버그를 고용했다.[5]그 해 여름, 호너는 블랙피트 인디언 보호구역의 일부인 산사태 부트에 화석을 탐사할 수 있도록 블랙피트 인디언 부족 협의회의 허가를 받았다. 그것은 1920년대 이후 처음으로 그곳에서 고생물학적으로 조사되었다.1985년 8월 호너의 동료 밥 마켈라는 농부인 리키 레이건의 땅에서 풍부한 화석지를 발견했는데, 리키 레이건은 공룡 능선 채석장으로 불리며 뿔이 난 공룡의 화석이 들어 있었다.[6]1986년 6월 20일, 호너와 마켈라는 블랙피트 인디언 보호구역으로 돌아와 공룡 능선 채석장에서 작업을 재개했는데,[7] 이 채석장에는 달걀을 제외하고 나중에 에이니오사우루스라는 이름의 뿔 달린 공룡의 뼈대가 십여 개 이상 들어 있는 것으로 증명되었다.1986년 8월, 근처 장소인 밀크 강 동쪽에 있는 글로리아 순퀴스트의 땅에 있는 캐년 본 베드(Cany Bone Bed)에서 호너 박사 팀은 또 다른 에이니오사우루스 골침대를 발견했다.이 시기에 발견된 것 중 일부는 추가로 뿔이 난 공룡 두개골, 표본 MOR 492로, 나중에 (즉, 공식적으로) 루베오사우루스라고 언급될 것이다. 루베오사우루스는 2010년에 스티라코사우루스 오바투스에게 주어진 속 이름이다.[8][9]

1987년 (7월 초)의 필드 시즌 동안, 자원봉사자 시드니 M.호스테터는 캐년 본 베드 근처에 또 다른 뿔이 난 공룡 두개골, 표본 MOR 485를 발견했다.[10]8월 말까지, 그것은 확보되어 곡물 트럭을 타고 보즈만에 있는 로키스 박물관으로 갔다.[11]1988년 6월 23일, 근처에서 또 다른 유적지인 블랙테일 크릭 노스(Blacktail Creek North)가 발견되었다.[12]1989년 여름, 대학원생 Scott D. 샘슨은 뿔이 난 공룡에서 프릴 디스플레이 구조의 기능을 연구하고자 이 팀에 합류했다.[13]1989년 6월 말에 호너와 그의 아들 제이슨, 그리고 그의 머리 준비자 캐리 안셀은 블랙테일 크리크 근처에서 성인 두개골과 부분 두개골인 뿔 달린 공룡 표본 MOR 591을 발견했다.[14]

채집된 화석의 해석

전면 뷰의 홀로타입 두개골 MOR 485

처음에는 탐험에 의해 회수된 뿔이 난 공룡 물질은 모두 스티라코사우루스 알베르텐시스와 구별되는 단일 "스타일라코사우루스" 종에 배정될 수 있을 것으로 추정되었는데, 화석은 지질학적 시간이 한정되어 있고, 그 후 50만 년으로 추정되기 때문이다.[15]뼈대의 층층성을 연구하던 레이몬드 로버트 로저스는 1989년 이를 (미확정 종의) 스티라코사우루스 sp라고 지칭했다.[16]스티라코사우루스(Styracosuus ovatus)는 때로는 무효한 명명된 두비움으로[17] 여겨지지만, 이미 G. F. Sternberg에 의해 그 지역에서 발견되었고, 명백한 후보지였다.[15]그러나 그 발견은 과학에 새로운 종이라는 가능성 또한 고려되었다.이 종은 시료 MOR 485가 발견되기 며칠 전 교통사고로 사망한 밥 마켈라를 기리기 위해 비공식적으로 "스티라코사우루스 마켈리"라고 명명되었다.[18]1990년에 이 이름은 유효하지 않은 노민 나체로 스테판 체르카스가 쓴 책의 사진 캡션에 등장했다.[19][20]

하드로사우루스과의 전문가인 호너는 다른 종류의 공룡에 대한 친화력이 낮았다.[15]1987년과 1989년에 뿔이 난 공룡 전문가 피터 돕슨이 새로운 세라토프시안 발견을 조사하기 위해 초대되었다.[15]1990년, 도슨에 의해 이 화석 물질은 스티라코사우루스 알베르텐시스와 구별되는 분리된 스티라코사우루스 난자의 타당성에 대한 사례를 강화한 것으로 보였다.[21]

그러는 동안 호너는 더욱 복잡한 시국관에 도달해 있었다.그는 여전히 이 화석 물질이 단일 집단의 일부라고 생각했지만, 이것이 시간이 지남에 따라 일련의 세제로 진화하는 연대기로서 발전했다고 결론지었다.1992년 호너, 데이비드 바리치오, 마크 굿윈은 몬태나주에서 온 퇴적물과 공룡에 대한 6년간의 현장 연구를 바탕으로 네이처지에 기사를 실었다.그들은 탐험대가 이미 알려진 스티라코사우루스와 파키리노사우루스 사이의 틈새에 걸쳐 있는 세 개의 "전환세"를 밝혀냈다고 제안했다.그 순간, 그들은 이 세자의 이름을 붙이기를 거부했다.가장 오래된 형태는 주로 두개골 MOR 492로 대표되는 "Transient Taxon A"로 표시되었다.그 후 "Taxon B"는 공룡 능선 채석장과 캐년 본 베드의 많은 뼈대였다.가장 어린 것은 두개골 MOR 485와 블랙테일 크릭의 뿔이 난 공룡 화석으로 대표되는 "택슨 C"이다.[22][23]

샘프슨이 아켈루사우르스의 이름

애슐러스는 아티크레이터에서 헤라클레스에게 뿔을 잃는다.

샘슨은 1989년부터 이 자료에 대한 연구를 계속해왔다.1994년 척추동물 고생물학 학회 연례 회의 때의 강연에서 그는 새로운 속과 종인 아켈루사우루스 호네리(Achelousaurus horneri)로 "택슨 C"를 명명했다.충분한 설명이 담긴 추상체가 발표되었지만, 이름을 가진 표본인 홀로타입은 식별되지 않았다.[24]1995년, 후속 기사에서 샘슨은 시료 MOR 485를 아켈루사우루스 호네리의 홀로타입 표본으로 표시했다.총칭은 그리스 신화적 인물의 이름인 아켈루스와 도마뱀의 라틴어인 사우루스로 구성되어 있다.아켈루스(Achelous, χλος)는 그리스의 강신이자 어떤 것으로도 변신할 수 있었던 형태변환자다.신화 속의 영웅인 헤라클레스와의 싸움에서 아켈루스는 황소의 형태를 취했으나 뿔 하나가 제거되면서 싸움에서 졌다.이 암시란 공룡의 추측되는 과도기적 특성과 존재유전적 발달을 통한 뿔의 특징적 상실, 따라서 개인의 변화와 진화를 통한 것이다.[22]Dodson은 1996년에 총칭이 독창적이고 총명하다고 칭찬했다.[15]이 특정한 이름은 몬태나에 있는 투 메디컬 형성의 공룡에 대한 그의 연구로 잭 호너에게 찬사를 보낸다.샘프슨은 또한 아켈루사우루스가 묘사된 것과 같은 글에서 "택슨 B"를 에이니오사우루스속이라고 명명했다.그는 고생물학자들이 새로운 세라톱시안 생성물의 명칭을 정할 때 주의할 필요가 있다고 말했다. 왜냐하면 그들의 특정 내 변화(즉, 한 종 내의 변화)는 (종간) 특정 차이(종간)로 오인될 수 있기 때문이다.1995년까지, 센트로사우린 공룡의 새로운 속은 1950년 파키리노사우루스 이후, 즉 1986년 아바케라톱스로부터 단 한 종류만 이름이 지어졌다.[22]따라서 아켈루사우루스는 20세기 후반에 이름 붙여진 몇 안 되는 세라톱시드 세대 중 하나라는 점에서 특히 중요하다.[25]

홀로타입 표본 MOR 485는 헤스테터와 레이 로저스가[26] 컷 뱅크 북서쪽 약 40km(25mi) 지점의 산사태 부테 야전 지역에서 채취한 것이다.1995년 샘슨은 그것을 비강과 초두엽(눈구멍 위의 지역) 보스, 그리고 두정골을 포함한 성인 동물의 부분 두개골이라고 묘사했다.[22]또한 MOR 485는 2009년에 트레이시 L에 의해 등재된 두개골의 뒷면과 옆면의 일부 뼈를 보존한다.포드는 오른쪽 편평골, 왼쪽 편평골, 양쪽 막시골, 양쪽 사방골, 양쪽 팔라틴골, 뇌경골, 기저귀골.[27]2015년 레오나르도 마오리노는 같은 표본의 일부로 단편적인 아래턱이 MOR 485-7-12-87-4로 분류됐다고 보고했다.[28]다른 성인 개인의 오른쪽 편평골은 MOR 485와 같은 캐년 본 베드 사이트에서 회수되었지만(그리고 동일한 번호로 분류), 2010년에야 보고되었다.[29]다른 두 개의 표본은 컷 뱅크 남쪽 35km(22mi)의 블랙테일 크릭에서 수집되었고 1995년 샘슨이 아켈루사우루스(Achelouousaurus)를 참조했다.시료 MOR 591은 부분 두개골이며 성인 이하 시료의 약 60% 완전 골격이며 척추, 골반, 천골, 대퇴골을 포함한다.[22]또한 MOR 591-7-15-89-1로 분류된 아래턱도 포함한다.[30]두개골과 아래턱 모두 거의 완성이 되어 뇌통과 후두부만 부족하다.[27]MOR 591은 두개골 베이스 길이가 약 60cm(24인치)인 홀형보다 작다.[31]검체 MOR 571은 부분 두개골과 아래턱에 성인의 늑골과 척추뼈를 포함한다.[22]두개골은 두정골만으로 이루어져 있으며, 아래턱은 뒷골 윗부분, 직사각형, 관절에 한정되어 있다.[27]다섯 번째 표본은 MOR 456.1로 하위 성체다.[32]그 표본들 중 어느 것도 고령의 개인 연령대는 아니었다.[33]앤드류 맥도날드와 동료들에 따르면, 아켈루사우루스는 뼈 침대가 아닌 단일 개인으로 대표되는 것을 발견한다고 한다.[34]

가능한 아켈루사우루스 찾기

TMP 2002.76.1은 왕립 티렐 박물관에 있는 아켈루사우루스, 파키리노사우루스 또는 새로운 세손의 표본일 수 있다.

아켈루사우르스에 분명하게 배속된 화석 외에도, 정체성이 불확실한 다른 물질들이 발견되었다.1996년에 발견된 공룡 공원 형성(규약 TMP 2002.76.1)의 보스들이 있는 센트로사우린 세라톱스 시료는 2006년에 새로운 세론에 속한다고 제안되었지만, 대신 아켈루사우루스나 파키리노사우루스일 수도 있다.센트로사우린을 진단하는 데 쓰이는 두정골이 빠져 있기 때문에 어느 속에도 자신 있게 배정할 수 없다.[33][35]2006년에는 공룡 공원 형성의 두개골(시식 CMN 8790)에 근거한 의심스러운 종인 모노클로니우스 로웨이가 대략 동시대적인 스티라코사우루스, 아켈루사우루스 또는 에이니오사우루스의 하위 성체 표본이 될 수 있다는 제안도 있었다.[36]또한 단편적인 두개골 MOR 464[37] 또는 코로 만든 MOR 449와 같은 투메디컬 형성에서 나온 일부 불확실한 표본은 아켈루사우루스 또는 다른 두 개의 대략 동시대의 세라톱시스 아이니오사우루스 및 루베오사우루스에 속할 수 있다.[8]

설명

일반 빌드

인간과 비교한 크기

아켈루사우루스는 길이가 6m(20ft)에 무게는 3t(3.3t)인 것으로 추정된다.[38]성인(홀로형 표본 MOR 485)의 두개골은 길이가 1.62m(5.3ft)인 것으로 추정됐다.이것은 캄파니아 시대에 살았던 세라토프신들의 센트로사우리네 하위 그룹의 다른 구성원들과 같은 크기 범위를 가지고 있다.그것은 가까운 친척인 에이니오사우루스만큼 크지만 훨씬 더 무거운 체격을 가지고 있었다.[22]아켈루사우루스(Achelousaurus)는 트리케라톱스(Triceratops)로 알려진 가장 크고 가장 튼튼한 뿔로 만든 공룡 중 하나에 접근했다.[39]

세라톱시드로서 아켈루사우루스는 발굽이 달린 숫자와 짧아지고 아래로 쓸린 꼬리를 가진 네발 달린 동물이었을 것이다.곧은 목 위에 쉬었을 매우 큰 머리에는 갈고리 모양의 윗부리, 매우 큰 비강 개구부, 그리고 긴 이빨 행이 수백 개의 압착된 개별 치아가 쌓여 있는 치과용 배터리로 발전했다.[22][38]치아 소켓에서, 새로운 치아는 오래된 치아의 아래에 자라났고, 각각의 위치는 치아의 기둥을 서로 위로 올려놓았다.아켈루사우루스는 각 맥실라(턱뼈 위)에 25~28개의 그러한 치아 위치를 가지고 있었다.[40]

특질

생명복구

1995년, 이 종을 설명할 때 샘슨은 아켈루사우루스와 센트로사우루스 친척을 구별하는 네 가지 특성의 공식적인 목록을 주었다.첫째, 성인 개인은 코뼈 위에 비교적 작고 가늘고 구덩이가 많이 덮여 있는 상사를 가지고 있다. 둘째, 성인 개인은 눈구멍 위에 진정한 뿔이 있는 것이 아니라 굴곡이 높은 비교적 큰 상사를 가지고 있다. 셋째, 아직 완전히 자라지 않은 개인이나 아성인은 진정한 뿔코어(호른의 뼈 부분)를 가지고 있다.ns) 안쪽으로 향하는 표면이 오목한 상태에서 눈 소켓 위, 그리고 네 번째, 목 차폐의 두정골에는 뒷마당에서 뒤쪽으로 그리고 바깥쪽으로 돌출된 하나의 곡선 스파이크가 있다.[22]

샘슨은 이러한 독특한 특징 외에도 매우 밀접하게 연관된 두 가지 형태와의 추가적인 차이점을 지적했다.아켈루사우루스의 프릴 스파이크는 내향적으로 구부러진 에이니오사우루스의 스파이크보다 바깥쪽으로 향한다. 그럼에도 불구하고 아켈루사우루스의 스파이크는 파키로사우루스의 스파이크보다 바깥쪽으로 향하지 않는다.아켈루사우루스는 또한 뒤쪽의 전두골에 닿지 않는 작은 비강 두목에서 파키리노사우루스와는 다르다.두개골 외에 아켈루사우루스와 센트로사우르니아과의 다른 구성원들을 구별하는 뼈대의 특징은 알려져 있지 않다.[22]

스컬

우측 뷰의 홀로타입 두개골

뿔 달린 공룡들은 주로 코와 눈 위에 위치한 뿔과 방패처럼 목을 덮는 큰 두개골 프릴에서 서로 다르다.아켈루사우루스는 짧은 갈색 뿔이나 상사에 의해 특징지어지는 파생된 ("첨단") 센트로사우린의 구조를 정교한 프릴 스파이크와 결합했다.일반적인 프릴 비율은 일반적으로 센트로사우린이며, 측면에는 둥글게 둥글게 된 편평골이 있으며, 후방으로 확장된다.[41]또한 좌우로 볼록하고 앞쪽에서 뒤쪽으로 오목한 상면과 전형적인 프릴 곡률을 공유한다.[42]

성인 아켈루사우루스 두개골에는 콧구멍이나 비강 부위에 양탄자가 있고, 다른 많은 세라톱시드가 뿔을 가지고 있었다.[22]그런 상사는 흔히 "파키오스토틱(pachyostotic)"이라고 하는데, 즉 뼈가 두꺼워진 것으로 구성된다.[43]그러나 그것을 두꺼운 "보스"라고 묘사하는 것은 오해를 불러일으킬 수 있다: 사실 그것은 파키리노사우루스보다 덜 우울하지만, 뼈 바닥이 얇고 굴착이 불규칙한 넓은 우울증을 형성한다.[33]비강 상사는 비강뼈 윗면의 3분의 2 정도를 덮었다.[8]보스는 비록 좁고, 짧고, 높지 않지만, 관련된 파키리노사우루스속과 비슷했다.[22]그것은 전체 두개골 길이의 27%를 차지했고, 콧구멍-눈 소켓 거리보다 30% 더 길었으며, 아이 소켓보다 약 2배 더 길었다.[44]그것의 뒤쪽 가장자리는 아이 소켓의 레벨에 도달하지 못했다.[33]코 상사는 앞으로 뻗어 나갔는데,[22] 코뼈 자체는 프리맥스와 융합되지 않았지만 코뼈는 코앞에 있는 (위턱의) 코뼈와 프리맥실라뼈에 융합되었다.[33]검체 MOR 485의 보스는 더 나아가 앞쪽 끝에 굴착(또는 공동)을 가지고 있었다.보스를 형성한 뿔 코어는 관련 에이니오사우루스의 뿔처럼 성장 중에 코뼈에 융합될 때까지 프로커브(즉, 앞으로 구부러짐)가 되거나, 나중에 파키리노사우루스와 같이 콧구멍 부위 위로 기저를 앞으로 확장한 단순하고 꼿꼿한 뿔로부터 발달했을 수 있다.[22]코뼈가 큰 뼈 콧구멍의 윗부분을 형성했다.저 콧구멍의 뒤쪽 가장자리에서 앞쪽으로 날카로운 과정이 튀어나왔다.[8]콧구멍은 에이니오사우르스의 코에 비해 뒤쪽 콧구멍 높이에서 비교적 넓었다.눈구멍 앞쪽의 열상뼈는 주로 안쪽 표면이 두꺼워졌고, 바깥쪽 표면은 분화구 같은 굴착기와는 별반 특징이 없었다.[45]

해골의 도표

성인의 두개골은 또한 다른 세라톱시드의 뿔 대신 눈 위쪽의 초엽 부위에 크고, 융단이며, 타원형의 보스들을 가지고 있다.대퇴골 상사는 후두골에서 앞으로 뻗어나와 삼각형 팔뚝뼈와 전전두골을 통합시켰으며, 중앙을 중심으로 횡방향 능선이 높아 밑부분이 굵고 윗부분을 향해 가늘었다.[22]추골뼈가 강하게 부각되며 '항상부위'를 형성했다.융합된 프런트탈은 비강 보스와 비강 보스를 분리하는 독특한 가로 안장 모양의 홈을 형성하며 [22]비강 보스와 비강 보스를 연결하지 못했다.[46]이 홈은 뒤로 뻗쳐, 초자연적인 보스들을 서로 분리하고 상단 시야에서 T자형을 형성했다.[33]이 보스들은 파키리노사우루스의 그것과 비슷했지만, 더 높은 능선과 더 뚜렷한 융단을 가지고 있었다.성체 하위표본 MOR 591의 길고 낮은 초경련 뿔코어는 성체 하위표본인 에이니오사우루스, 파키리노사우루스의 그것과 유사했다.그들은 파키리노사우루스처럼 안쪽 면에 오목한 표면을 가지고 있었다; 후두골의 굴곡은 상사로의 초기 전환을 나타낼 수 있다.[22]

아켈루사우루스의 두개골 지붕은 중앙선 공동이 있었고, 윗부분에는 전면 폰타넬이라고 불리는 개구부가 있었는데, 모든 세라톱스체에서 발견되는 특징으로, 전면 뼈가 서로 눈썹 뿔 밑부분 사이를 향해 접혀져 형성된 "이중" 두개골 지붕이 있다.이 충치는 외부로부터 캐비티 지붕까지의 두께가 25 mm(1 in)로 비교적 얇았던 초경막 보스 아래로 확장되는 부스러기를 형성했다.이 충치는 성인 표본 MOR 485에서 폰타넬의 뒷부분만 열려 있는 노쇠한 동물로서 부분적으로 닫힌 것으로 보인다.[22]

세 개의 두개골의 두정골 골격; MOR 485, 571 및 591

다른 모든 세라톱시드의 두개골과 마찬가지로 아켈루사우루스의 두개골은 후방의 두정골과 옆면의 편평골에 의해 형성된 두정골 또는 "목방패"를 가지고 있었다.두정골은 센트로사우린 세자를 서로 구별하고 그 사이의 관계를 해결하는 데 사용되는 주요 뼈 중 하나인데 반해, 두정골은 세자에 걸쳐 매우 유사하다.[22]아켈루사우루스에서는 두정골보다 편평골이 훨씬 짧았다.안쪽 여백에서 뒷부분은 앞부분을 기준으로 한 단계를 이루었는데, 전형적인 센트로사우린 특성인 후방 suppratemporal fenestra의 수준에서 뒤쪽으로 꼬여 있는 것을 보여주고 있다.[8]스쿼모살과 주갈골은 서로 만짐으로써 측두정연골의 가장자리, 즉 두개골측면의 후방의 개구부에서 쿼드라토쥬갈을 제외시켰다.[47]

아켈루사우루스의 프릴에는 두 개의 눈에 띄는 큰 뾰족탑이 있었는데, 그것은 뒤로 향하게 되어 서로 멀리 떨어진 측면으로 휘어져 있었다.1990년대 동안, 두정엽의 그러한 급상승은 무작위 성장이 아니라 뿔 달린 공룡의 진화를 결정하는 데 사용될 수 있는 특정한 특징이라는 것이 점점 더 이해되었다. 단지 그것이 종들 사이에서 어떻게 대응하는지 분석할 수만 있다면 말이다.그러므로 샘프슨은 1995년 아켈루사우루스를 기술한 논문에서 그러한 두정 공정에 대한 일반화된 번호 체계를 도입하여 프릴의 중간선부터 측면까지 세었다.[22]이것은 1997년에 센트로사우리나에 전체적으로 적용되었다.[48]아켈루사우루스의 큰 스파이크는 다른 센트로사우루스의 "공정 3" 스파이크에 해당하며, 파키리노사우루스와 비슷하게 옆쪽으로 더 구부러지기는 했지만 에이니오사우루스의 스파이크와 유사했다.[22]그것들은 스티라코사우루스의 해당 스파이크보다 짧고 얇았다.[49]중앙 프릴 노치의 양쪽에 있는 이 스파이크 사이에는 중앙선을 향해 가는 두 개의 작은 탭 모양의 프로세스("프로세스 2")가 있었다.[22]센트로사우루스(Centrosaurus)에 존재하는 것처럼 가장 안쪽의 "프로세스 1" 스파이크는 아켈루사우루스(Achelousaurus)와 함께 부족하다.[49]프릴에는 두 개의 커다란 쌍둥이가 있는 두 개의 개구부가 있었는데, 두 개의 쌍둥이는 중간선 두 개의 두 개의 두 개의 두 개의 두 개의 두 개의 두 개의 두 개의 두 개의 막대가 있고, 두 개의 중간선 두 개의 두 개의 두 개의두정막 바의 상단을 따라 둥글게 부풀어오른 직선줄이 이어져 있는데, 이는 일부 파키리노사우루스 표본의 같은 부위에 있는 스파이크와 뿔에 동음이의어가 될 수 있다."공정 3"의 스파이크로부터 두정차폐 마진을 따라 비교적 작은 공정들이 한 줄로 이어져 총 7개의 면에 걸쳐 있었다.[22]그것들은 크기가 대체로 같았기 때문에 P3에 비해 P4 공정이 줄어들었다.[50]이 낮은 과정들은 세라톱시드의 프릴에 줄지어 있는 뼈인 에피케이피탈에 의해 덮인 것으로 보인다.[22]아켈루사우루스에서는 분리된 피부 오션이나 골격으로 시작하는 이 후각류들은 밑의 프릴 뼈와 융합하여 적어도 세 번째 위치에서는 스파이크를 형성한다.[51][52]2020년에는 이러한 과정이 별개의 오즈화라는 것이 부정되었다.가장 성숙한 개인에서, 최전방 P6와 P7 공정은 서로 상대적으로 덜 배합되고, 그들의 세로 축을 중심으로 회전한다.[50]

케라틴 껍질

MOR 591 및 485의 코아웃 영역

아켈루사우루스 두개골 위의 보스들은 생전에 각질 피복으로 덮여 있었을지 모르지만, 살아있는 동물에서의 그들의 모양은 불확실하다.[22]2009년에는 고생물학자 토빈 L.히에로니무스와 동료들은 현대 뿔 동물의 두개골 형태학, 뿔, 피부 특징의 상관관계를 조사했고, 센트로사우린 공룡의 두개골도 같은 상관관계를 조사했다.그들은 아켈루사우루스와 파키리노사우루스의 양탄자 보스들이 현대의 머스크옥센(Ovibos moschatus)의 보스처럼 옥수수(혹은 각질화된) 두꺼운 껍질로 덮여 있다고 제안했다.성인 아켈루사우루스의 코뿔소는 위쪽으로 기울어져 있었고 그 윗면은 두꺼운 표피(피부 바깥층) 패드와 상관관계를 가졌으며, 이는 옆면의 옥수수 껍질을 위한 상관관계로 분류되었다.두꺼운 표피 패드가 비강 뿔 끝의 V자형 주름에서 자라났을 수도 있다.콧대의 성장 방향은 앞쪽을 향했을 것이다.초자연적 보스들은 두꺼운 표피패드를 가지고 있었을지도 모르는데, 그것은 상사의 "핀"이나 능선의 방향에서 알 수 있듯이 코로노사우루스의 곡선 뿔코르와 비슷한 비스듬히 자랐다.초자연적인 보스들이 그들의 베이스에서 삐걱거리는 소리(혹은 털갈이)가 부족했다는 것은 그들의 뿔 패드가 보스들의 주름진 가장자리에서 멈췄다는 것을 의미한다.이 구멍은 단단한 내골과 단단한 뿔피리를 연결하는 부드러운 층을 나타낼 수 있다.또한, 비강 보스 앞 좌골 척도와 두정중선 및 초정방 영역을 따라 척도 행의 상관관계가 확인되었다.[53]

진화

호너의 아나게네시스 가설

호너 외, 1992년에 제안된 진화 계통을 나타낸 도표

1992년 호너 외 연구원의 연구는 제한된 지질학적 기간(약 50만년) 내에 상부 투 메디컬 형성에 동물 공동체가 빠르게 계승되어 왔다는 사실을 설명하려고 노력했다.보통, 이것은 일련의 침입으로 해석될 수 있는데, 새로운 형태의 동물들이 오래된 것을 대체한다.그러나 호너는 새로운 형태들이 종종 이전 형태들과 강한 유사성을 가지고 있다고 지적했다.이것은 그가 진화의 진화의 흔치 않은 증거를 실전에서 발견했다는 것을 암시했다: 후기 동물원은 기본적으로 오래된 것이지만 더 진화된 단계에 있었다.발견된 다양한 종류들은 뚜렷한 종들이 아니라 무아게네시스 과정 안에서 발달한 과도기적 형태였다.이것은 한 종이 약 2백만 년에서 3백만 년 동안 지속되어야 한다는 그 당시 널리 퍼진 가정과 일치했다.호너에 따르면, 또 다른 징후는 진정한 자기동형성을 식별하지 못했다는 것이다 – 택손이 별개의 종이라는 것을 증명하는 독특한 특징들.대신 화석은 기저(또는 조상)에서 보다 파생된 문자로 점진적인 변화를 보여주었다.[23]

호너에 따르면 아켈루사우루스의 직계 조상인 에이니오사우루스의 두개골, 로스앤젤레스 자연사 박물관에 복원된 것이다.

호너가 발견한 뿔 달린 공룡은 이러한 현상을 예시했다.두 약재 형성의 가장 낮은 층에는 베어포 형성의 60m(200ft) 아래층에는 '전환 택슨 A'가 있었다.그것은 단 한 쌍의 두정 스파이크만 가지고 있다는 점에서 그것과는 다른 스티라코사우루스 알베르텐시스와 동일한 것 같았다.베어포(Bearpaw) 아래 45m(150ft)의 중간층에는 스파이크 쌍도 1개 있었지만 코뼈의 앞쪽 가지 위로 앞쪽으로 휘어지는 코뿔의 형태에서 차이가 나는 '트랜스퍼 택슨 B'가 들어 있었다.상층부에는 베어포에서 20m(65ft) 아래쪽에 있는 '트랜스퍼 택슨 C'가 출토됐다.그것 역시 스파이크 한 쌍을 가지고 있었지만, 지금은 코뿔소가 앞가지와 융합되어 있었다.뿔의 위쪽 표면은 높아져 있었고 매우 거칠었다.궤도 뿔은 거친 능선을 보였다.그 뒤 '택슨 A'는 스텔라사우루스,[9][50] '택슨 B'는 에이니오사우루스가, '택슨 C'는 아켈루사우루스가 되었다.[23]1992년, 호너 외 연구진은 전체 진화 순서가 주디스 강 형성으로부터 알려진 스티라코사우루스 알베르텐시스와 말스호 협곡 형성으로부터 파생된 뿔이 없는 파키리노사우루스 사이의 과도기적 세라토프사이의 등급을 나타내는 것으로 보여지는 명백한 이유로 이들을 종으로 명명하지 않았다.코와 눈 위, 그리고 프릴 장식을 추가로 할 수 있다.[23]1997년에 호너는 이 세 가지 세자를 "센트로사우린 1, "센트로사우린 2, 그리고 "센트로사우린 3"이라고 불렀다.[54]

호너는 산사태 부트를 조사하기도 전에 자신이 개발한 아이디어를 상세히 설명하면서 이러한 진화를 이끄는 메커니즘을 발견했다고 생각했다.[55]이 동물들은 서부 내륙 해로와 접하고 서쪽으로 3~4km(2~2.5mi) 높이의 원자로키 산맥에 의해 제한되어 있는 라라미디아 동쪽 코스트의 좁은 지대에 살고 있었다.베어포 횡단 해수면이 상승하는 동안, 그들의 해안 서식지의 넓이는 약 300 km (200 mi)에서 30 km (20 mi)로 꾸준히 줄어들었다.[56]이것은 더 강한 선택 압박으로 이어졌는데,[23] 이것은 해안 지대가 가장 좁은 시기에 살았던 아켈루사우루스에게는 가장 강한 압박으로 이어졌다.[57]더 작은 서식지가 지속할 수 있는 개체 수가 줄어들어 개체군 병목 현상이 발생하여 급속한 진화가 가능해졌다.[15]성적 선택 증가가 스파이크, 뿔, 보스 같은 성적 장식에 변화를 유발했을 것이다.[23]반면에 해수면 저하에 의한 환경 스트레스 감소는 적응 방사선에 의해 특징지어질 것이다.성적인 선택이 실제로 주요한 메커니즘이었음을 증명할 수 있을 것이다: 그들은 모두 프릴 스파이크 두 개, 앞쪽을 가리키는 작은 비강 경적, 그리고 약간 높은 손잡이 형태의 궤도 경적 등을 가지고 있었다.어른들 단계에서만 그들은 달라지기 시작했다.호너에 따르면, 이것은 또한 개체군이 매우 밀접하게 연관되어 있다는 것을 보여주었다.[58]

호너에 따르면 벨기에 자연과학박물관에서 아켈루사우루스의 후손인 파키리노사우루스의 두개골 주물

호너는 세 모집단 사이의 관계를 결정하는 정확한 피복재 분석을 수행하지 않았다.그러한 분석은 어떤 진화 트리가 가장 적은 수의 진화적 변화를 의미하는지 계산하고 따라서 가장 가능성이 높다.그는 이렇게 되면 그 종류가 연속된 가지인 나무가 생길 것이라고 추측했다.그러한 나무는, 사용된 방법의 결과로서, 결코 직접적인 조상-후속 관계를 보여주지 않을 것이다.많은 과학자들은 그러한 관계가 어쨌든 결코 증명될 수 없다고 믿었다.호너는 동의하지 않았다: 그는 점진적인 형태론적 변화가 이 경우, 인구분할 없이 하나의 세존이 다른 세존으로 진화하는 것을 직접 관찰할 수 있다는 명백한 증거로 보았다.일반적으로 진화론자들은 이것을 인식하는데 너무 주저할 것이다.[59]그러한 변화는 아나제네시스라고 불린다. 그는 만약 반대편인 클래데제네시스가 증명될 수 없다면, 과학자는 자유롭게 아나제네시스 과정을 가정할 수 있다고 주장했다.[23]

수정된 데이터를 바탕으로 1995년 샘슨은 조사된 층이 당초 추정된 50만 년보다 더 긴 기간을 나타냈다고 추정했다. 길모어의 브라키세라톱스 채석장 퇴적 후 86만 년은 지났을 것이고, 에이니오사우루스 침대가 64만 년 후에는 베어포 트란스그레스의 최대 범위가 될 때까지였다.시온. 그는 호너의 아나게네시스에 대한 가설을 채택하지 않았지만, 개체수가 갈라지는 등 분화가 일어났다고 가정했다.이러한 시간 간격은 여전히 캄파니안 후기의 모든 센트로사우린에 대한 사실일 수도 있는 분화율이 높았을 것임을 나타낼 만큼 짧았다.[22]

Wilson 외, 2020년에 의해 무아지경의 혈통을 나타내는 것으로 가정된 taxa의 계층적 및 일시적 관계

1996년 도슨은 호너의 가설에 대해 두 가지 이의를 제기했다.첫째로, 스티라코사우루스 알베르텐시스와 마찬가지로 세 쌍의 존재보다는 한 쌍의 주 스파이크만을 소유하는 것이 더 기초적인 것처럼 보였다.이것은 그에게 에이니오사우루스-라는 것을 암시했다.아켈루사우루스 혈통은 센트로사우리나에 속하는 별도의 분지였다.둘째로, 그는 에이니오사우루스와 아켈루사우루스가 성적 이형성의 한 예인데, 하나는 수컷이고, 다른 하나는 암컷이라고 우려했다.이것은 화석이 발견된 층들 사이의 짧은 지질학적 시간 간격에 의해 제시될 것이며, 그것은 그에 의해 약 25만 년으로 추정되었다.그러나 그 가설이 사실이라면, 그것은 아마도 공룡아에서 빠른 진화의 가장 좋은 예가 될 것이다.[15]

2010년 호너 박사는 표본 TMP 2002.76.1은 아켈루사우루스가 에이니오사우루스의 후손이 아켈루사우루스가 아니라는 것을 나타내는 것처럼 보였으며, 아직 비강 보스가 있다고 시인했다.그러나 그는 선들이 갈라져도 그것의 조상은 에이니오사우르스를 닮았을지도 모른다고 강조했다.게다가, 에이니오사우루스가 루베오사우루스의 직계 후손이었을 가능성도 여전히 있을 것이다.또한, 종의 급격한 변태와 멸종의 과정은 베어포 해의 서쪽으로의 확장에 의해 여전히 우아하게 설명될 수 있을 것이다.[8]

아나게네시스의 과정은 2016년 존 윌슨과 잭 스캔넬라가 확인했는데, 그는 뿔 달린 공룡의 존재론적 변화를 연구했다.그들은 작은 Einiosaurus 표본인 MOR 456 8-8-87-1을 Achelousaurus 표본 MOR 591과 비교했다.MOR 456 8-8-87-1에서는 긴 얼굴, MOR 591에서는 더욱 날카로운 초경량 뿔뿔이 주요 차이점으로 둘 다 상당히 유사하다는 것이 입증되었다.그들은 아켈루사우루스가 에이니오사우루스의 직계 후손일 가능성이 높다고 결론지었다.더 많은 성인 에이니오사우루스 개인이 아켈루사우루스 형태학에 접근했다.두 세자의 차이는 한 개인의 수명 동안 발달한 다양한 특성들의 속도의 차이인 이질적 변화로 인해 발생했을 것이다.[31]윌슨과 동료들은 2020년 스텔라사우루스(호너의 '택손A')가 형태학 및 계층학에서 스티라코사우루스와 에이니오사우루스의 중간인 것을 발견한 이후, 아나게네틱 혈통 내의 과도기적 택슨이라고 평가할 수 없었다.[50]

분류

1995년에 샘슨은 공식적으로 아켈루사우루사우르스를 세라톱스과, 더 정확히 말하자면 센트로사우리나과에 배치했다.[22]모든 분석에서 에이니오사우루스와 아켈루사우루스는 쇄골파히노사우르시니의 일부분이다.정의에 따르면, 아켈루사우루스는 파키로노사우루스와 결합한 클라드 파키로스트라(또는 "틱-스노우크스")의 일원이다.[60]2010년 그레고리 S. 바울은 A. 호네리를 C. 호네리(C. horneri)로 센트로사우루스속(Centrosaurus)에 할당했다.[38]이것은 다른 연구자들 사이에서 받아들여지지 않았으며, 후속 분류학 평가에서는 반드시 일반적인 이름인 아켈루사우르스를 유지한다.[61][62][60][63]

필로제니

아켈루사우루스와 스티라코사우루스 사이의 밀접한 관계에 있어 유전학적 분석은 다양하다. 여기 미국 자연사 박물관의 두개골.

샘프슨은 1995년 아켈루사우루스가 에이니오사우루스의 직계 후손이라고 단정할 만한 증거가 부족하다고 느꼈다.호너와 달리 피복재 분석을 실시하여 계통생성을 확립하기로 하였다.이것은 호너가 예언한 대로 아켈루사우루스에서 아켈루사우루스가 에이니오사우루스와 파키리노사우루스 사이에서 갈라진 진화 나무를 보여주었다.호너의 주장과는 달리 스티라코사우루스 알베르텐시스는 샘프슨의 분석에서 센트로사우루스의 자매종이었기 때문에 직접적인 조상이 될 수는 없었다.[22]

후속 연구는 스티라코사우루스 알베르텐시스 또는 에이니오사우루스가 아켈루사우루스로의 직접적인 상승선상에 있었는지 여부에 관한 질문에 대한 상반된 결과와 함께 진화 나무의 이 부분 내에서 정확한 관계를 결정하려고 노력해왔다.2005년, 마이클 라이언과 앤서니 러셀의 분석은 스티라코사우루스가 센트로사우루스보다 아켈루사우루스와 더 밀접하게 관련되어 있다는 것을 발견했다.[64]이는 2007년 라이언,[65] 2010년 니콜라스 롱리치,[66] 2010년 쉬 외 연구원의 분석에 의해 확인되었다.[67]같은 해 호너와 앤드류 T. 맥도날드는 스티라코사우루스 난자를 자신의 속인 루베오사우루스(Rubeosaurus)로 옮겨 에이니오사우루스의 자매 종으로 발견했고, 스티라코사우루스 알베르텐시스는 다시 센트로사우루스 분지에 자리 잡았다.또 '택슨 A'의 기초인 시료 MOR 492를 루베오사우루스에게 할당했다.[8]2011년에 앤드류 T. 맥도널드의 이 점에 관한 후속 연구는 안드레 파르케 등의 출판물이 그랬던 것처럼 그의 이전 연구 결과를 그대로 재현했다.[61][62]2017년 J.P.윌슨과 라이언은 MOR 492("택슨 A")가 루베오사우루스를 지칭할 수 없다고 결론짓고, 아직 다른 속성이 그 이름을 따서 명명될 것이라고 발표하면서 이 문제를 더욱 복잡하게 만들었다.[9]윌슨과 동료들은 2020년에 MOR 492를 새로운 속스텔라사우루스로 옮겼으며, 따라서 "택손A"에 해당한다.그들의 연구는 루베오사우루스 오바투스가 스티라코사우루스 알베르텐시스의 자매 종이라는 것을 발견했고, 루베오사우르스는 스티라코사우르스와 동의어로 결론지었다.[50]

아켈루사우루스가 설명되기 전, 파키리노사우루스캐나덴시스는 그 특이한 상사에 의해 그들로부터 분리된 센트로사우린들 사이의 외톨이 일탈형식으로 여겨져 왔다.아켈루사우루스는 캐나다 종에 진화적 맥락을 제공하는 한편, "파키로이노룡"으로 보여지는 것에 대한 시간적, 지리적 범위를 넓혔다.[60]모든 분석에서 아켈루사우루스와 파키리노사우루스는 자매집단이었다.2008년, 또 다른 밀접하게 연관된 종인 파키리노사우루스 라쿠스타이가 명명되었다.그 연구에서, "파키로니노사우루스"라는 용어는 아켈루사우루스와 파키로니노사우루스로 구성된 쇄골에 사용되었다.[68]2012년 파키리노사우루스 페로토룸이 묘사되었을 때, 두 세대를 하나로 묶는 쇄설명 파키로스트라가 만들어졌다; 아켈루사우루스는 가장 기초적인 파키로스트란이다.그룹의 공유된 파생 특성(또는 시너포모르피)은 확대된 비강 장식과 비강과 눈썹 뿔을 상사로 바꾸는 것이다.[60]캄파니안 말기에는 파키로스트란이 다른 센트로사우린을 대체하는 경향이 있었던 것 같다.[33]또한 2012년에는 클래드 파키로니노사우르시니가 명명되었는데, 센트로사우루스보다 파키로니노사우루스나 아켈루사우르스와 더 밀접하게 관련된 종으로 구성되어 있다.2013년 한 연구에 따르면, 에이니오사우루스와 루베오사우루스를 제외하고, 시노케라톱스와 제노케라톱스를 포함했다.[69]

클래디스트 분석은 새로운 발견과 통찰력을 반영하여 점진적으로 발전한다.그들의 결과는 클래도그램으로 보여질 수 있고, 진화 나무에서 발견된 관계도 있다.아래의 클래도그램은 2020년 윌슨과 동료들의 클래도그램에서 아켈루사우루스의 계통발생학적 위치를 보여준다.[50]

에이니오사우루스와 아켈루사우루스의 가능한 조상인 스텔라사우루스의 비음 뿔
에이니오사우루스(A) 및 아켈루사우루스(B, 표본 MOR 591)의 하위 성인 두개골
세라톱시드 두개골 깁스는 유타주 자연사 박물관의 계통형 나무에 위치하며, 왼쪽 상단 열에서 세 번째로 아켈루사우루스(MOR 485의 캐스트)가 있다(03번).
센트로사우리나과

제노케라톱스우르텐시스

메두사케라톱스 로키

웬디케라톱스 핀호른시스 Wendiceratops skull diagram.png

시노케라톱스주청겐시스

마차이로세라톱스크로누시 Machairoceratops skull.png

디아블로케라톱스 이토니

알베르타케라톱스 네스모이 Albertaceratops skull diagram.png

나수토케라톱스 티투시 Nasutoceratops skull diagram.png

아바케라톱스 라메르시 Avaceratops skull diagram.png

스피넘스 선미버그룸 Spinops skull diagram.png

센트로사우루스 조리개

코로노사우루스 브링크마니

스티라코사우루스 난자

스티라코사우루스 알베르텐시스

스텔라사우루스안첼레아과

아이니오사우루스 프로쿠르비코니스 Einiosaurus skull diagram.png

아 켈 로우 사우루스 horneri Achelousaurus skull diagram.png

파키리노사우루스라쿠스티

파키리노사우루스 페로토룸 Pachyrhinosaurus perotorum skull.jpg

파키리노사우루스캐나덴시스 Pachyrhinosaurus skull diagram.png

고생물학

두개골 장식의 기능

호너에 따르면, 아켈루사우루스의 보스들은 추가적인 표시 가치를 가지고 있었다.

1995년, 샘슨은 이전의 연구에서 세라토페인의 뿔과 프릴이 특정 내 디스플레이와 전투에 있어 기능을 가지고 있을 가능성이 가장 높으며, 따라서 이러한 특징들은 성공적인 짝짓기를 위한 성적 선택에서 비롯되었을 것이라고 언급했다.[22]마찬가지로 1997년 호너는 그러한 장식이 지배력을 확립하기 위해 수컷에 의해 사용되었고, 암컷은 그들의 자손이 이러한 특성을 물려받을 수 있기 때문에 잘 갖춰진 수컷을 선호했을 것이라고 결론내렸다.[57]돕슨은 일반적으로 센트로사우리나에에서 프릴의 표시값이 비강과 초장식에 비해 감소되었다고 생각했다.[70]1995년 샘프슨은 에이니오사우르스와 아켈루사우르스의 두개골 장식 차이가 성적 이형성을 나타냈을 가능성을 세 가지 이유로 거부했다.첫째로, 넓은 아이니오사우루스 뼈대에는 성별 중 한 사람이 가지고 있었다면 예상했듯이 상사가 있는 표본이 전혀 들어 있지 않았다.둘째, 에이니오사우르스와 아켈루사우르스는 다른 시대의 층에서 발견된다.셋째로, 성적 이형성의 상황에서는 대개 한 명의 성만이 과장된 2차 성적인 성격을 보인다.그러나 에이니오사우르스와 아켈루사우르스는 각각 그러한 특징들의 뚜렷한 집합을 개발했다.[22]

히에로니무스는 2009년 비강과 초강직 상사가 경쟁자의 머리나 옆구리를 박거나 박치는데 사용되었다고 결론지었다.뼈 구조는 현대의 머스크옥센과 마찬가지로 상사들이 옥수수죽으로 덮혀 있었다는 것을 나타내는데, 이는 카프리네 아족들의 그것과 유사한 지배력 싸움을 암시한다.후자 그룹에서 진화의 전이를 관찰할 수 있는데, 여기서 원래 곧은 뿔은 더욱 견고해지고 패딩이 되며 점점 아래로 굽어진다.센트로사우리나에 있는 뿔코르에서 보스로의 진화도 마찬가지로 충돌에서 고에너지 머리부팅으로 이어지는 전투기술의 변화를 반영했을 것이다.머리를 때리는 것은 비싸고 위험한 행동이었을 것이다.상대방은 서로의 장점을 시각적으로 평가한 후에야 이런 식으로 임했을 것이다.이러한 이유로, 히에로니무스는 상사들이 종을 인식하기 위해 봉사할 가능성은 낮다고 생각했다. 왜냐하면 이것은 이미 의식 대신에 실제 종에 특정한 전시 의식에 앞서서 보장된 것이기 때문이다.상사들은 실제 전투를 위해 진화했을 것인데, 이는 개인들이 짝짓기, 먹이, 번식지 같은 희귀한 자원을 놓고 경쟁하는 사회적 선택의 일부분이다.[53]

아켈루사우루스, 에이니오사우루스, 티라노사우루스 복원

이전에는 성숙한 표본 MOR 571에서 보이는 것과 같이 처음 3개의 목 척추뼈의 융접이 질병의 한 예인 고생병학일 가능성이 있다고 제안되어 왔으나, 1997년에는 정상적인 존재론적 특성일 가능성이 높은 것으로 결론이 내려져 척추뼈가 함께 성장하여 이른바 '동기'를 형성하였다.무거운 머리를 받쳐주는 바이칼"[71]알려진 세 가지 주요 표본 모두 세 개의 융합된 목 척추뼈로 구성된 시음체를 가지고 있다;[72][73] 이 특성은 굴착이나 음식 획득을 위해 더 단단한 목을 사용하여 더 작은 조상으로부터 물려받은 것일 수 있다.[74]

사회적 행동

같은 세라토피안 종의 여러 구성원을 포함하고 있는 알려진 뼈대가 많기 때문에 세라토피안 공룡이 동물을 포획하고 있었다고 주장되어 왔다.2010년 헌트와 파르케는 이것이 주로 센트로사우린 세라토프시안에게 해당한다고 지적했다.[29]호너는 산사태 부테의 뿔이 난 공룡들이 가뭄이나 질병으로 죽은 무리 속에서 살고 있다고 추측했다.[75]도슨 박사는 아켈루사우루스 뼈대가 단성(단 한 종만 포함)이었다는 사실이 소떼의 존재를 확인시켜준다고 결론지었다.[70]

신진대사

공룡의 체온 조절에 대한 논쟁은 오래 전부터 있어왔는데, 공룡이 엑토르템("냉혈")인지 아니면 내향성("온혈")인지에 초점을 맞추고 있다.포유류와 조류는 자기 자신의 체온을 발생시키고 신진대사가 높은 가정체열성 내열인 반면, 파충류는 자신의 체온의 대부분을 주위로부터 받는 이질성 외열이다.A1996년 연구는 두 의학 형성에서 동물 뼈 인산염에서, 소년 아 켈 로우 사우루스 인산의 척추 뼈에 대부분의 사람들이 591. δ18O 값은 몸이 물과 뼈의 퇴적되었던 온도의 δ18O 가치에 의지하기 때문에, 가능한 변화를 측정하는데 specimen을 포함한 산소 동위 원소를 조사했다. 갖도록침전되었을 때 개인의 각 뼈에 대한 염기서열이 연구는 공룡들이 계절적으로 체온을 유지하는지 여부를 판단하기 위해 신체 온도의 계절적 변화와 골격 지역 간의 온도 차이를 분석했다.이 연구를 위해 샘플로 추출된 바라니드 도마뱀 화석은 동위원소의 변화가 이질성 ectotherm과 일치한다는 것을 보여주었다.아켈루사우루스를 포함한 공룡들의 변화는 그들이 가정 내열제라는 것과 일치했다.이들 공룡의 대사율은 현대의 포유류나 조류에 비해 높지 않았을 가능성이 높았고, 중간 내열체였을 수도 있다.[76]

팰레엔비론먼트

아켈루사우루스가 살았던 라라미디아는 캄파니아 시대에는 별개의 아대륙이었다.

아켈루사우루스는 백악기 후기 캄파니아기부터 연근해 퇴적물을 보존한 '두 가지 약품 형성'에서 8천3백만년에서 7천4백만년 전 사이에 알려져 있다.아켈루사우루스 표본은 아마도 7천4백만년 전, 그 기간이 끝나갈 무렵에 형성되는 가장 높은 수준에서 발견된다.[33]

두 가지 약의 형성은 따뜻한 반건조 기후로 특징지어진다.그것의 층은 라라미디아 섬 대륙의 동쪽 해안(북미 서부로 이루어져 있었다)에 퇴적되었다.주로 서풍이 부는 서쪽의 높은 강줄기는 비 그림자를 일으켜 연간 강수량을 제한했을 것이다.대류 폭풍이 그 풍경을 침수시켰을 때 주로 여름 동안 비가 내렸을 것이다.따라서 기후는 또한 긴 건기와 짧은 우기와 함께 매우 계절적이었을 것이다.식물이 희박하고 조금 다양했을 것이다.이런 상황에서 뿔이 난 공룡들은 일찍 말라가는 주 강 수로의 물과 식량을 지속적으로 공급하기 위해 황소호수에 의존했을 것이고, 마지막 물웅덩이 주변에 동물들이 집중되어 뼈대가 형성되는 심각한 가뭄에 죽었다.[77]뿔이 난 공룡들이 발견된 갈색 팔레오솔은 점토와 합성한 나무 조각들이 혼합된 것으로, 계절에 따라 건조한 현대의 늪과 닮았다.주변의 초목은 약 25m (80ft) 높이의 침엽수로 이루어져 있었을 것이다.[78]그러나 아켈루사우루스는 훨씬 더 작은 식물을 먹었다. 2013년 한 연구에서는 라라미디아에 있는 세라톱시드 초식동물이 키가 1m(3.5ft) 이하인 식물을 먹는데 제한되어 있다는 것이 밝혀졌다.[79]

이 지역의 현대 공룡의 종류로는 프로사우롤로푸스, 스콜로사우루스, 하이파크로사우루스, 에이니오사우루스, 티라노사우루스 등이 있다.이빨 자국이 증명하듯, 산사태 부테 야전 지역의 뿔이 난 공룡 화석은 로저스가 알베르토사우루스라고 제안한 큰 세로포드 포식자에 의해 발굴되었다.[80]

캄파니아기 센트로사우린 공룡의 생물지리학

동물원 아켈루사우루스의 정확한 구성은 그 화석이 다른 세자와 직접적으로 연관되어 발견되지 않았기 때문에 불확실했다.그것의 중간 무생물학적 위치는 아켈루사우루스가 그것의 형성 시간 범위의 중간이나 끝에서 대략 발견되는 형태와 서식지를 공유했음을 암시한다.뿔이 난 공룡들과 마찬가지로 호너도 투 메디컬 포메이션의 다른 공룡 그룹에서 과도기적인 세자를 발견했다고 추측했다.이것들 중 하나는 람보사우루스와 하이파크로사우루스 사이의 형태였다;[23] 1994년에 그는 그것을 하이파크로사우루스 스테빙게리라고 이름지을 것이다.[81]오늘날, 하이파크로사우루스 스테빙게리는 더 이상 그 종의 자가동형이 확인되었기 때문에 아나게네시스를 통해 진화한 것으로 보이지 않는다.[82]호너는 스테고케라스와 파키세팔로사우루스 사이의 세손에 대한 지표로서 몇몇 파키세팔로사우루스 두개골을 보았다;[23] 이것들은 지속적으로 새로운 속성으로 언급되지는 않았다.마침내 호너는 다스플레토사우루스와 티라노사우루스 사이에 과도기적인 택슨 선물이 있다고 생각했다.[23]2017년 '두 가지 의학 형성'의 티라노사우루스 유적이 '다스플레토사우루스'의 새로운 종으로 명명되었다.다스플레토사우루스 호네리.[83]2017년 연구는 아나게네시스 과정에서 D.호네리가 D.토로수스의 직계 후손이라는 것이 그럴듯하다고 여겼지만, D.호네리가 티라노사우루스의 조상일 가능성은 부인했다.[84]

두 가지 의학 형성의 다른 세라토페사우루스에는 에이니오사우르스와 스텔라사우르스가 있다.또한 브라키세라톱스를 포함한 확실하지 않고 의심스러운 다른 센트로사우린의 잔해들은 형성을 통해 알려져 있으며, 그것들이 유효한 세 개의 세 개의 세 개의 세 개의 세 가지 성장의 젊은 단계를 대표할 수 있지만, 이것은 증명할 수 없다.[43][50]반면 호너는 2010년 에이니오사우루스와 아켈루사우루스가 시간상 별개라고 가정했다.헨더슨은 적어도 그들의 후손이나 조상이 겹치거나 동정심이 많아 틈새 파티셔닝이 없었다면 식량원을 놓고 경쟁했을 가능성을 고려했다.아켈루사우루스의 두개골은 굽힘 강도와 비틀림 저항성에서 에이니오사우루스의 두개골보다 2배 이상 강했다.이것은 경쟁을 피하기 위한 식단의 차이를 나타내었을지도 모른다.궁극의 인장강도로 측정된 아켈루사우루스의 물림강도는 최대치열에서 평방밀리미터(N/mm2)당 30.5뉴턴, 부리에서 18N/mm이었다2.[85]윌슨과 동료들은 투메디칼 센트로사우린이 지층적으로 분리되었기 때문에, 따라서 그들은 동시대의 것이 아닐 가능성이 있다는 것을 발견했다.[50]그러나 2021년 윌슨과 스캔넬라의 연구는 표본 MOR 591이 에이니오사우루스 두개골 MOR 456 8-8-87-1보다 젊은 개인 나이임에도 같은 크기라는 점을 지적했다.만약 MOR 591을 실제로 아켈루사우루스로 언급할 수 있다면, 이것은 이 속들이 더 빨리 성체 크기에 도달했음을 나타낼 수 있다.[86]

불확실한 표본 TMP 2002.76.1은 공룡 공원 형성의 것이고, 그것이 아켈루사우르스에 속한다면, 그 속은 지층적으로 가장 오래된 것으로 알려진 파키로사우루스 타손일 것이다.[33]아켈루사우루스는 둘 이상의 형상에서 알려진 유일한 캄파니아 세라톱시드가 될 것이다.두 동물 모두 베어포 형성의 해양 셰일 바로 아래에서 발생하지만, 종적 차이로 인해 TMP 2002.76.1은 두 가지 약품 형성의 아켈루사우루스 화석보다 약 50만년 더 오래되었다.[35]

참고 항목

참조

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참고 문헌 목록