모노클로니우스

모노클로니우스 시간 범위:백악기 후기, 77–74.8 Ma Pre ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓
M. crassus의 코뿔 기반 및 렉토타입 프릴
과학적 분류
왕국:	애니멀리아
문:	챠다타
Clade:	공룡목
주문:	†조류목
서브오더:	†각룡류
패밀리:	†각룡과
서브패밀리:	†켄트로사우루스아과
속:	†모노클로니우스 코프, 1876년
모식종
†모노클로니우스크라수스 코프, 1876년

모노클로니우스(단일 새싹이라는 뜻)는 미국 몬태나 주디스리버 층의 백악기 후기 층과 캐나다 앨버타 주 공룡공원 층의 최상층 암반 층에서 7천560만년 전에서 7천460만년 전의 ^[1][2]것으로 추정되는 초식성 각룡이다.

모노클로니우스는 1876년 에드워드 드링커 코프에 의해 명명되었다.나중에, 훨씬 더 나은 유적으로 알려진 매우 유사한 각룡류 속인 Centrosaurus의 발견으로 인해 많은 분류학적 혼란이 야기되었다.오늘날 전형적인 모노클로니우스 표본은 켄트로사우루스와 같은 다른 속에서는 보통 청소년이나 아성체로 여겨진다.모노클로니우스라는 이름으로 남아 있는 표본들은 대부분 너무 불완전하거나 미성숙해서 동시대와 장소의 성인 표본과 자신 있게 일치할 수 없다.이것은 특히 모식종인 모노클로니우스 크라수스에 해당된다.따라서 모노클로니우스는 현재 더 ^[2]많은 연구가 진행 중인 노멘 두비움으로 간주되고 있다.

역사

코프의 초기 발견

모노클로니우스는 아가타우마스와 폴리오낙스에 이어 에드워드 드링커 코프의 세 번째 각룡류였다.코프는 1876년 여름 몬태나 주 추토 카운티의 주디스 강 근처에서 어린 찰스 헤이즐리우스 스턴버그의 도움을 받아 리틀 빅혼 전투 현장에서 불과 100마일(약 150km) 떨어진 곳에서 여러 개의 화석을 발견했다.이 발견들은 관절 골격은 고사하고 단 한 개의 뼈도 나타내지 않았지만, 다른 장소에서 나온 것이었다.긴 코뿔의 기저부, 두개골 프릴의 일부, 눈썹 뿔, 세 개의 융합된 경추, 천골, 어깨대들, 장골, 좌골, 두 개의 대퇴골, 정강이뼈, 비골 및 앞다리의 일부를 포함한 동물의 대부분 부분(발만 완전히 빠져 있었다)의 요소들이 함께 포함되었다.몬태나를 떠난 지 불과 2주 만에 코프는 서둘러 이 발견들을 모노클로니우스 크라수스 모식종으로 명명했다.구체적인 이름은 라틴어로 "뚱뚱한 사람"을 의미합니다.각룡류들은 아직 뚜렷한 그룹으로 인식되지 않았기 때문에 코프는 코뿔의 핵이나 눈썹의 뿔을 화석 뿔의 일부로 인식하지 못한 채 화석 물질의 많은 부분을 확신하지 못했다.그가 해석한 두개골의 프릴은 회막, 가슴뼈의 골화된 부분, 그리고 전방 ^[3]등뼈로 추정되는 융합된 경추입니다.

1992년 이전의 가장 인기 있는 과학 출판물이나 기술 출판물에 언급된 것과 달리, 모노클로니우스라는 이름은 "단일 뿔"을 의미하거나 독특한 단일 코뿔을 의미하지 않습니다.사실, 이 속은 뿔 달린 공룡으로 알려지기 전에 이름이 붙여졌고 이전에는 하드로사우르스로 여겨졌었다.The name in fact means "single sprout", from Greek μόνος, monos, "single", and κλωνίον, klonion, "sprout", in reference to the way its teeth grew compared to its relative Diclonius ("double sprout"), which was named by Edward Drinker Cope in the same paper as Monoclonius.디클로니우스에서 코프는 화석을 한 번에 두 개의 치아 시리즈(성숙한 치아 세트 하나와 싹트기 시작한 치아 세트 하나)를 보여주는 것으로 해석한 반면 모노클로니우스에서는 한 번에 하나의 치아 세트만 씹는 표면으로 사용되었고 성숙한 치아가 빠진 후에야 치아가 자라났다.현재 표본이 손실된 치아의 두드러진 특징은 거의 확실하게 센트로사우린이 되는 것을 막는다. 그것은 아마도 하드로사우루스어이고 나머지 모식 ^[4]물질과 잘못 연관되어 있을 것이다.

1889년 오트니엘 찰스 마쉬가 트리섹스에 대해 기술한 후, 코프는 모노클로니우스 표본을 다시 조사했고 트리섹스, 모노클로니우스, 아가타우마스가 유사한 공룡의 집단을 나타낸다는 것을 깨달았다.같은 해에 그는 모노클로니우스의 코뿔이 크고 눈 위에 두 개의 작은 뿔이 있으며 두정골이 넓은 개구부가 있는 큰 프릴을 가지고 있다고 다시 기술했다.코프가 M. crassus를 조사한 같은 논문에서, 그는 또한 3개의 모노클로니우스 종을 더 명명했다.첫 번째는 모노클로니우스 리커비코니스(Monoclonius recurvicornis)로 1877년에 이미 보고되었지만 M. crassus와 ^[5]관련이 없는 표본 AMNH 3999, 짧고 구부러진 코뿔과 두 개의 눈썹 뿔을 바탕으로 한 것으로 "반복된 뿔을 가지고 있다(Monoclonocius recurvicornis두 번째는 모노클로니우스 스피노세루스(Monoconius sphenocerus)로 1876년 미주리 카우 아일랜드에서 발견된 325mm(12.8인치, 1.066피트) 길이의 코뿔인 AMNH 3989 표본에 기초한 그리스어 쐐기뿔이다.세 번째 종은 모노클로니우스 균류(Monoclonius fissus)로, 코프가 스플릿 스쿼모살로 ^[6]추정했던 익상동물인 AMNH 3988에 근거했다.

1895년, 재정적인 이유로, 코프는 수집품의 많은 부분을 미국 자연사 박물관에 팔아야만 했다.여기에는 AMNH 재고 번호를 받은 모노클로니우스 표본도 포함되었습니다.M. crassus 화석은 AMNH 3998로 분류되었다.존 벨 해처는 마쉬의 일꾼 중 한 명이었고, 따라서 코프와 마쉬의 경쟁 관계인 뼈 전쟁의 '예일 캠프'에 속해 있었지만, 두 사람 모두 죽은 후, 그는 코프의 자료를 사용하여 마쉬의 각룡류에 관한 논문을 완성하도록 초대받았다.Hatcher는 Cope의 수집 방법에 대해 매우 비판적이었다.Cope는 현장에서 정확한 위치를 가진 표본을 거의 식별하지 못했고, 종종 단일 개체보다는 복합 재료를 설명하게 되었다.Hatcher는 M. crassus의 추정 모식표본을 재조사하여 사실 여러 개별동물을 나타내며 따라서 일련의 모식표본이라는 결론을 내렸다.그래서 그는 이 중 하나를 렉토타입인 이름을 가진 화석으로 선택했고, 목 프릴의 등부분을 형성하는 독특한 왼쪽 두정골을 선택했다.수집품 중 프릴의 측면인 몇 개의 스쿼모살은 이 렉토타입과 연관지을 수 없었고, 그는 코프의 안와 뿔(다른 번호로 나열됨)이 이 렉토타입에 속한다고 믿지 않았다.이 분석은 결국 1907년 ^[7]리처드 스완 룰에 의해 출판된 해처도 사망한 후에 이루어졌다.

켄트로사우루스가 침입하다

코프의 1889년 논문 이후 몇 년 동안, 주디스 강 바닥의 모든 각룡류 물질을 모노클로니우스라고 묘사하는 경향이 있었던 것으로 보인다.1902년 로렌스 램브가 캐나다에서 최초로 기술한 공룡 종은 단편적인 두개골에 기초한 3종의 모노클로니우스를 포함한 각룡류였다.그 중 2종인 모노클로니우스 벨리와 모노클로니우스 카나덴시스는 이후 별도의 속 속에 속하는 두 종으로 밝혀졌다.카스모사우루스 벨리와 에오텍스 카나덴시스.조지 머서 도슨을 기리는 별명이 붙은 세 번째 모노클로니우스 도슨은 부분 두개골 표본인 NMC 1173을 기반으로 했다.NMC 971이라는 두정골이 이 종에 ^[8]대해 언급되었다.하지만, 1904년, 람베는 이 두정골이 다른 종과 속이라고 그가 Centrosaurus ^[9]apertus라고 이름 붙인 것을 나타내기로 결정했다.

찰스 H. 스턴버그가 수집한 새로운 표본을 통해, 적어도 람베에 의해 켄트로사우루스가 모노클로니우스로부터 명확하게 분리되었다는 것이 인정되었다.이는 1914년 모노클로니우스와 켄트로사우루스를 검토한 바넘 브라운이 코프의 대부분의 종을 무시하고 M. crassus만 남긴 논문에서 이의를 제기했다.모노클로니우스와 켄트로사우루스의 두정골을 비교하면서, 그는 M. crassus 렉토타입이 오래된 동물의 것이고 침식에 의해 손상되었다는 사실에 의해 어떤 차이점이 생겼다고 결론지었다.이는 모노클로니우스라는 명칭이 우선권을 갖는다는 것을 의미할 것이다.같은 논문에서 그는 다른 종을 명명했다.1912년에 발견된 앞쪽으로 휘어진 ^[10]코뿔을 특징으로 하는 표본 AMNH 5239에 기초한 모노클로니우스 굴곡부(Monoclonius flexus)입니다.1915년, 람베는 브라운에게 대답했습니다 - 람베가 세 개의 과를 세운 각룡류 검토 - 도슨류를 브라키세라노스로, 스페노세루스를 스티라코사우루스로 옮겼습니다.이로 인해 그가 진단할 수 없다고 여겼던 M. crassus는 주로 손상과 코뿔이 없기 때문에 남겨졌다.람베는 브라운의 M. 플렉서스를 Centrosaurus의 모식종인 Centrosaurus ^[11]apertus라고 언급하며 논문을 끝맺었다.1917년 브라운은 알베르탄 센트로사우루스에 대한 논문을 통해 1914년 그가 발견한 완전한 각룡류 골격인 AMNH 5351 표본을 처음으로 분석했으며, 이를 모노클로니우스 나시코누스(코뿔 포함)라고 명명했다.같은 논문에서 그는 또 다른 종인 모노클로니우스 커틀리에 대해 설명했는데,^[12] 이는 윌리엄 에드먼드 커틀러를 기리는 별칭으로 피부 인상을 특징으로 하는 머리가 없는 골격 표본 AMNH 5427에 바탕을 두고 있다.

R.S. Rull이 1933년 "각룡류의 개정"을 발표하기 전까지 이 문제는 몇 년 동안 오락가락했다.1907년 논문과 달리 비교적 적은 삽화를 가지고 있지만, 당시 알려진 모든 각룡류 표본을 확인하고 위치를 파악하려고 시도했다.Rull은 앨버타에서 거의 완성된 또 다른 표본인 AMNH 5341을 설명했는데, 이것은 현재 예일 피바디 박물관에서 YPM 2015로 특이한 방식으로 전시되어 있다: 왼쪽 절반은 골격을 보여주지만 오른쪽은 살아있는 동물의 재구성품이며, 그것을 모노클로니우스(센트로사우루스) 굴곡이라고 언급했다.소강은 켄트로사우루스가 모노클로니우스의 하위 대명사이지만 아속계급으로 분류할 수 있을 만큼 뚜렷하다고 판단했기 때문에 모노클로니우스(센트로사우루스) 아페르투스를 ^[13]만들기도 했다.찰스 H. 스턴버그의 아들인 찰스 모트람 스턴버그는 1938년 앨버타 주에서 모노클로니우스 형태의 존재를 확고히 했으며 1876년 이후 몬태나 주에서 더 이상의 표본이 나오지 않았다며 두 속 간의 분리를 정당화했다고 주장했다.모노클로니우스형은 Centrosaurus형보다 더 희귀하고 더 이른 지평선에서 발견되었는데, 이는 한 쪽이 다른 ^[14]쪽의 조상일 것이라는 것을 암시하는 것으로 보인다.1940년 C.스턴버그는 다른 종을 명명했다.모노클로니우스 로웨이구체적인 이름은 1925~1937년 동안 6번의 필드 시즌 동안 그와 함께 남부 앨버타주를 횡단하고 매니토바와 서스캐처원에서 ^[15]다른 일을 한 드럼헬러 출신의 필드 조수 해롤드 더커 로빈슨 로우를 기렸다.그는 1949년에 브라키세라텍스 몬타넨시스의 이름을 모노클로니우스 몬타넨시스로 바꾸면서 또 다른 조합을 만들어 냈는데, 오늘날에는 더 이상 ^[16]이 변화가 받아들여지지 않는다.1964년 오스카 쿤은 켄트로사우루스 롱이로스트리스의 이름을 모노클로니우스 롱이로스트리스로 ^[17]바꿨다.1987년 가이 리히가 스티라코사우루스 알베르텐시스를 모노클로니우스 알베르텐시스로,^[18] 1990년 토마스 리먼이 아바섹스 라메르시를 모노클로니우스 라메르시로 ^[19]개명했다.두 이름 모두 받아들여지지 않았다.

분류

1990년대에 모노클로니우스와 켄트로사우루스 사이의 관계는 여전히 논쟁의 여지가 있었다.관련된 세 가지 가능성이 있었다.첫 번째는 1914년 Barnum Brown이 결론내린 것처럼 모노클로니우스 크라수스는 유효한 종으로 Centrosaurus apertus와 동일하다는 것이다.이 경우 센트로사우루스는 하위 동의어가 되고 모노클로니우스는 우선권을 갖게 된다.두 번째는 람베가 생각했던 것처럼 모노클로니우스 크라수스는 화석 물질에 기초한 노멘 두비움이었다. 화석 물질에 기반한 종으로, 너무 불분명해서 다른 물질과 연관지을 만한 것은 없었다.이 경우 모노클로니우스라는 이름은 무시될 수 있고, M. crassus 이외의 모노클로니우스 종(nomina dubia 또는 nomina nuda 그 자체는 아니더라도)은 다른 속으로 언급되어야 할 것이다.세 번째 가능성은 모노클로니우스와 켄트로사우루스 둘 다 유효하기 때문에 분리되어 있다는 것이었다.

마지막 위치는 1990년 피터 도슨에 의해 옹호되었는데, 그는 표본 AMNH 3998, 즉 M. crassus 렉토타입이 두개골 프릴 가장자리에 매우 얇은 두정골을 가지고 있다는 점에서 Centrosaurus apertus 완모타입과 다르다고 주장했다.이것은 단순히 개별 변동의 문제가 아니라는 것은 M. lowei가 비교적 얇은 ^[20]프릴을 가지고 있다는 사실로 증명될 것이다.그러나 1997년 스콧 샘슨과 동료들은 M. crassus 렉토타입과 그에 필적하는 모든 모노클로니우스 표본이 노미나 두비아를 지칭한다고 결론내렸다.왜냐하면 그것들은 모두 청소년이나 아성인을 나타냈기 때문이다.그것은 그들의 어린 긴 입자의 뼈 구조에서 알 수 있다.어떤 경우에는 성충의 형태가 이미 알려진 종이지만, 다른 경우에는 아직 과학에 알려지지 않은 종일 수도 있다.따라서 대부분의 켄트로사우루스과 종들은 개체 발생 과정에서 모노클로니우스(Monoclonius) 단계를 가지고 있을 것이고, 이것은 왜 이러한 표본들이 시공간에서 ^[21]넓은 범위에서 발견될 수 있는지를 설명해 줄 것이다.

1998년 도슨과 앨리슨 투마킨은 뼈 구조가 성인에 의한 청소년 특징의 보존인 종별의 자형성에 의해서도 설명될 수 있다고 주장했다.이는 M. lowei 표본의 완모형인 NMC 8790이 알려진 어떤 센트로사우루스과 표본 중 가장 긴 길이 609mm의 두정골간 뼈를 가지고 있다는 사실로 입증될 것이다.두 번째로 긴 Centrosaurus apertus 표본 NMC 5429는 길이가 545mm에 불과해 NMC 8790이 ^[22]아성체가 아닐 가능성이 높다.그러나 2006년 마이클 라이언은 M. lowei holotype이 예외적으로 큰 아성체라는 결론을 내렸는데, 이는 세 번째 후두정골, 막 발달하기 시작한 프릴 가장자리에 있는 골엽, 그리고 완전히 닫히지 않은 두개골 봉합에서 알 수 있다.모노클로니우스 크라수스는 노멘 ^[2]두비움으로 여겨졌다.

수상한 종

모노클로니우스 크라수스가 노멘두비움이라는 공감대가 형성되고 있다는 것은 이 속은 원칙적으로 이 모식종인 M. 크라수스, 그리고 사실 몬태나의 주디스 리버 층에서 발견된 렉토타입 프릴로 제한된다는 것을 의미한다. AMNH 3998 인벤토리 번호의 다른 물질도 이를 정당하게 언급할 수 없다.다른 역사적 모노클로니우스 종은 대부분 다른 속으로 언급되거나 일반적으로 노미나 두비아 또는 노미나 누다로 보여진다.

• M. crassus Cope, 1876; 모식종, nomen dubium.
• M. recvicornis는 코프가 1877년에 처음 발견하고 기술한 화석을 바탕으로 1889년에 이름을 지었다.모식표본(AMNH 3999)은 두 개의 직선 궤도 뿔, 부분 전방 곡선의 코뿔 및 기타 분리된 조각으로 구성되었다.^[23]
• 코프가 1889년 발간한 'M. sphenocerus'에서 M. sphenocerus로 명명했다.모식표본은 전상악골과 특유의 높고 곧은 ^[23]코뿔로 구성되어 있었다.그것은 스티라코사우루스와 ^[24]동의어일지도 모른다.
• M. fissus는 또한 1889년에 코프에 의해 명명되었고,^[23] 그는 두개골의 주변 부분과 부착 부위의 크기에서 다른 종들과 다른 스쿼모살이라고 생각한 뼈 (AMNH 3988)에 근거했습니다.비늘뼈로 추정되는 건 ^[7]익상동물이에요
• M. lowei는 Charles M.에 의해 명명되었다.1940년 스턴버그요현재 M. lowei의 분류는 불확실하다.그것은 작고 뒤로 휘어진 코뿔과 함께 크고 다소 납작한 두개골에 바탕을 두고 있다.유형 및 유일한 표본인 CMN 8790은 앨버타주 공룡공원 층의 상부 지층에서 발견되었다.C.M. 스턴버그는 이 표본이 브라키섹스(Brachyceratops)와 유사하다고 지적했다.이전에 M. lowei는 M. crassus의 동의어로 여겨져 왔지만, 만약 그 종의 모식표본이 진단으로 간주되지 않는다면, M. lowei도 모노클로니우스속에 속할 수 없다.2006년 라이언은 층서학에 ^[2]근거해 이것이 스티라코사우루스, 아켈라우사우루스, 또는 에이니오사우루스 중 하나의 아성체 개체일 수도 있다고 제안했다.M. lowei의 유효성은 "거의 확실히 진단 가능한 종"이라고 생각하는 Peter Dodson에 의해 강하게 인정된다(Dodson 2013^{[citation needed]}).^[25]

구종

과거에 많은 다른 종들이 모노클로니우스속으로 분류되었고, 대부분은 다른 속들로 재분류되거나 현재 이전에 명명된 종의 동의어로 여겨지고 있다.

• M. beli Lambe, 1902년, 지금은 카스모사우루스 벨리로 분류된다.
• M. canadensis Lambe, 1902년, 현재는 Eautops canadensis로 분류되고 있다.
• M. dawsoni Lambe, 1902; Centrosaurus apertus의 동의어
• M. flexus Brown, 1914; Centrosaurus apertus의 하위 동의어
• M. 커틀리 브라운, 1917; 켄트로사우루스 아페르투스의 하위 동의어
• M. nasicornus는 1917년 Barnum Brown에 의해 명명되었다.한때 켄트로사우루스 아페르투스 또는 스티라코사우루스 알베르텐시스(아마도 암컷 형태)의 하위 대명사 또는 켄트로사우루스 나시코르누스(^[26]Centrosaurus nasicornus)로 분류되는 다른 종으로 추정되기도 했다.2014년 Centrosaurus의 성장기 변화에 대한 연구는 C. nasicornus가 중간 성장 ^[27]단계를 나타내는 C. apertus의 하위 대명사라는 결론을 내렸다.
• M. montanensis(길모어, 1914년) Stunberg, 1949년, 현재는 Brachyceratops montanensis로 분류되고 있으며, 그 자체가 루베오사우루스 오바투스의 시니어 대명일 가능성이 있다.
• M. longirostris (Sternberg, 1940) 쿤, 1964; Centrosaurus opertus의 하위 동의어
• M. acpertus (Lambe, 1904) 쿤, 1964년, 현재는 Centrosaurus acpertus로 분류된다.
• M. albertensis(Lambe, 1913년) Leahy, 1987년, 현재는 Styracosaurus albertensis로 분류된다.
• M. lamersi (Dodson, 1986) Leman, 1990; = Avaceratops lamersi Dodson, 1986; = Avaceratus lamersorum (Dodson, 1986) Olshevsky, 1991

대중문화에서

1897년, 예술가 찰스 R. 나이트는 코프를 위해 아가타우마스 스페노세루스를 그렸다.기사는 커다란 코뿔을 보존한 이 종의 부분 두개골과 눈 위에 작은 뿔을 보존한 모노클로니우스 리커비코르니스를 바탕으로 그림을 그렸다.A. sphenoceros는 원래 모노클로니우스속, 후에 스티라코사우루스로 언급되었지만, M. requecvicornis는 아마도 유효한 종이지만 아직 새로운 속은 받지 못했다.이 시신은 O.C.에 의해 묘사되고 묘사된 트리세토프 프로수스 종의 더 완전한 골격에 바탕을 두고 있다.1896년 습지.그림에서 묘사된 갑옷은 아마도 파키세팔로사우루스의 오인된 돌기들에 기초했을 것이고, 작은 갑옷은 1890년대 마쉬의 대원들이 와이오밍주 랜스에서 수집한 덴버사우루스의 피부흔적에 기초했을 것이다.그 당시 모노클로니우스, 아가타우마스, 그리고 트리섹스는 모두 뿔의 배열과 프릴에 ^[28]개구부가 있다는 점에서 주로 다른 가까운 친척으로 여겨졌다.이 그림은 1925년 영화 잃어버린 ^[29]세계에서 아가타우마스의 모델로 사용되었습니다.

모노클로니우스는 나중에 필 티펫의 단편 영화 선사시대 야수(1984년)를 위해 (현재 센트로사우루스로 분류된 표본을 바탕으로) 재구성되었다.이듬해(1985년)에는 로버트 게넷이 연출한 텔레비전 다큐멘터리 공룡에서 선사시대 야수에 사용된 총성이 다시 사용되었다.2011년 4월 6일, Tippett Studio는 YouTube 공식 채널에 선사시대 비스트의 ^[30]짧은 디지털 복원본을 게재했다.

「 」를 참조해 주세요.

• 각룡류 연구 연표

레퍼런스

추가 정보

• Dodson, Peter (1998). "Monoclonius—The First Ceratopsid". The Horned Dinosaurs. Princeton, New Jersey: Princeton University Press. pp. 127–169. ISBN 978-0-691-05900-6. OCLC 60183976.