나수토케라톱스

Nasutoceratops
나수토케라톱스
시간적 범위: Campanian, 75.9–75.5 Ma
↓
아리조나 자연사 박물관의 재건된 두개골
과학 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
왕국: 애니멀리아
문: 코데아타
클레이드: 공룡아
클레이드: †오르니티샤
하위 주문: †각룡류
가족: †케라톱스과
하위 그룹: †센트로사우루스아과
부족: †나수토케라톱스니
속: †나수토케라톱스
샘슨 외, 2013
종의 종류
†나수토케라톱스 티투시
샘슨 외, 2013

나수토케라톱스(Nasutoceratops)는 백악기 후기 북아메리카에 살았던 각룡류 공룡의 한 속으로, 약 7,600만~7,550만년 전에 존재했습니다. 표본은 2006년 이후부터 유타주의 카이파로위츠 대계단-에스칼란테 국립기념물(GSENM) 층에서 발견되었습니다. 여기에는 부분적인 두개골과 부분적인 두개의 두개골이 있는 성인 이하의 두개골과 부분적인 두개골이 포함됩니다. 2013년에 성체는 나수토케라톱스 티투시(Nasutoceratops titusi)라는 새로운 속과 종의 완모식표본으로 지정되었습니다. 속명은 "큰 코의 뿔을 가진 얼굴"을 의미하며, 특정 이름은 앨런 L을 기립니다. GSENM에서의 그의 업적으로 Titus. 그 공룡은 뉴스 보도에서 큰 코로 유명했고, 나중에 쥬라기 월드 영화에 등장했습니다.

나수토케라톱스의 완모형 두개골의 길이는 약 1.5m(4.9ft)이며, 몸길이는 4.5m(14.8ft), 몸무게는 1.5t(1.7쇼트톤)으로 추정됩니다. 나수토케라톱스는 주둥이 영역이 특이하게 깊지만 앞뒤로 짧은 특징을 가지고 있으며, 눈구멍 앞에 있는 두개골 길이의 75%를 외부 콧구멍이 형성하고 있습니다. 코뼈는 다른 각룡류에서는 알려지지 않은 공기로 가득 찬 것으로 추정됩니다. 그것의 코뿔은 낮고 칼날 같은 반면, 이마뿔은 앞을 가리키고 전체 두개골 길이의 약 40%를 차지하는 것으로 유명합니다; 그것들은 모든 센트로사우린 중에서 가장 긴 것으로 알려진 457mm (18.0인치)이고 텍사스 롱혼 소와 유사합니다. 목 프릴은 거의 원형으로 가운데 가장자리에 가장 넓은 포인트가 있습니다. 회음부와 회음부는 뾰족한 형태가 아니라 단순한 낮은 초승달 모양을 하고 있습니다. 뒤쪽 프릴 가장자리는 노치가 없지만 중간선에 후두부가 있습니다. 나수토케라톱스(Nasutoceratops)는 센트로사우루스아과의 기저(초기에 갈라진) 구성원이었고, 나수토케라톱스니(Nasutoceratopsini)라는 그룹 내에서 가장 가까운 친척들과 별개의 분기군을 형성했을 수 있습니다.

나수토케라톱스의 두개골 깊은 앞부분의 기능은 알려지지 않았지만 저작과 관련이 있었을 수 있습니다. 각룡류의 이빨은 섬유질 식물을 가공하는 데 적응되어 있었고, 나무를 포함하고 있는 카이파로위츠 지층의 코프로라이트(화석화된 똥)는 각룡류에 의해 생성되었을 수 있습니다. 각룡류의 프릴과 뿔의 기능은 신호 전달, 전투 및 종 인식을 포함하여 논의되고 있습니다. 나수토케라톱스의 앞으로 향한 갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈 카이파로위츠 지층은 캄파니아 후기로 거슬러 올라가며, 북아메리카가 서부 내륙 해로에 의해 중앙에 분할되었을 때 섬 대륙인 라라미디아에 퇴적되었습니다. 이 환경은 습지가 지배적이었고 다른 각룡류를 포함한 다양한 동물군을 지원했습니다. 비슷한 시기부터 나수토케라톱스와 다른 센트로사우루스류 사이의 관계에 부분적으로 근거하여, 라라미디아가 별도의 고유종을 가진 공룡 "프로빈스"로 나뉘었다고 제안되었지만, 이것은 논쟁의 여지가 있습니다.

검색 및 이름 지정

Drawn map showing fossil location
카이파로위츠 지층 내에서 나수토케라톱스(★)가 발견된 곳을 보여주는 지도(진녹색)

2000년부터 유타주 자연사 박물관(UMNH)과 토지 관리국은 유타주 남부의 그랜드 계단-에스칼란테 국립 기념물(GSENM)에서 카이파로위츠 지층에 대한 고생물학적 조사를 수행하고 있습니다. 이 국가 기념물은 1996년에 화석의 보존과 연구를 위해 설립되었으며, 그곳의 조사는 다양한 독특한 공룡 화석을 산출했습니다. 다른 기관의 현장 작업자들도 참여했고, 그 협력 노력은 카이파로위츠 분지 프로젝트라고 불렸습니다.[1][2] 발견된 것들 중에는 세 개의 새로운 각룡류(뿔공룡) 분류군이 있었는데, 그 중 하나는 당시 대학원생이자 기술자였던 에릭 K가 발견한 UMNH Locality VP 940에서 확인되었습니다. 2006년 필드 시즌 동안 런드.[2][3] 이 프로젝트 이전에, 이 층에서 발견된 유일한 각룡류의 유해는 정보가 없는 고립된 치아였으며, 센트로사우루스류는 거의 북아메리카 서부에서만 독점적으로 알려져 있었습니다.[4][5]

발굴된 새로운 각룡류의 화석들은 UMNH로 이송되었고, 그곳에서 공기가 주입된 필경사와 바늘로 자원봉사자들에 의해 블록들이 준비되었고, 그 후에 재조립되었습니다.[1][6][7] 처음에는 "카이파로위츠 새로운 분류군 C"로 불렸고, 2010년에는 센트로사우린(형성 당시부터 알려진 각룡류 중 첫 번째 구성원)으로 확인되었고, 2013년에는 "카이파로위츠 센트로사우린 A"로 확인되었습니다. 이 분류군의 표본은 2006년 UMNH VP 16800, 그 후 몇 년 동안 UMNH VP 19469 및 UMNH VP 19466 등 세 가지가 수집되었습니다.[2][3][8]

고생물학자 스콧 D. 샘슨, 룬드, 마크 A. 로웬, 앤드류 A. 파크와 캐서린 E. 클레이튼(Clayton)은 2013년에 이 새로운 속과 종의 나수토케라톱스 티투시(Nasutoceratops titusi)를 간략하게 기술하고 과학적 이름을 붙였으며, 표본 UMNH VP 16800을 완모형(학명의 기초)으로 삼았습니다. 속명은 "큰 코"를 의미하는 라틴어 nasutus와 라틴어화된 그리스어로 "뿔난 얼굴"을 의미하는 각룡에서 유래되었습니다. 구체적인 이름 titusi는 고생물학자 Alan L을 기리는 이름입니다. GSENM에서 화석을 복구하는 데 중요한 노력을 기울인 티투스([5][4]Titus). 룬드(Lund)[9]는 2010년 논문에서 이 공룡을 위해 나수투케라톱스(Nasutuceratops)라는 철자를 비공식적으로 사용했습니다. 2016년 룬드(Lund), 샘슨(Sampson), 뢰웬(Loewen)은 보존된 화석 물질에 대한 보다 자세한 설명을 발표했습니다.[4]

2009년 유타 자연사 박물관에서 준비 중인 완모형 두개골(왼쪽)과 앨런 L. Titus(오른쪽)가 자신의 이름과 같은 N. titusi의 재구성된 두개골로 촬영되고 있습니다.

완모식표본 UMNH VP 16800은 대부분의 두개골을 보존하고 있는 아성체(두개골 요소와 뼈 표면 질감의 융합에 기초하여 해석됨)의 부분적이고 연관적이며 거의 완전한 두개골로 구성되어 있습니다. 관절형이고 거의 완전한 왼쪽 앞다리, 손뼈가 없는 연관되지만 매우 단편적인 오른쪽 뒷다리, 흉곽 거들의 상당 부분, 거의 완전한 (세 개의 첫 번째 목 척추가 서로 융합됨), 세 개의 연관되어 있지만 단편적인 (등쪽), 또한 왼쪽 앞다리와 관련된 세 조각의 피부상(GSENM에서 알려진 유일한 각룡류 피부상과 전 세계적으로 알려진 몇 안 되는 일부)도 있습니다. 완모식표본과 특징을 공유하여 다른 채석장에서 채취한 두 표본이 할당되었습니다: 표본 UMNH VP 19466, 오른쪽(위턱의 가장 앞쪽 뼈), 오른쪽(위턱의 이빨을 가진 뼈), 오른쪽(주둥이의 가장 위에 있는 가장 큰 뼈)으로 구성된 관절이 없는 성인 두개골, 표본 UMNH VP 19469. 아성체의 고립된(두골 뒤쪽 측면의 일부를 형성함) 이 표본들을 종합하면 두개골의 약 80%, 두개 후 골격의 약 10%를 나타냅니다.[5][4]

많은 새로운 분류군들이 이름을 얻었던 21세기 초에 여러 각룡류의 발견이 이루어졌습니다(2013년의 한 연구에 따르면 2003년 이후로 유효한 모든 속의 절반이 이름을 얻었으며, 그 10년은 "케라톱스 르네상스"[8][2][10]라고 불립니다). 샘슨(Sampson)과 동료들은 2013년까지 몇 년 동안 센트로사우린 진화에 대한 이해가 크게 증가했으며, 알려진 17개 분류군 중 12개 분류군이 지난 10년 동안에만 기술되었다고 말했습니다.[4] 나수투케라톱스에 대한 설명과 함께 나온 UMNH 보도자료에서는 이 공룡의 큰 코가 강조되었는데, 샘슨은 이 공룡을 "점보 크기의 슈노즈"라고 불렀습니다.[8] 이것은 뉴스 매체에 반영되었고, "고생물학자들이 발견하고, 조롱하고, 새로운 공룡 종들을 발견한다"는 제목의 기사와 칼럼니스트 알렉산드라 페트리(Alexandra Petri)의 유머러스한 시를 포함한 다른 기사는 다음과 같습니다. "Higgledy piggledy, Nasutocerates, 긴 코의 뿔은 방금 발굴된 dino dujour, 아마도 그것의 뿔을 사용했을 것입니다. 우세함을 보여주기 위해," (확실하지는 않지만) 구애하는 동안."[11][12][13][14][7] 나수투케라톱스는 2019년 쥬라기 월드 단편 영화 Battle at Big Rock과 2022년 영화 쥬라기 월드 도미니언에 등장했는데, UMNH의 기사는 이를 "중대한 역할"이라고 불렀습니다.[15][16] 이전 영화의 감독인 콜린 트레보로우는 나수투케라톱스를 "텍사스 롱혼(Texas Longhorn)처럼 느껴지는 아름다운 초식동물"(소의 일종)이라고 불렀습니다.[17]

묘사

인간 및 다른 각룡류와 비교한 크기(보라색, 왼쪽)로, 왼쪽에 센트로사우린과 오른쪽에 카스모사우린이 있습니다.

나수토케라톱스의 아성체 완모형 두개골의 길이는 약 1.5 m (4.9 ft)입니다.[4] 나수토케라톱스는 몸길이가 4.5m(14.8피트), 몸무게가 1.5t(1.7쇼트톤)이었을 것으로 추정됩니다.[18] 센트로사우루스류 각룡류로서, 거대한 두개골, 갈고리 모양의 윗부리, 무겁게 구성된 골격, 짧아지고 아래로 쓸어내린 꼬리, 강력한 근육을 나타내는 큰 골반, 그리고 짧은 자릿수를 가진 몸집이 큰 네 발 달린 공룡이었을 것입니다.[18]

스컬

(c) 및 (e-f) 2개의 할당된 표본을 포함하는 완모형의 알려진 두개골 재료

나수토케라톱스의 두개골 앞부분은 위에서 아래로 갈수록 특이하게 깊고, 특히 콧구멍 주변은 디아블로케라톱스와 비슷합니다. 바깥쪽 콧구멍은 두개골 길이의 75%를 눈구멍 앞에 형성하고 있는데, 이는 각룡류에게 독특한 것입니다. 주둥이 영역은 전체적으로 거의 원형이며, 이는 센트로사우루스의 전형이지만, 더 파생된(또는 "진화된") 센트로사우루스와는 다르며, 주둥이 영역이 위로 확장되어 구근 모양을 갖는다는 점에서 기저(초기 분기) 디아블로케라톱스와 더 유사합니다. 나수토케라톱스에는 각룡류 특유의 특징으로 상부 부리를 형성하여 전상악의 앞부분과 맞닿아 있는 것으로 보존되어 있지 않지만, 그 뒤쪽 전상악의 접촉 부위를 통해 유추해 보면 삼각형으로 보이는 것으로 해석됩니다. 센트로사우루스류와 비슷하고 카스모사우루스류(각룡류의 다른 주요 무리)와는 다릅니다. 전막류는 다른 센트로사우루스류와 유사한 경향이 있고, 나수토케라톱스의 것은 격벽이 잘 발달되어 있고, 아래로 돌출된 각이 두껍고 치아가 없으며, 가늘고 칼날 같은 특징을 가지고 있지만, 몇 가지 특징으로 구별할 수 있습니다. 전상악은 키가 매우 크다는 점에서 차이가 있는데, 디아블로케라톱스처럼 코뼈 앞 윗쪽 가장자리에 약간 돌기가 있는데, 이 두 공룡에서는 전상악의 윗쪽 연장이 코 앞 부분보다 높습니다. 상악전두부의 깊고 얇고 둥근 격막은 다른 각룡류보다 더 광범위해 보이는데, 이는 아마도 주둥이 부위의 전반적인 위쪽 확장 때문일 것입니다. 다른 센트로사우린과는 달리 이 중격은 코의 뿔-코어 아래에 위치하도록 뒤쪽으로 뻗어 있습니다. 상악전두엽은 두개골의 위쪽 가장자리에 접근하는 다른 각룡류보다 위쪽으로 올라가는 특이한 뒤쪽 돌출 과정을 가지고 있습니다. 이는 프로토케라톱스와 같은 기저 네오케라톱스의 상태와 유사합니다. 짧은 경구개가 상악전에 존재하는데, 이는 센트로사우루스류 중 파키리노사우루스에서만 볼 수 있는 특징입니다.[4]

재구성된 두개골도

나수토케라톱스의 상악은 대략 삼각형 모양이었고, 측면에서 볼 때 두 개의 라미(뼈의 일부)로 나뉘었습니다. 등쪽 상행 라무스와 배쪽 수평 라무스, 후자는 윗니열을 포함하고 있습니다. 등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등등 상악전두엽의 접촉면은 매우 확장되어 있고(접촉선반을 형성하고), 다른 각룡류와는 달리 깊게 파여진 설근(굴뚝)이 있습니다. 각 상악에는 29개의 이빨이 있었던 것으로 추정되지만, 다른 각룡류처럼 이중 뿌리를 가진 것인지, 네오케라톱스처럼 단일 뿌리를 가진 것인지는 확인되지 않았습니다. 상악 치아는 세라토피드의 전형적인 것처럼 안쪽 표면에 거의 수직의 마모 요소를 가지고 있습니다. 상악은 디아블로케라톱스, 아바케라톱스와 유사한 상악의 앞쪽을 기준으로 치아열이 아래쪽으로 어긋난다는 점에서 대부분의 각룡류와 구별되며, 더 많은 기저의 네오케라톱스도 마찬가지입니다. 나수토케라톱스의 독특한 특징인 상악전두부에 구멍을 내어 경구개에 기여하는 앞쪽의 상악 플랜지가 이중으로 삽입되었습니다. 상악의 뒤쪽에는 다른 각룡류에 비해 덜 정의된 것처럼 보이는 "볼" 쪽으로 다소 잘 발달된 발굴이 있습니다.[4]

나수토케라톱스의 코뼈는 두개골 앞쪽 끝의 윗부분을 형성하는데, 이는 더 많은 파생된 센트로사우루스류에 비해 앞뒤로 상대적으로 짧습니다. 주둥이의 길이가 짧은 것은 코뼈와 상악뼈가 축약된 결과이며, 이는 모든 센트로사우린 중에서 가장 짧을 수 있습니다. 코구멍 위쪽에 있는 뿔의 뼈 부분을 형성한 코뿔-코어는 낮고 길며 날 모양이며, 뒷 부분을 따라 좌우로 꼬집혀 있으며, 앞쪽에는 다소 융기된 눈물방울 모양의 확장이 있으며, 이는 전상악에 의해 부분적으로 형성됩니다. 이 뿔핵의 표면 조직은 각룡류의 전형적인 것처럼 거칠어 보입니다. 코뼈는 뿔 앞에서 옆으로 튀어 나와 비강의 많은 부분 앞에 "지붕"을 형성하는데, 이는 다른 센트로사우루스에서도 볼 수 있지만 더 많은 파생된 구성원에서는 볼 수 없습니다. 센트로사우린에서 흔히 볼 수 있는 비강과 전악골에 의해 형성된 내강 척추가 있는데, 이 척추는 비강으로 굴절되어 앞에서 보면 모래시계 모양이 됩니다. 측면에서 볼 때, 내부 코구멍은 비교적 작고 약간 초승달 모양이며, 위쪽으로 아치형의 전면 테두리가 있습니다. 내부 콧구멍의 가장 긴 축은 길이가 160mm(6.3인치)이고 거의 수평 방향인 반면 대부분의 다른 센트로사우루스에서는 거의 수직입니다. 코뼈는 뿔 뒤에 잘 발달된 내부 공동을 가지고 있었는데, 이는 이 뼈들이 속이 비어있고 공기로 가득 찬 것일 수도 있다는 것을 암시합니다; 공기로 가득 찬 코뼈는 다른 각룡류에서는 알려져 있지 않습니다.[4]

재건된 두개골, UMNH

나수토케라톱스의 가장 주목할 만한 특징 중 하나는 눈구멍 위와 앞에 있는 미간뿔의 뼈 부분을 형성하는 궤도상의 뿔 코어입니다. 각룡류의 미간뿔은 에 약간의 기여를 한 에 의해 파생된 것이지만, 나수토케라톱스의 미간뿔은 모든 각룡류와 방향과 (정도는 덜하지만) 모양이 다릅니다. 눈썹 뿔은 강하게 휘어져 있습니다; 그것들의 밑부분은 앞과 밖으로 뾰족하고, 그 다음에는 안쪽으로 휘어져 있고, 결국에는 위쪽으로 그들의 점들을 비틀고 있습니다. 뿔은 매우 길고 전체 두개골 길이의 약 40%에 걸쳐 있으며 거의 주둥이 끝의 수준에 도달합니다. 이 뿔 모양은 표면적으로 텍사스 롱혼 황소 또는 소와 유사하다고 묘사되었습니다. 나수토케라톱스의 이마 뿔은 457mm(18.0인치)에 이르는 뼈 중심부 길이를 가지고 있으며, 절대적인 면과 상대적인 면에서 모든 센트로사우린 중에서 가장 오래 알려져 있습니다. 다른 센트로사우루스류의 대부분은 비교적 짧은 갈색 뿔을 가지고 있었고, 길쭉한 뿔은 디아블로케라톱스, 아바케라톱스, 알베르케라톱스와 같은 기본 형태로만 존재했습니다. 나수토케라톱스의 미간 뿔은 다른 각룡류의 뿔과 매우 다르며, 주로 눈 위와 바깥을 가리키며 비틀림이 없습니다.[4][5][19]

안와후 뼈는 각룡류에서 흔히 볼 수 있는 것처럼 상두골 지붕의 대부분을 형성하고, 눈구멍의 상연부 대부분은 타원형이었습니다. 두개골 지붕은 눈 주위에 매우 둥근 천장을 가지고 있는데, 이것은 나수토케라톱스가 너비에 걸쳐 디아블로케라톱스와 알베르타케라톱스, 그리고 많은 카스모사우루스처럼 정면을 향한 "앞머리"를 가지고 있다는 인상을 줍니다. 볼뿔은 대략 삼면체 모양이며, 바닥의 길이가 85mm(3.3인치), 너비가 78mm(3.1인치)로 센트로사우루스 중에서 가장 큰 것으로 알려져 있습니다. 비교적 크고 앞 표면이 납작한 점에서 디아블로케라톱스와 비슷하지만, 큰 상피동물은 주로 카스모사우루스류에 전형적이며, 각룡류 중에서도 기본적인 특징일 수 있습니다. 각룡류(각룡류에서 뿔을 형성하고 목 주름의 가장자리를 따라 늘어선 부속 골화)의 일반적인 것처럼, 외부 질감은 매우 혈관화되어 있고 융기되어 있으며, 공룡이 살아 있었을 때는 각질로 덮인 것이 가장 유력합니다.[4]

두개골 뒤쪽의 대퇴골 목 프릴은 다른 모든 각룡류와 마찬가지로 융합되고 짝을 이룬 대퇴골에 의해 형성되었습니다. 프릴은 거의 원형으로 가운데 부분에 가장 넓은 점이 있습니다. 프릴의 전체 길이는 약 610mm(24인치)로, 기본 두개골의 길이와 거의 같습니다(프릴을 제외한 두개골 뒤쪽의 상악 전부터 뒤쪽까지), 너비는 약 800mm(31인치)입니다. 프릴은 전체적인 모양은 센트로사우루스, 아켈로사우루스, 에이니오사우루스와 비슷하지만, 모래의 조직은 그들과 크게 다릅니다. 프릴에는 센트로사우루스처럼 두 개의 큰 타원형이 있으며 각 두정에 하나씩 있습니다. 각 회문의 가장 긴 축은 프릴 길이의 약 57%를 차지하는 약 350mm(14인치)이고, 좌우 폭은 프릴 폭의 약 33%를 차지하는 260mm(10인치)입니다. 프릴은 안장 모양으로 윗면이 좌우로 볼록하고 앞에서 뒤로 오목한 모양으로 센트로사우루스의 전형입니다. 편평골은 다른 센트로사우루스류와 비슷하고 프릴의 3분의 1 정도를 형성합니다. 사각형은 바깥 표면에 높은 능선을 가지고 있으며 눈구멍 방향에서 사각형 테두리를 향해 달리고 있는데, 이는 센트로사우루스류에게는 드문 일이지만 예를 들어 아바케라톱스에는 존재합니다. 편평막 가장자리에 4~5개의 기복이 있다는 것은 이들에 편평막이 부착되어 있음을 시사하며, 이들의 모양은 비교적 균일한 프릴의 나머지 부분에 있는 복막과 유사했을 것입니다.[4][5]

알려진 유골을 흰색으로 나타낸 골격도

융합된 두정골은 프릴의 약 3분의 2를 형성하며, 일반적으로 센트로사우린에 걸쳐 보수적인 편평골과는 달리, 두정골은 대부분 종에 고유하며 상호 관계를 결정하는 가장 진단적인 부분입니다. 한쪽에 있는 두정은 가장자리에 7개의 돌기가 있고 중간선에 7개의 돌기가 있으며, 그 중 하나를 제외하고는 모두 두정으로 덮여 있습니다. 중선 착생동물은 카스모사우루스에서만 알려져 있으며, 다른 센트로사우루스과의 또 다른 대조는 프릴이 중선 뒤쪽에서 둥글고 움푹 들어간 곳이 없다는 것입니다. 창유리 사이의 중앙 막대는 가장자리 근처에서 위에서 아래로 얇지만 중앙선이 두껍고 전체적으로 끈처럼 생겼습니다. 중앙 막대의 위쪽은 앞쪽이 볼록하고, 중앙선에 높이가 다른 5개의 기복이 있는 낮고 둥근 능선을 형성합니다. 중앙 막대는 프릴의 상단으로 갈수록 넓어지며, 여기서 또한 넓고 끈처럼 생긴 가로 정수리 막대로 넓어집니다. 정수리 측면의 앞으로 돌출된 라무스는 프릴을 둥글게 처리하여 회문을 둘러싸고 있으며, 라무스는 변연돌기와 회문이 위치한 측면 가장자리 근처에서 가장 두껍고 회문 쪽으로 가장 얇습니다. 두정형은 아바케라톱스를 제외한 대부분의 센트로사우루스류와 달리 중간선에 뚜렷한 움푹 들어간 부분이 없고, 중간선에 두정형이 있으며, 그룹에 전형적인 잘 발달된 갈고리와 스파이크가 없다는 점에서 다릅니다. 완모형이 다 자라지 않았기 때문에 성숙하면서 그런 갈고리가 발달했을 가능성이 있지만, 프릴에 있는 회음부의 융합과 성숙과 관련된 다른 뼈의 융합 때문에 가능성이 낮은 것으로 여겨집니다. 착생동물은 낮고, 대략 초승달 모양이며, 비대칭이고 쐐기 모양이며, 그 아랫면은 약간 오목합니다. 그들은 정수리의 아래 부분과 같은 평면에서 바깥쪽으로 돌출하고 약간의 아래쪽 굴곡이 있습니다. 프릴의 뒷쪽과 옆쪽 가장자리를 따라 거의 같은 크기이지만 앞쪽으로 갈수록 약간 작습니다.[4]

후두개 골격 및 피부 인상

생명복원

각룡류는 주로 두개골 지붕과 관련된 특징을 통해 구별되며, 나수토케라톱스의 두개골 후 골격은 이 그룹의 전형입니다. 각룡류의 가장 앞쪽 목뼈 3개가 합쳐진 척추뼈인데, 나수토케라톱스의 척추뼈는 특히 스티라코사우루스의 척추뼈와 비슷합니다. 전면에는 두개골이 있는 경우 뒤쪽의 후두 콘딜을 받는 특징적인 깊은 소켓이 있습니다. 등뼈는 각룡류의 전형적인 척추동물이기도 하며, 앞에서 뒤로 몸이 짧고 척추의 윗부분이 매우 큽니다. 중심부의 관절면은 거의 원형에서 배 모양으로 스티라코사우루스의 것과 비슷합니다. 이 척추뼈의 측면은 상승되어 있으며 두드러진 (다음 척추뼈의 프리지가포피시스와 연결된 척추뼈의 과정) 그룹에 전형적입니다.[4]

(어깨날)은 길고 비교적 가늘며, 뒷 부분이 납작하고 플레어하며, 전체적으로 다른 센트로사우루스류와 유사합니다. 각룡류의 경우와 마찬가지로 견갑골의 앞쪽 끝에 융합되어 있으며, 앞쪽에 큰 구멍(개구)이 있습니다. (상완골) 길이는 475mm (18.7인치)이고, 반구형의 상완골두(상완골)가 있고 두드러지며, 각룡류의 전형적인 상완골 전체 길이의 거의 절반으로 이루어져 있습니다. 상완골은 길고 가냘프지만, 그 외에는 각룡류에 전형적입니다. (아래쪽 팔뼈 두 개 중 하나인) 길이는 400mm (16인치)이며, 각룡류의 전형적인 세발근이 삽입되는 큰 과정을 가지고 있습니다. (다른 하팔뼈는) 각룡류의 전형적인 것처럼 끝이 가늘고 넓습니다.[4]

나수토케라톱스 표본 UMNH VP 16800의 왼쪽 앞다리에서 나온 다양한 각룡류의 피부 자국; f, g, h.

표본 UMNH VP 16800의 왼쪽 앞다리의 견갑골과 상완골에 피부 인상이 있는 3개의 패치는 깁스와 금형으로 모두 보존되어 있으며, 세 종류의 결절(둥근결절) 패턴을 보여줍니다. 패치는 패치 A, B 및 C로 식별되며 각각 120cm2(19sqin), 84cm2(13.0sqin) 및 25cm2(3.9sqin)를 커버합니다. 패치 A는 직경이 2-8mm(0.079–0.315인치)로 다양하고 불규칙한 열로 배열된 촘촘하게 포장된 타원형에서 거의 원형에 가까운 결절로 구성되어 있습니다. 패치 B는 직경이 5-11mm(0.20-0.43인치)로 다양한 더 크고 느슨하게 포장된 거의 원형 결절로 구성되어 있으며 불규칙한 열로 배열되어 있습니다. 패치 C는 가장 눈에 띄는 인상으로, 직경 8~11mm(0.31~0.43인치)의 융기된 육각형 결절로 구성되어 있으며, 삼각형 홈으로 둘러싸여 있습니다. 이 패치는 A 패치와 B 패치 사이에 있습니다.[4]

패치 A와 B는 다양한 크기, 둥근 모양에서 간질 모양으로 배열된 포장 결절을 가진 다른 각룡류(프시타코사우루스, 카스모사우루스, 센트로사우루스 포함)에서 알려진 외피 인상과 유사합니다. C 패치는 비교적 크기가 같은 육각형 결절로 구성되어 있다는 점에서 차이가 있습니다. 이 결절들은 각룡류에서 보기 드문 삼각형 모양의 주름과 패턴에 의해 주변 결절들과 분리됩니다. 비슷한 육각형 모양의 구조가 후에 프시타코사우루스의 팔다리에서 관찰되었고, "별"이라고 불렸습니다. 또한 나수토케라톱스에는 차스모사우루스와 센트로사우루스에서 볼 수 있는 것처럼 포장 결절로 둘러싸인 둥근 골쇄상 같은 비늘이 있다는 증거가 없습니다.[4][20]

분류

나수토케라톱스는 2013년 샘슨(Sampson)과 동료들에 의해 하향각이 뚜렷한 전악골(premaxilla), 거의 원형에 가까운 내강(narial) 영역, 비강과 전악골(premaxilla)로 구성된 내강 척추(narial spine), 뒷 가장자리가 계단 모양인 약칭 편평골(squamosal) 등의 특징을 바탕으로 센트로사우리과(Centrosaurinae)에 할당되었습니다. 하지만 백악기 후기의 캄파니아 후기로 거슬러 올라가며, 파생된 북부 센트로사우루스인 스티라코사우루스와 센트로사우루스와 동시대의 것임에도 불구하고, 나수토케라톱스는 상악 치아 열이 아래로 이동하고, 길쭉한 이마 뿔과 뚜렷한 상악골과 같은 더 많은 "원시적인" 특징을 유지했습니다. 그 당시 다른 센트로사우루스에는 없었습니다. 이 연구의 계통발생학적 분석은 나수토케라톱스가 몬태나 주디스 강 지층의 아바케라톱스의 자매 분류군임을 밝혀냈고, 두 분류군은 수백만 년 동안 지속된 센트로사우리내 기지 근처에서 이전에 알려지지 않은 분기군을 형성했습니다. 그들은 눈에 띄는 후두부 장식 없이 단순화된 프릴, 움푹 들어간 부분 대신 프릴의 중간선의 기복과 같은 특징을 공유했습니다.[5]

샘슨(Sampson)과 동료들은 현재의 지식에 따르면 센트로사우루스는 9천만년에서 8천만년 전에 라라미디아(Laramidia, 지금의 북아메리카 서부로 구성된 섬 대륙)에서 유래했으며, 이 그룹은 기지 근처에서 갈라졌다고 말했습니다. 대부분의 알려진 센트로사우루스류들이 라라미디아 북부에서 온 한 개의 분기군에 약하거나 없는 갈색 뿔과 더 정교한 프릴을 갖는 쪽으로 진화했고, 나수토케라톱스와 아바케라톱스는 확대된 갈색 뿔을 선호하여 프릴 장식을 강조하지 않았습니다. 후기 캄파니아 나수토케라톱스는 초기 캄파니아 아바케라톱스보다 약 200만 년 늦게 살았으며, 이들의 분기군은 북부와 남부 라라미디아 모두에 존재했습니다.[5] 룬드([4]Lund)와 동료들은 2016년 후속 기사에서 나수투케라톱스의 발견이 센트로사우린 진화의 전반적인 패턴을 명확하게 했으며, 각룡류에 대한 베이지안 분석을 수행했으며, 이는 2013년 분석 결과와 일치한다고 말했습니다.

샘슨과 동료들(Sampson and coors, 2013)에 이어 각룡과(위)의 시간보정 계통발생학적 관계 및 각룡과(아래)의 분포를 가진 백악기 후기 후기의 고지리도. 나수토케라톱스는 24살입니다.
예휴카우케라톱스(A), 아바케라톱스(B), 메네페케라톱스, 나수토케라톱스(D)의 편평골과 융기된 능선을 나타내는 붉은 선 비교

2016년 고생물학자인 엑토르 E. 리베라-실바(Hector E. Rivera-Sylva)와 동료들은 계통발생학적 분석에서 아바케라톱스(Avaceratops) 및 나수토케라톱스(Nasutoceratops)와 함께 그룹을 이룬 멕시코 코아우일라(Coahuila)의 아구자 층에서 부분적인 센트로사우린 골격을 보고했습니다.[21] 이듬해 고생물학자 마이클 J. 라이언(Michael J. Ryan)과 동료들은 캐나다 앨버타주 올드만 층에서 발견된 센트로사우린 두개골을 보고했는데, 이 두개골은 나수토케라톱스 및 아바케라톱스와 함께 그룹을 이루는 것으로 나타났습니다. 이 저자들은 나수토케라톱스를 나수토케라톱스의 유형 속으로 명명하고, 이 새로운 분류군을 나수토케라톱스와 더 밀접한 관계가 있는 모든 센트로사우루스류로 정의했습니다. 그들은 새로운 가족 그룹이 전통적으로 그 안에 있는 최초의 명명된 속의 이름을 따서 명명되지만, 아바케라톱스는 최초의 명명된 구성원이지만, 그 분류군의 유형 표본은 어린 개체이기 때문에 뚜렷한 특징을 식별하는 데 문제가 있는 반면, 나수토케라톱스는 몇 가지 뚜렷한 성체 특징을 가지고 있다고 지적했습니다. 그들은 또한 몬태나에서 온 2개의 표본(이전에는 성인 아바케라톱스로 간주되었던 표본 포함)이 나수토케라톱스니에 속한다는 것을 발견했습니다.[22] 2017년, 멕시코에서 온 이 표본은 리베라-실바와 동료들에 의해 예휴카우케라톱스(Yehuecaucheratops)로 명명되었고, 공식적으로 나수토케라톱스니(Nasutoceratopsini)에 할당되었습니다.[23]

고생물학자 세바스찬 G. 달먼(Sebastian G. Dalman)과 동료들은 2018년 애리조나주 포트 크리텐덴 지층의 두 부분 표본을 바탕으로 크리텐덴케라톱스(Crittendeneratops)라는 이름을 붙였고, 이 속을 나수토케라톱스니(Nasutoceratopsini)로 분류했습니다. 이 저자들은 예휴카우케라톱스가 나수토케라톱스의 자매 분류군임을 밝혀냈습니다.[24] 뉴멕시코주의 메네피층의 기초 센트로사우린 메네피케라톱스에 대한 설명과 함께 Dalman 동료들의 2021년 계통발생학적 분석은 Nasutoceratopsini가 단일 계통발생학적(자연적) 그룹을 형성하는 것을 초래하지 않았으며, 모든 구성원은 기초 센트로사우린, 다형성 또는 해결되지 않은 그룹인 것으로 밝혀졌습니다. 그들은 센트로사우리내 기지 근처의 잠재적인 나수토케라톱스의 위치와 메네페케라톱스의 잠재적인 구성원 여부를 결정하기 위해 더 많은 물질, 특히 정수리 뼈가 필요하다고 경고했습니다.[25] 고생물학자인 히로키 이시카와와 동료들은 2023년 분석에서 나수토케라톱스니를 자연적이고 기초적인 그룹으로 회복시켰고, 나수토케라톱스와 가까운 주디스 강 층에서 새로운 속인 퍼카토케라톱스를 발견했습니다. 그들은 단편적인 특성 때문에 예휴카우케라톱스, 크리텐데케라톱스, 메네페케라톱스를 분석에 포함시키지 않았고, 나수토케라톱스의 시나모피(공유 파생 특징)로 잘 발달된 편평한 융기의 존재를 고려했습니다.[26]

아래의 클래도그램은 이시카와와 동료들의 2023년 계통발생학적 분석을 따르며, 각룡과 내의 나수토케라톱스의 위치를 보여줍니다.[26]

케라톱스과
카스모사우루스아과

카스모사우루스 벨리

펜타케라톱스 스턴베르기이

센트로사우루스아과

디아블로케라톱스 이토니

마카이로케라톱스크로누시

나수토케라톱스니

아바케라톱스라메시

CMN 8804

MOR 692 (cf) 아바케라톱스)

나수토케라톱스 티투시

후르카토케라톱스과 (Furcatoceratops

제노케라톱스포어트렌시스

알베르케라톱스 네스모이

메두사케라톱스로키이

웬디케라톱스핀호넨시스

시노케라톱스주첸겐시스

유센트로사우라

코로노사우루스 브링크마니

센트로사우루스아페르투스

스피놉스 스턴버그로룸

스티라코사우루스 알베르텐시스

스티라코사우루스오바투스

황조롱이속

파키리노사우루스니

아이니오사우루스 프로커비코르니스

아켈로사우루스 호네리

파키리노사우루스 라쿠타이

파키리노사우루스카나덴시스

파키리노사우루스 페로토룸

고생대 지리학

캄파니아 시대 북아메리카의 고지도(왼쪽)와 2016년까지 알려진 동시대 센트로사우루스류의 생물지리학(오른쪽) 나수토케라톱스는 남부 라라미디아에 서식했습니다.

샘슨(Sampson)과 동료들은 2013년 나수토케라톱스의 발견이 캄파니아 후기 동안 100만 년 이상 동안 라라미디아의 북쪽과 남쪽 사이에 동물성 분리가 있었고 적어도 두 개의 공생 공룡 군집이 있었다고 가정하는 "공룡 지방주의 가설"을 뒷받침한다고 말했습니다. 그들은 북부 아바케라톱스가 나수토케라톱스의 자매 분류군이었지만, 이 속은 나수토케라톱스 시대에 이르러서는 다른 분류군에 속하는 북부 센트로아우린과 구별되었다고 지적했습니다. 샘스폰과 동료들은 각룡류가 캄파니아 시대에 빠른 진화적 전환을 거쳤고, 라라미디아에서 가장 다양한 공룡 분류군이 되었다고 결론지었습니다. 북부 라라미디아에서 알려진 센트로사우린은 남부에서 발견되지 않았으며, 센트로사우린은 캄파니아 초기에 남부 라라미디아에서 상당한 다양화를 겪었습니다.[5]

2016년 룬드와 동료들은 또한 짧은 갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈기갈 그들은 특히 북쪽의 스티라코사우루스와 남쪽의 나수토케라톱스 사이의 시간이 겹친 것은 이 지방들이 고유종의 진화 중심지였음을 보여준다고 지적했습니다. 그들은 또한 나수토케라톱스를 제외하고, 길쭉한 갈색 뿔을 가진 모든 센트로사우루스류는 훨씬 더 오래된 것이며, 짧은 갈색 뿔을 가진 파생된 북부 형태는 아마도 긴 뿔 형태의 후손일 것이기 때문에, 북부와 남부의 가지들은 모두 기저의 긴 뿔을 가진 센트로사우루스류로부터 독립적으로 기원했을 것이라고 언급했습니다. 이 시나리오에 따르면 센트로사우루스류는 8,000만 년 전에 남쪽에서 발생하여 (유타의 디아블로케라톱스와 같은 기본 형태로 표시됨) 7,900만 년 전에 북쪽으로 분산되었으며 (알버타의 제노케라톱스에서 표시됨) 아바케라톱스-나수토케라톱스 계통군은 78년까지 북쪽과 남쪽 모두에 존재했습니다.5-7,800만년 전에. 그 후 북부와 남부의 센트로사우루스가 서로 분리된 후에 종분화가 일어났고, 아바케라톱스는 북부에서 멸종했지만 나수토케라톱스는 남부에서 지속되었습니다.[4]

주디스 강 지층에서 복원된 후르카토케라톱스의 골격

라이언과 동료들은 2017년 알버타의 표본 CMN 8804의 나수토케라톱스가 라라미디아 북부와 남부 모두에서 이 그룹이 지속되고 있다는 것을 보여주었고, 지리적으로 그리고 시간적으로 큰 분포가 라라미디아 북부와 남부 사이에 뚜렷한 지방성이 있었을 것이라는 생각을 약화시켰다고 말했습니다. 이 연구자들은 나수토케라톱신이 다른 센트로사우리내의 두 주요 분기군(센트로사우리니와 파키리노사우리니)과 시기적으로 잠시 겹쳤으며, 센트로사우리네가 백악기 후기에 느슨하게 위도상으로 분포했다는 것을 발견했습니다. 나수토케라톱신이 라라미디아 남부와 북부 모두에서 발생한 반면, 센터로사우린은 라라미디아 하부 지역을 지배했고, 파키리노사우린은 북부에서만 발생했습니다. 그들은 나수토케라톱스 화석이 잘 샘플링된 라라미디아 퇴적물에서 드물다고 제안했는데, 이는 라라미디아 북부의 광범위한 골층에서 종종 발견되는 센트로사우리니 계통의 동시대의 세라토사우루스류와는 다른 생태학적 선호나 사회적 행동을 가졌을 수 있기 때문입니다. 아니면 그들의 파편적인 유해가 센트로사우리니의 일원으로 오인되었을 수도 있습니다.[22]

2018년 달먼(Dalman)과 동료들은 뉴멕시코(New Mexico)에서 온 이 표본이 북아메리카에서 온 가장 오래된 센트로사우린(centrosaurine)이며, 나수토케라신(nasutoceratakesin)과 센트로사우린(centrosaurin) 모두에 기초한 것임을 발견했습니다. 나수토케라톱스는 그 자체로 나수토케라톱스는 아니지만, 이 그룹이 남부 라라미디아에서 유래했음을 시사하는 특징을 공유했습니다. 그들은 또한 지금까지 가장 어린 나수토케라톱스인 애리조나 출신의 크리텐데케라톱스가 약간 더 나이가 많은 예휴카우케라톱스와 북아메리카 북서부의 후기 캄파니아 출신의 나수토케라톱스 사이의 진화적 격차를 메웠다고 지적했습니다. 그들은 나수토케라톱시니의 시공간 분포가 라라미디아 지방과 라라미디아 지방이 따로 있었을 것이라는 가설을 더욱 약화시켰다고 말했습니다.[24] 2021년, 뉴멕시코 표본인 메네페케라톱스의 이름을 지을 때, 달먼과 동료들은 이 속과 다른 기저 센트로사우루스류(나수토케라톱스니의 구성원들을 포함하여, 그때까지 그들이 별개의 그룹으로 인식하지 못했던)가 다소 빠르게 진화하는 센트로사우루스류와 동시에 살았다는 것을 발견했습니다. 그들은 화석 증거가 센트로사우리내가 라라미디아 남부에서 시작되어 캄파니아 후기 동안 북쪽으로 분산되었다는 것을 보여준다고 결론지었습니다.[25]

고생물학

Three large horned dinosaurs in a forest, with small feathered dinosaurs in the foreground
카이파로위츠 지층에서 온 세 마리의 각룡류: 유타케라톱스, 나수토케라톱스, 코스모케라톱스

2016년 룬드와 동료들은 나수토케라톱스의 독특한 두개골 특징과 관련된 기능적 적응은 알려지지 않았지만 두개골의 매우 짧고 깊은 앞부분이 기저 각룡류에서 더 파생된 저작 기능으로의 변화와 관련이 있을 수 있다고 제안했습니다. 이 형태는 아래턱 관절에 부리를 더 가깝게 움직여 저작 시 기계적 이점을 높였습니다. 나수토케라톱스의 주둥이 부위는 주로 상악 전엽과 상악이 가파르게 솟아 있고 확대된 접촉면을 가지고 있기 때문에 깊었지만, 이것의 기능은 알려져 있지 않습니다. 접촉 표면이 더 파생된 친척의 접촉 표면보다 더 가파르고 견고했기 때문에 이 특징은 더 큰 물린 힘을 흡수하는 것과 관련이 있을 수 있습니다. 코뼈의 공압은 앞에 있는 소스에서 파생되었을 수 있습니다. 이 부위의 공압성은 척추동물에서 수분 교환, 충격 흡수, 발성 공명, 체중 감소 등 다양한 기능과 관련이 있지만 나수토케라톱스에서의 기능은 불분명합니다.[4] 샘슨은 2013년 보도자료에서 후각 센서가 뇌와 더 가까운 먼 뒤의 머리에 위치하기 때문에 큰 주둥이는 아마도 후각이 높아진 것과 관련이 없을 것이라고 말했습니다.[8]

라이언(Ryan)과 동료들은 2017년 나수토케라톱신과 센트로사우린 사이의 턱 역학의 차이가 자원 경쟁을 막았을 수도 있고, 이로 인해 나수토케라톱신이 공존할 수 있게 되었거나, 나수토케라톱신이 드물어 경쟁자가 되지 않았을 수도 있다고 제안했습니다.[22] 이시카와와 동료들은 2023년에 유디트 강 층의 각 채석장에서 단 한 마리의 나수토케라톱스 표본만이 발견되었는데, 이는 이들이 단독 동물이거나 범람원 서식지에서 드물다는 것을 시사하는 반면, 다른 센트로사우루스류는 여러 개체가 있는 채석장에서 발견되어 집단 생활을 나타냈습니다. 나수토케라톱신의 큰 주둥이와 튼튼한 턱은 또한 뚜렷한 섭식 습관을 암시합니다.[26]

2017년 석사 논문에서 고생물학자 니콜 마리 리지웰(Nicole Marie Ridgwell)은 카이파로위츠 지층의 두 개의 코프로라이트(화석화된 똥)에 대해 설명했는데, 이 코프로라이트의 크기 때문에 이 지층에서 알려진 세 개의 초식 공룡 그룹 중 하나인 각룡류(나수토케라톱스 포함), 하드로사우루스, 오르키로사우루스(세 그룹 중 rare). 이 코프롤라이트는 (목질을 관찰하는 것을 의미하는) 안지오스프럼 나무의 파편을 포함하고 있었습니다. 이전에는 공룡이 안지오스프럼을 섭취했다는 증거가 거의 없었지만, 이 코프롤라이트는 공룡이 먹이를 먹는 데 적응했음을 보여주었습니다. (그들은 백악기 초기에만 흔해졌고, 백악기 후기에 다양해졌습니다.) 코프로라이트에는 식물 재료와 함께 섭취했을 수 있는 연체동물 껍질, 절지동물 큐티클, 도마뱀 뼈의 흔적도 포함되어 있었습니다. 그들은 침엽수 나무를 포함하는 다른 초식동물 코프롤라이트 근처에서 발견되었습니다. 리지웰(Ridgwell)은 각룡류와 하드로사우르스(치과 배터리가 지속적으로 교체되는 치아로 구성됨)의 치아 해부학이 많은 양의 섬유질 식물을 처리하기 위해 적응되었다고 지적했습니다. 코프로라이트로 대표되는 다양한 식단은 카이파로위츠 포메이션 생태계의 초식동물 사이에 틈새 칸막이가 있거나 식단에 계절적인 변화가 있었음을 나타낼 수 있습니다.[27]

두개골 장식 기능

UMNH의 계통수에 위치한 각룡류 두개골 깁스; 나수토케라톱스는 왼쪽 중간에 있습니다(06).

샘슨과 동료들은 2013년에 각룡류 두개골 장식의 기능에 대한 다양한 가설이 제시되었지만, 당시의 합의는 종내 신호 전달과 종내 전투에서 사용되었다고 말했습니다. (자연 선택에 의해 주도되는) 종 인식 또는 (성적 선택에 의해 주도되는) 짝 경쟁에 초점을 맞춘 토론과 함께. 다른 아이디어는 포식자에 대한 보호와 체온 조절에 이르기까지 다양했습니다. 그들은 어느 쪽이든, 두 개의 센트로사우린 계통군의 진화적 변화가 두개골의 다른 부분에 집중되어 있으며, 아바케라톱스와 나수토케라톱스를 포함하는 계통군은 프릴 장식을 줄이고 있지만, 이마 뿔을 정교하게 다듬고 있다고 지적했습니다. 스피놉스와 파키리노사우루스가 이마의 뿔은 줄었지만 코의 뿔과 프릴 장식은 늘렸고, 두개골 지붕 전체에 독특한 신호 구조를 분포시켰습니다.[9][8] 로웬은 2013년 보도자료에서 뿔이 아마도 지배력의 시각적인 징후로 사용되었을 것이며, 그것이 충분하지 않을 때 라이벌에 대항하는 무기로 사용되었을 것이라고 말했습니다.[8]

2016년에 룬드와 동료들은 나수토케라톱스의 매우 길고 튼튼한 갈색 뿔에 짝 경쟁 가설이 적용되었다면, 그들의 앞과 옆을 향한 방향과 비틀림 비틀림이 많은 현대의 소들에서 볼 수 있는 것처럼 같은 종의 적들과 뿔의 연동을 가능하게 했을 것이라고 제안했습니다. 그들은 고생물학자 앤드류 A가 주목했습니다. 파케는 일찍이 비늘 모형을 이용하여 각룡류의 미간뿔의 기능을 연구한 적이 있으며, 나수토케라톱스에도 적용될 수 있는 트리케라톱스의 세 가지 그럴듯한 뿔 잠금 위치를 발견했습니다. 즉, "단일 뿔 접촉", "전체 뿔 잠금", "직각 뿔 잠금"입니다. Farke와 동료들은 2009년에 Triceratops와 Centrosaurus의 두개골에서 병리학(부상이나 기형과 같은 질병의 징후)을 조사한 결과, 전자의 것들이 적대적인 행동으로 인한 외상과 일치한다는 결론을 내렸지만, 후자의 것들은 덜 결정적이라는 것을 발견했습니다. 그리고 룬드와 동료들은 나수토케라톱스의 경우 그러한 가설을 배제할 수 없다는 것을 발견했습니다.[4] 고생물학자 그레고리 S. 폴(Gregory S. Paul)은 2016년 나수토케라톱스의 앞으로 향하는 뿔이 정면으로 찌르는 동작을 나타냈다고 제안했습니다.[18]

고환경

Swampland surrounded by green forest
카이파로위츠 지층 환경은 루이지애나의 늪지대와 비교되었습니다.

나수토케라톱스는 백악기 후기 캄파니아 시대 후기로 거슬러 올라가는 유타주의 카이파로위츠 지층에서 알려져 있으며, 지층적으로는 지층의 중간 단위인 200-350m(656.2-1,148.3피트)에서 7551-7597만년 전의 퇴적물에서 발생합니다. 표본 UMNH VP 19469는 완모형보다 중간 단위에서 더 낮게 발견되었습니다. 이 지층은 북아메리카 대륙을 갈라놓은 북아메리카 중앙의 얕은 바다인 서부 내륙 해로로부터 100 km(62 mi) 이내에 있는 라라미디아의 동쪽 가장자리에 있는 분지(서부 내륙 분지)의 남쪽에 퇴적되었습니다.[4][28][29] 분지는 넓고 평평하며 초승달 모양이었고 동쪽의 서부 내륙 해로를 제외한 모든 면이 산으로 둘러싸여 있었습니다.[30] 이 형성은 습하고 습하며 안정적인 둑과 다년생 습지 늪, 연못 및 호수가 있는 크고 깊은 수로가 지배하는 충적지에서 해안 평야 환경을 나타냅니다. 강은 평원을 가로질러 서쪽으로 흘러 서부 내륙 해로로 흘러 들어갔고, 미국의 걸프 해안 지역은 (오늘날 루이지애나의 늪지대와 같은) 좋은 현대 유사체로 제안되었습니다. 이 지층은 대륙 및 수생 동물, 식물 및 팔리노모프(유기 미세 화석)를 포함한 다양하고 풍부한 화석을 보존하고 있습니다.[31][6]

카이파로위츠 지층의 다른 조류 공룡들로는 각룡류인 유타케라톱스와 코스모케라톱스(그리고 아마도 두 번째이지만 이름이 붙여지지 않은 센트로사우루스일 가능성이 있는), 불확실한 후두류, 앵클로사우루스과 아카이나세팔루스, 불확실한 노도사우루스과, 하드로사우루스 그리포사우루스, 파라사우롤로푸스 등이 있습니다. 그리고 불확실하고 기초적인 신경생리학자입니다. 수각류에는 티라노사우루스과 테라토포누스, 오비랍토로사우루스 하그리푸스, 이름이 밝혀지지 않은 오르니토미미드, 트로오돈티드 탈로스, 미확인 드로마오사우루스과, 그리고 새 아비사우루스가 포함됩니다. 다른 척추동물로는 악어(데이노수쿠스, 브라키샹사 등), 거북(아도쿠스, 바실레미스 등), 익룡, 도마뱀, 뱀, 양서류, 포유류, 어류 등이 있습니다.[30][32][33] 큰 척추동물의 형성에서 가장 흔한 두 그룹은 하드로사우루스와 각룡류(후에 관련 척추동물 화석의 약 14%를 나타냄)입니다. 이는 카이파로위츠 동물군에서 그들의 풍부함을 나타내거나 이러한 그룹이 가장 강력한 골격 요소를 가지고 있기 때문에 보존 편향(샘플링 편향의 일종)을 반영할 수 있습니다.[3] 공룡, 악어, 거북이의 알도 발견되었습니다.[34] 늪과 습지는 최대 30m(98피트)의 편백나무, 양치식물, 거대 오리풀, 물 상추 및 기타 부유하는 안지오스프를 포함한 수생 식물이 지배적이었습니다. 배수가 잘되는 지역은 최대 10-20m(33-66ft)의 쌍자나무 숲과 가끔 양치식물을 포함한 지하층이 있는 야자수가 지배적이었습니다. 습윤 지역에서 더 멀리 떨어진 배수가 잘되는 지역은 최대 30m(98ft)의 침엽수가 지배했으며 지하층은 사이카드, 작은 쌍자나무 또는 덤불, 그리고 아마도 양치식물로 구성되었습니다.[30]

나수토케라톱스 쌍(왼쪽)과 카이파로위츠 지층 늪지의 동시대 동물들

2010년 고생물학자 마이클 A. 게티(Getty)와 동료들은 완모형 표본의 타포노미(taponomy, 붕괴 및 화석화 과정에서 발생하는 변화)와 그것이 보존된 퇴적학적 상황을 조사했습니다. 다소 관절이 있는 표본은 사암 해협의 암석층(퇴적 환경의 암석 기록)에서 발견되었으며, 퇴적되었을 때 훨씬 더 완전했을 수 있습니다. 두개골과 앞다리는 관절로 연결되어 있고 밀접하게 연관되어 있는 반면, 두개골 후 골격의 대부분은 관절로 분리되어 퇴적되기 전에 변위되었으며, 이는 두개골 주변의 뼈가 무작위로 분포되어 있음을 나타냅니다. 앞다리에 박힌 사암은 각룡류에게는 매우 드문 피부 조각을 보존하고 있었는데, 이 사암이 하천 바닥으로 씻겨 들어갔을 때 살점과 피부로 일부 관절이 형성되었을 가능성이 높아 보입니다. 매장 당시 두개골과 앞다리 부분만 관절 상태로 남아 있던 대부분의 골격이 움푹 들어간 것은 하천에서 일부 썩고 관절이 끊어진 결과였을 것입니다. 두개골의 없어진 부분이 침식되어 없어졌습니다.[3] 표본 UMNH VP 194466은 부분적인 강직공 골격과 거북이 데나진의 껍질이 있는 뼈층에서 발견되었습니다.[2]

참고 항목

참고문헌

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