각룡류

각룡류 시간 범위:쥐라기 후기 – 백악기 후기, 161-66 Ma Pre δ O S D C P T J K Pg N
미국 자연사 박물관 트리셀로프 골격
과학적 분류
왕국:	애니멀리아
문:	챠다타
Clade:	공룡목
주문:	†조류목
Clade:	†마지노케팔리아속
서브오더:	†각룡류 마시, 1890년
서브그룹
†알발로포사우루스 †미크로파키세팔로사우루스 †프시타코사우루스속 †스테노펠릭스 †인롱 †차오양사우루스과 †네오케르시아속 세레노, 1986년 †아퀴롭스 †오로라섹스 †간청하다 †크라스페도돈? †그라실리세트로스 †코레아섹스[1] †쿨케르텍스 †리아오텍스 †미크로세라투스 †모자이크로텍스 †노토섹스?[2] †세렌디파섹스?[2] †시조각룡과 †에우크로사우루스 마지아 외, 2021년 †렙토사우루스과 †코로나사우루스류 세레노, 1986년 †프로토케르푸스과 †쐐기풀과 Hay, 1902 sensu sereno, 1998 †아즈카섹스? †각룡류 울프앤커클랜드, 1998 †투라노사우루스속 †주니켈로사우루스 †각룡과

케라토피아(Ceratopia) 또는 케라토피아(Ceratopia)는 초식공룡의 일군으로 백악기 동안 현재의 북미, 유럽, 아시아 지역에서 번성했지만, 조상은 쥐라기 전에 살았다.가장 먼저 알려진 각룡류인 인롱 다운시는 1억6천120만 년에서 1억5천570만 ^[3]년 전에 살았다.마지막 각룡류인 트리켈로사우루스는 6천 6백만 년 ^[3]전 백악기-팔레오겐 멸종 사건 때 멸종했습니다.

트리섹스는 일반 대중들에게 단연코 가장 잘 알려진 각룡류이다.각룡류의 속명이 "-ceratops"로 끝나는 것은 전통적인 일이지만 항상 그런 것은 아니다.가장 먼저 명명된 속들 중 하나는 각룡류 자체였는데, 각룡류는 다른 ^[4]각룡류에서 발견되지 않는 뚜렷한 특징이 없기 때문에 오늘날에는 두비움으로 여겨지고 있다.

해부학

프시타코사우루스와 같은 각룡류 그룹의 초기 구성원들은 작은 두 발로 걷는 동물이었다.Centrosaurus와 Triceratops와 같은 각룡류 공룡을 포함한 후대의 구성원들은 매우 큰 네족동물이 되었고 정교한 얼굴 뿔과 목 위로 뻗어나가는 프릴을 발달시켰다.이러한 프릴은 포식자들로부터 취약한 목을 보호하는 역할을 했을 수도 있지만, 또한 과시, 온도 조절, 큰 목과 씹는 근육의 부착 또는 위의 조합에 사용되었을 수도 있습니다.각룡류는 크기가 1미터(3피트)와 23킬로그램(50파운드)에서 9미터(30피트)와 9,100킬로그램(20,100파운드)^{[citation needed]}까지 다양했다.

각룡류는 두개골의 특징에 의해 쉽게 알아볼 수 있다.각룡류 위턱의 끝에는 각룡류 특유의 치골(치아 없는) 골화인 로스트랄 뼈가 있다.오트니엘 찰스 마쉬는 아래턱에 있는 전치골의 거울상 역할을 하는 이 뼈를 알아보고 이름을 붙였다.이 골화는 형태학적으로 식물 물질의 ^[5]석쇠를 돕기 위해 진화했다.모든 조류에서 아래턱의 끝을 형성하는 전치골과 함께, 로스트랄은 표면적으로는 앵무새와 같은 부리를 형성합니다.또한 눈 밑의 턱뼈가 튀어나와 옆으로 펼쳐져 있어 위에서 보았을 때 두개골은 약간 삼각형처럼 보인다.이 삼각형 모양은 후대의 각룡류에서 두개골 지붕의 두정골과 비늘뼈의 후방 확장에 의해 강조되어 목 프릴을 ^[6][7]형성합니다.

후두엽은 각룡류 각룡류의 프릴에 늘어선 독특한 뼈이다.이 이름은 ^[8]후두골과 관련이 없기 때문에 잘못된 명칭이다.발정골은 프릴의 밑부분을 구성하는 비늘뼈 또는 두정골로 성장하는 동안 융합되는 분리된 뼈로 시작합니다.이 뼈들은 기능적인 것이 아니라 장식적인 것이었고, 종을 구별하는 데 도움을 줬을 수도 있다.에피시퍼터리는 아마도 알려진 모든 ^[9]각룡류에서 존재했을 것이다.그들은 짧은 주름이 있는 각룡류(센트로사우루스류)와 긴 주름이 있는 각룡류(카스토사우루스류) 사이에서 크게 다른 것으로 보이며, 전자의 그룹에서는 좁은 밑면을 가진 타원형이고 후자의 그룹에서는 넓은 밑면을 가진 삼각형이다.이러한 넓은 정의 안에서, 다른 종들은 다소 다른 모양과 수를 가질 것이다.특히 켄트로사우루스, 파키리노사우루스, 스티라코사우루스와 같은 켄트로사우루스과에서는 이 뼈들이 길고 뾰족하거나 갈고리처럼 ^[10]됩니다.가장 잘 알려진 예는 트리섹스 프릴에 있는 넓은 삼각형 에폭시파리의 거친 톱니 가장자리입니다.골화의 형태유전학적 특징에 관해서는 피부라고 할 수 있다.에피시피탈이라는 용어는 ^[8][11]1889년 유명한 고생물학자 오스니엘 찰스 마쉬에 의해 만들어졌다.

연구사

과학에 알려진 최초의 각룡류 유적은 미국 지질학자 F.V.가 주도한 미국 지질 및 지리 조사 기간 동안 발견되었다. 헤이든.1855년 몬태나 탐험 중 발견된 치아는 하드로사우루스과 동물로 분류되어 트라코돈속에 포함되었습니다.20세기 초가 되어서야 이들 중 일부는 각룡류의 ^[12]이빨로 인식되었다.1872년 헤이든의 탐험 중 필딩 브래드포드 미크는 와이오밍 남서부의 언덕에서 튀어나온 몇 개의 거대한 뼈를 발견했다.그는 고생물학자 에드워드 드링커 코프에게 알렸고, 그는 부분 골격을 복원하기 위해 발굴을 이끌었다.코프는 이 유골을 공룡으로 인식했지만, 이 화석에는 두개골이 없지만 당시 알려진 어떤 종류의 공룡과는 다르다고 말했다.그는 이 새로운 종을 "멋진 숲속 거주자"^[13]라는 뜻의 아가타우마스 실베스트리스라고 명명했다.곧이어 코프는 결국 각룡류 공룡으로 인정받게 될 두 공룡의 이름을 더 지었다.폴리오낙스와 모노클로니우스.모노클로니우스는 각룡류 뿔과 프릴의 첫 번째 증거를 포함하여 발견된 분리된 유골의 수로 유명하다.1876년 여름 몬태나 주 처토 카운티에 있는 주디스 강 근처에서 찰스 헤이즐리우스 스턴버그의 도움을 받아 코프에 의해 여러 개의 모노클로니우스 화석이 발견되었다.각룡류들은 아직 뚜렷한 그룹으로 인식되지 않았기 때문에 코프는 코뿔의 핵이나 눈썹의 뿔을 화석 뿔의 일부로 인식하지 못한 채 화석 물질의 많은 부분을 확신하지 못했다.프릴 뼈는 가슴뼈의 ^[14]일부로 해석되었다.

1888년과 1889년에, 오스니엘 찰스 마쉬는 잘 보존된 최초의 뿔 달린 공룡인 각룡과 트리섹스를 묘사했다.1890년 마쉬는 이들을 각룡류와 각룡류로 분류했다.이것은 코프가 자신의 표본을 다시 조사하도록 자극했고 트리섹스, 모노클로니우스, 아가타우마스가 1891년 그가 아가타우마과라고 이름 붙인 유사한 공룡들의 단일 그룹을 대표한다는 것을 깨달았다.코프는 모노클로니우스를 커다란 코뿔과 눈 위에 두 개의 작은 뿔, 그리고 커다란 프릴을 가진 뿔 달린 공룡이라고 다시 묘사했다.

분류

각룡류는 1890년 오스니엘 찰스 마쉬가 뿔, 로스트랄 뼈, 두 개의 뿌리를 가진 이빨, 융합된 목 척추뼈, 그리고 앞쪽으로 향하는 치골을 포함한 특정한 특징을 가진 공룡들을 포함하기 위해 만들었다.Marsh는 그 집단이 Ornithischia ^[15]내에서 그들 자신의 아목들을 보증할 수 있을 만큼 충분히 구별된다고 생각했다.이 이름은 '뿔'을 뜻하는 그리스어 έας/kéras와 '외모, 시각'을 뜻하는 psαó/pspsis에서 유래했으며 '얼굴'을 확장한 것이다.1960년대 초, 각룡류라는 이름은 실제로 언어학적으로 부정확하며,^[16] 세라토피아라는 것이 알려졌습니다.하지만, 이 철자는 기술적으로 정확하지만, 과학 문헌에서는 거의 사용되지 않았고, 대부분의 고생물학자들은 계속해서 각룡류를 사용하고 있습니다.ICZN은 슈퍼 패밀리 이상의 분류군을 지배하지 않기 때문에, 이것은 바뀔 것 같지 않다.

마쉬에 이어, 각룡류는 보통 조류목의 아목으로 분류되어 왔다.서열 분류법은 공룡 고생물학자들 사이에서는 크게 인기가 없었지만, 일부 연구자들은 그 등급에 대해 출처가 달랐지만 계속해서 그러한 분류법을 사용하고 있다.여전히 직급을 사용하는 대부분의 사람들은 전통적인 하위 순위의 순위를 유지하고 있지만, 일부는 하위 ^[17][18]순위의 수준으로 떨어졌다.

계통발생학

분지 기반 계통분류학에서,^[19] 각룡류는 파키세팔로사우루스보다 트리세트로스와 더 가까운 모든 마지노케팔로스를 포함하는 것으로 종종 정의된다.이 정의에 따르면, 가장 기초적인 각룡류는 쥐라기 후기의 인롱과 백악기 전기의 차오양사우루스, 프시타코사우루스과와 함께 중국 북부나 몽골에서 발견되었다.로스트랄 뼈와 플레어 주갈은 이미 이 모든 형태로 존재하며, 이는 심지어 초기 각룡류들도 여전히 ^{[citation needed]}발견되어야 한다는 것을 보여준다.

네오텍시아 분지군은 프시타코사우루스과보다 더 파생된 모든 각룡류를 포함하고 있다.신각룡류의 또 다른 하위 집합은 코로나사우루스라고 불리는데, 이것은 Auroraceratops보다 더 파생된 모든 각룡류를 포함하거나 Leptoceratopsidae보다 더 파생된 각룡류를 포함합니다.코로나사우루스는 목 프릴의 첫 발달과 점점 무거워지는 머리를 지탱하기 위한 최초의 몇 개의 목 척추의 융합을 보여준다.코로나사우루스 내에서는 일반적으로 3개의 그룹이 알려져 있지만, 이들 그룹의 구성원은 연구마다 조금씩 다르며, 일부 코로나사우루스들은 어느 그룹에도 속하지 않을 수 있다.한 그룹은 Protoceratopsidae라고 불릴 수 있으며 Protocerps와 그 가장 가까운 친척인 모두 아시아인을 포함합니다.또 다른 그룹인 렙토각스과(Leptoceratopsidae)는 대부분 렙토각스과 가까운 북미 동물들을 포함하고 있다.세 번째 그룹인 Ceratopsoidea는 각룡류 과와 Zuniceratopsoidea와 같은 밀접한 관련이 있는 동물들을 포함합니다.각룡류 자체는 트리세토프와 북미의 모든 대형 각룡류를 포함하고 있으며, 켄트로사우루스아과와 카스모사우루스아과로 ^{[citation needed]}더 나뉜다.

이전에 발표된 모든 신각룡류 계통발생학적 분석은 Eric M의 분석에 통합되었다.무르샤우저와 동료들은 2019년 이전에 발표된 모든 진단종과 함께 불완전한 어린 시조공룡 유징지엔시스와 문제가 있는 바이노텍스, 라마섹스, 플라티섹스, 고비섹스속은 바가섹스와 매우 밀접하고 잠재적으로 동의어일 수 있다.모든 렙토사우루스과(Leptoceratopsidae)를 포함한 엄격한 합의의 많은 미해결 영역이 있었지만,^[20] 아래 그림과 같이 포함된 분류군의 상대적 나이와 가장 일치하는 가장 인색한 나무 한 그루가 발견되었다.

각룡류

프시타코사우루스속 프시타코사우루스 시넨시스 프시타코사우루스몽고이엔시스 네오케르시아속 차오양사우루스과 인롱 다운시 차오양사우루스연기 훼미리앙셀롭스 우카이와넨시스 쉬안화섹스니에이 발덴스균 리아오텍스 얀지구엔시스 시조각룡 오시마이 아쿠아오이아미네우스 Auroraceratops 루고수스 그라실리케트리쿠스 몽고이엔시스 아사켈로사우루달리스 모자이크로사우루스 아즈마이 야마섹스돈고비엔시스 렙토사우루스과 헬리오텍스 브라키그나투스 렙토사우루스 그라실리스 이시오텍스 주천엔시스 프레노텍스 피에가넨시스 우다노텍스 치조비 주청각룡류 코레아섹스화성충 몬타노텍스 세로린쿠스 호지스키스 그리포텍스 모리슨 우에스코텍스 코펠후새 코로나사우루스류 프로토케르푸스과 바가사우루스 로즈데스트벤스키 매그니로스트리스도소니 프로토각룡류 프로토텍스 헬레니코리누스 프로토텍스 앤드류시 쐐기풀과 아이카섹스 코즈마이 주니켈로사우루스 크리스토페리 투라노텍스 타르다빌리스 디아블로세로사우루스 이토니 각룡과

고생물학

거의 모든 다른 공룡 그룹과 달리, 두개골은 각룡류 뼈의 가장 일반적으로 보존된 요소이며 많은 종들은 두개골에서만 알려져 있다.각룡류 사이에서도 심지어 각룡류 내에서도 많은 차이가 있다.프시타코사우루스와 프로토사우루스는 배아에서 성체까지의 완전한 성장 시리즈로 알려져 있어 이들 종의 개체 ^[21][22]발생학적 변이를 연구할 수 있다.

대부분의 각룡류 복원은 직립한 뒷다리를 가지고 있지만 반쪽 앞다리를 가지고 있다는 것을 보여주는데, 이는 그들이 빠른 이동자가 아니었음을 암시한다.그러나 Paul과 Christiansen(2000)은 적어도 후대의 각룡류들은 직립한 앞다리를 가지고 있었고 더 큰 종들은 시속 ^[23]56km 또는 35마일로 달릴 수 있는 코뿔소만큼 빨랐을 것이라고 주장했다.

원시 각룡류인 ^[24]Protoceratops의 야행성 생활방식이 제안되었다.하지만, 프로토사우루스와 프시타코사우루스의 강체 고리와 현대의 조류와 파충류 사이의 비교는 그들이 짧은 ^[25]간격으로 하루 종일 괴혈적이고 활동적이었다는 것을 보여준다.

고생태학

고생물 지리학

각룡류는 아시아에서 기원한 것으로 보이며, 모든 초기 구성원들이 그곳에서 발견됩니다.신각룡류인 것으로 보이는 이빨을 포함한 단편적인 유골이 알비안 단계(112억~1억 년 전)부터 북아메리카에서 발견되어 백악기 ^[26]중반까지 베링 해협으로 흩어졌음을 보여준다.아시아로 흩어지는 별도의 사건을 나타낼 수 있는 우다노텍스를 제외하고 거의 모든 렙토사우루스과 공룡들은 북미산이다.각룡류 및 그 직계 조상은 북아메리카 서부 이외에서는 알려지지 않았으며, ^[6][27]그 대륙의 고유종으로 추정되었다.케라탑소이드가 북미에서 유래했다는 전통적인 견해는 2009년 의심스러운 아시아 형태인 투라노사우루스의 더 나은 표본이 발견됨에 따라 의문을 제기했고, 이는 각룡류임이 확인되었다.이것이 각룡류 공룡이 실제로 아시아에서 유래했음을 보여주는 것인지, 아니면 투라노텍스가 북미에서 ^[28]이주한 것인지 여부는 알려지지 않았다.

남반구에서 발견된 각룡류로는 호주산 세렌디파섹스(척골에서 발견된 것으로 알려진)가 있으며 아르헨티나에서 발견된 노토섹스(Notoceratops)는 이빨이 없는 턱 하나에서 ^[29]발견된 것으로 알려져 있다.벨기에 백악기 후기(상토니아)의 크라스페돈도 각룡류일 ^[30]수 있으며, 특히 프로토텍스과보다 세라톱소아상과에 가까운 신각룡류일 수 있다.스웨덴의 캄파니아 초기에도 ^[31]렙토케르푸스과 공룡이 발견되었을 가능성이 있다.

생태학적 역할

프시타코사우루스와 프로토사우루스는 그들이 ^[6]발견되는 다른 몽골 퇴적물에서 가장 흔한 공룡이다.트리섹스 화석은 단연코 미국 서부의 백악기 암석에서 발견된 가장 흔한 공룡 유적으로, 일부 ^[32]지역의 대형 공룡 동물군의 5/6을 차지한다.이러한 사실들은 몇몇 각룡류들이 그들의 환경에서 지배적인 초식동물이었다는 것을 보여준다.

각룡류 중 특히 켄트로사우루스와 그 근연종들은 무리를 지어 사는 군집 생활을 한 것으로 보인다.이것은 다양한 ^[7]연령대의 많은 사람들의 유골과 함께 발견된 뼈대들에 의해 제안된다.현대의 철새떼처럼, 그들은 환경에 상당한 영향을 미쳤을 뿐만 아니라 포식자들의 주요 먹이 공급원 역할을 했을 것이다.

레퍼런스

외부 링크

• 공룡 포털
• 캘리포니아 대학 고생물학 박물관 각룡류 소개
• Marginocephalia Palaeos.com (기술)