안킬로사우루스과
AnkylosauridaeAnkylosaurids 시간 범위:백악기 전기-백악기 후기, 133–66 엄마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N. | |
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Scolosaurus thronus, 로얄 티렐 박물관 Palaeontology의 기마 뼈다. | |
과학적 분류 | |
왕국: | 애니멀리아 |
문: | 챠다타 |
Clade: | 공룡목 |
주문: | †조류목 |
Clade: | †갑상선충류 |
서브오더: | †안킬로사우루스속 |
Clade: | †유안킬로사우루스류 |
패밀리: | †안킬로사우루스과 브라운, 1908년 |
모식종 | |
†안킬로 사우루스 magniventris 브라운, 1908년 | |
Subgroups | |
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동의어 | |
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앤킬로사우루스과(Ankylosauridae)는 앤킬로사우루스과(Ankylosauria)에 속하는 갑옷공룡과로, 노도사우루스과와 자매군이다.가장 오래된 것으로 알려진 안킬로사우루스과 공룡은 약 1억2천200만년 전 백악기-팔레오겐 대멸종 [1]때 6천600만년 전에 멸종했다.이 동물들은 주로 초식동물이었고 잎 모양의 이빨과 튼튼한 몸으로 덮인 네발 동물이었다.앵킬로사우루스과 공룡은 뚜렷하게 둥근 코와 짧은 코, 두개골에 쐐기 모양의 골엽, 상체를 따라 생긴 반점, 그리고 꼬리 [2]곤봉을 가지고 있다.
앙킬로사우루스과(Ankylosauridae)는 북반구에서만 알려져 있으며, 표본은 북미 서부, 유럽, 동아시아에서 발견된다.이 과의 첫 발견은 1906년 [3]몬태나 주에서 피터 카이저와 바넘 브라운이 발견한 앤킬로사우루스속이다.브라운은 1908년에 Ankylosauridae와 Ankylosaurinae라는 이름을 붙였다.
해부학
앤킬로사우루스과 공룡은 건장하고 튼튼한 체격의 갑옷 공룡이다.그들은 두개골의 개구부를 덮고 쐐기 모양의 뿔 같은 구조를 형성하는 두개골에 부속 골화를 가지고 있습니다.강룡류 몸통을 따라 작은 골격으로 채워진 스쿠트 열들이 융합된 [2]갑옷의 방패를 만듭니다.목에는 갑옷의 칼라가 2개밖에 없는데, 자매 집단인 노도사우루스류는 [1]3개입니다.Nodosauridae와 Ankylosauridae는 또한 1차 [4]뼈와 2차 뼈 모두에 풍부한 구조 섬유의 독특한 속성을 공유합니다.앵킬로사우루스류는 또한 S자 모양의 [1]내경로를 가지고 있다.
앵킬로사우루스과 공룡의 가장 큰 특징은 꼬리 곤봉의 존재이다.변형된 연동 원위부 미추와 확대된 구근 [5]골엽으로 이루어져 있습니다.꼬리 곤봉의 "손잡이"는 척추뼈를 포함하고, 적어도 이전의 척추 중심 [5]길이의 절반과 겹치는 길쭉한 전지갑이 필요합니다.이러한 말단 꼬리 척추는 또한 횡단 과정과 신경 가시가 없기 때문에, 폭이 넓은 것보다 긴 경향이 있습니다; 근위 꼬리 [5]척추의 경우 그 반대입니다.파생된 앵킬로사우루스과 공룡들은 뒷등뼈, 천골뼈, 그리고 때로는 앞꼬리뼈의 융합을 가지고 있는데, 이것은 "합성체"라고 불리는 단일 구조를 형성합니다.중심, 신경 아치, 지가파피, 그리고 때로는 신경 가시 [6]사이에 완전한 융합이 있다.
2017년에는 빅토리아 M.Arbour와 David C.에반스는 몸을 따라 광범위한 연조직을 보존하는 새로운 속인 안킬로사우루스를 설명했다.이 동물은 고스트버스터즈 괴물과 닮았다고 해서 주울이라고 이름 붙여진 이 동물은 또한 주디스 강 [7]지층에서 온 최초의 강룡이다.
연구사
Barnum Brown과 Peter Kaisen은 1906년 [3]몬태나의 Hell Creek Beds에서 최초의 강룡류 속인 Ankylosaurus를 발견했다.그들이 발견한 화석 물질은 두개골의 일부, 치아 2개, 척추 일부, 뒤틀린 견갑골, 갈비뼈, 그리고 30개 이상의 [3]골엽이었다.이 표본의 재건은 처음에 스테고펠타속과 최소한 매우 가깝거나 완전히 비슷하다고 믿었던 사람들에 의해 회의적인 반응을 보였고, 브라운은 그것을 스테고사우루스아목(Stegosauria)[3]에 포함시켰다.
지금까지 앵킬로사우루스과 꼬리의 형태에 변화가 생긴 것은 성적인 이형성에 의한 것으로 해석되어 왔는데, 이 성적인 이형성은 꼬리의 형태학이 성과 관련된 [6]종내 기능을 가지고 있다고 가정한다.이것은 만약 꼬리 클럽이 고통스런 행동에 사용됐다면 가능한 일이다.하지만, 성적 이형성 이론은 두 개의 뚜렷한 크기의 꼬리 곤봉을 가진 대략 같은 수의 개체들을 예측할 것이다.명백한 성적 이형성은 입증되지 않았지만, 만약 한 성별의 클럽이 훨씬 더 크다면,[6][8] 그 성별에 대한 보존과 발견에 대한 편견이 있을 것이다.
계통발생학
1978년 W.P. Coombs, 주니어는 거의 모든 유효한 안킬로사우루시아 종을 Nodosauridae [9]또는 Ankylosauridae로 분류했다.이것은 매우 중요한 연구였고 초기 계통학 분석에서 강룡의 많은 특징을 묘사했다.
1998년 후반 폴 세레노는 공식적으로 Ankylosauridae를 Ankylosaurus보다 Ankylosaurus와 더 가까운 모든 Ankylosaurus로 [10]정의했다.꼬리 곤봉을 가지고 있는 것으로 알려져 있지 않은 앵킬로사우루스는 케네스 카펜터의 2001년 앵킬로사우루스과 [11]계통발전에 포함되었다.
2004년 Vickaryous et al.에 의해 수행된 연구에서, Gargoyleosaurus, Gastonia, 그리고 Minmi는 기초 강룡류로 기록되었고, 나머지 강룡류는 중국, 몽골, 북미의 [12]고비사우루스, 샤모사우루스, 그리고 안킬로사우루스로 채워졌다.
2012년 톰슨 외 연구진.당시 [13]알려진 거의 모든 유효한 강룡과 아웃그룹 분류군의 분석에 착수했습니다.그들은 그들의 결과적인 계통 발생을 두개골, 두개골 후 및 골엽 해부학을 나타내는 특징과 회복된 각 분지군에 대한 시나포맷의 세부사항을 바탕으로 했다.이 연구는 가르고일레오사우루스와 가스토니아를 기초노도사우루스과로,[13] 시더펠타와 랴오닝오사우루스를 기초안킬로사우루스과로 분류했다.
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가장 최근에 Arbour와 Currie는 Gastonia, Cedarpelta, Chuanqilong, 다른 기초안킬로사우루스류,[14] 그리고 많은 파생안킬로사우루스류로 구성된 Ankylosaidae의 계통학적 분석을 제시했다.그들의 계통발생학에는 안킬로사우루스, 아노돈토사우루스, 스콜로사우루스, 지아펠타 [14]사이의 몇 가지 불확실한 계통발생학적 관계가 포함되어 있다.
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고생물학
자세 및 이동
앵킬로사우루스과 공룡은 매우 느리게 움직이는 동물이었을 것이다.모든 Ankylosairia에서, 종아리뼈는 정강이뼈보다 더 가늘고, 종아리뼈가 동물의 몸무게의 대부분을 지탱하는 반면, 종아리뼈는 근육이 [15]붙어있는 부위 역할을 했다는 것을 암시합니다.Euoplocephalus의 뒷다리 근육이 회복되었고 대퇴골에 삽입된 여러 근육의 위치는 매우 짧은 모멘트 팔을 가지고 있다.정강이뼈와 종아리뼈에 삽입된 근육은 모멘트 팔이 더 길다.수축근육의 이 패턴은 주상 [15]자세와 일치하는 코끼리 모양의 이동을 가리키고 있습니다.
Euoplocephalus 앞다리의 복원은 악어 앞다리 근육 [16]구조와 유사함을 보여준다.가슴 부위에서 가장 잘 발달된 근육은 회전하는 근육보다 무게를 지탱하는 기능을 더 많이 가지고 있었다.또한 목수 및 중족류는 포석 습성을 [16]가진 네발동물과 유사하다는 가정도 있다.
꼬리 및 꼬리 [15]곤봉의 움직임을 위해 강룡류 후방의 여러 근육(도르말리스 카우다이, 일리오-카우달리스, 콕시게오-페모랄리스 브레비스, 콕시게오-페모랄리스 롱구스, 일리오-티비알리스, 그리고 이치오 카우달리스)이 사용되었다.앵킬로사우루스과 공룡은 꼬리의 자유 꼬리뼈에서 지갑상선 관절의 비스듬한 수직 방향보다는 수평 방향을 갖는 경향이 있다.이 배치는 수직 이동보다는 측면 [6]이동에 가장 효과적입니다.꼬리를 들어올리는 근육조직이 없고, 이러한 지가파피스의 방향은 [6]꼬리와 곤봉이 지면과 평행하게 그리고 약간 위로 움직였다는 것을 암시한다.
생물 지리학
현재 안킬로사우루스과의 지리적 기원을 밝히기는 어렵다.북미와 아시아에서 온 기초 강룡류들이 혼합되어 있으며, 이는 인정된 분지학적 [17]분석을 통해 진행되고 있다.중세 중기에 아시아노도사우루스과 공룡은 안킬로사우루스과 [14]공룡으로 대체된 것으로 보인다.일부 연구자들은 안킬로사우루스가 아시아에서 알비앙과 캄파니아 사이에서 북미로 이주했으며, 그곳에서 아치형 주둥이와 납작한 두개골 판(카푸테굴라)[14]이 특징인 안킬로사우루스류의 분파로 다양해졌다고 추정한다.곤드와나에는 [14]강룡류의 증거가 없다.
변화
Ankylosauridae 내에는 갑옷의 표현에 있어 개인적이고 구체적인 차이가 많이 있다.그러나, 강룡 갑옷의 가장 연구된 측면은 꼬리 곤봉이다.이 특징의 형태학에서 상당한 개체 발생적 및 개별적 가변성이 발견되었다.피나코사우루스 그레인저의 꼬리 곤봉 손잡이에는 최소한 16개의 꼬리뼈가 포함되어 있으며, 유오플로케팔루스는 9개에서 11개로 추정되는 [6]꼬리뼈를 가지고 있다.
꼬리 손잡이 모양, 두께 및 길이의 변화는 개별 변동, 분류법 또는 다양한 성장 [6]단계의 표현에 기인합니다.그러나 알려진 클럽이 단일 성장 시리즈에 부합하지 않는다는 점에서 이 마지막 측면에는 어려움이 있지만, 일부 차이는 존재 발생학적 및 동종 [6][8]측정적이어야 한다.
라이프스타일
대부분의 강룡과 이빨은 잎 모양이었고, 이는 주로 초식성 식생활을 의미했다.그들의 치아는 매끄럽거나 움푹 패이거나 입술 표면과 혀 [18]표면에서 다를 수 있습니다.유오플로케팔루스 투투스는 치아의 굴곡과 홈을 가지고 있는데, 이 굴곡은 변두리 끝과 [18]관련이 없습니다.목과 머리가 아래를 향하고 있기 때문에, 앵킬로사우루스가 풀을 [1]뜯는 형태로 먹이를 먹는 것은 그럴듯합니다.
그러나, 비초식 습관은 일부 종에 관련되었다.피나코사우루스는 개미와 비슷한 긴 혀 [19]식충성인 것으로 추측되고 있는 반면, 랴오닝사우루스는 어류 식충성인 것으로 추측되고 있다.어느 쪽이든 조류 동물들 사이에서 육식의 예외적인 증거가 될 것이다.
강룡류 꼬리 곤봉 기능에 대한 몇 가지 일반적인 이론이 있다.첫번째는 [6]종 안에서 일어나는 고통스런 행동이다.공룡을 포함한 대부분의 척추동물에서, 이러한 행동은 전시나 전투를 위한 구조물을 동반한다.일부 연구원들은 이러한 목적을 위해 꼬리를 사용하는 현대의 네발동물 유사체가 없다는 것을 고려하면 이 현상은 믿기 힘들었을 것이라고 믿고 있다.대신 이 고생물학자들은 강룡류들이 넓고 납작한 두개골을 이용해 [6]개체들 사이에 머리를 부딪혔다고 주장한다.
꼬리채 기능에 대한 두 번째 이론은 포식자에 대한 방어입니다.그 클럽은 공격용 [6][15]수각류의 중족골에 가장 효과적일 것으로 추정되어 왔다.
두개골 장식을 형성하는 뼈는 생리적인 비용이 들기 때문에 포식으로부터 보호하기 위해서만 생산하는 것은 비효율적일 것이다.따라서 이러한 쐐기 모양의 골엽이 부분적으로 성적으로 선택된 [8]해석을 뒷받침할 수 있다는 이론이 제기되었다.
속 연대표
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외부 링크
- 패밀리 트리
- 안킬로사우루스과 웹 프로젝트
- Pseudoplocephalus, 강룡을 전문으로 하는 진화생물학자이자 척추동물 고생물학자의 블로그