코스모케라톱스

Kosmoceratops
코스모케라톱스
시간 범위:백악기 후기, 76–75.9 엄마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N↓.
コスモケラトプス・リカルゾニ頭骨.jpg
재건축predentary 뼈, 오른쪽 뿔 그리고 얼굴 왼쪽 부분에 해골이 섬세하다.
과학적 분류 edit
왕국: 동물계
Phylum: 척색 동물문.
계통 군: 소공니아
주문: †오르니티스치아
Suborder: †세라톱시아속
가족: †세라톱스과
Subfamily: †차스모사우루스과
지누스: †코스모케라톱스
샘슨(알., 2010년
종:
†K. richardsoni
이항 이름
†Kosmoceratops richardsoni
샘슨(알., 2010년

ceratopsid 공룡의 북 아메리카의 약 76–75.9 백만년 전의 백악기 후기 시대에 살았 Kosmoceratops(/ˌkɒzməˈsɛrətɒps[1])은 유인원 속이다.표본 Utah주에 Kaiparowits 구성 그랜드 스테어 케이스 에스칼란테 국립 유적에서 2006년 그리고 2007년에, 어른들이 두개골과 머리 골격과 부분적 subadults 등 발견되었다.2010년, 성인, 제네릭 이름 및 특정 이름 스콧 리처드슨은 표본 발견을 기념한다" 화려한 뿔 달린 얼굴"을 의미하는 새로운 종과 종들 Kosmoceratops richardsoni의 holotype 만들어졌다.거대한 발견의 21세기 초에 많그 부분입니다, 그리고 Kosmoceratops의 정교한 두개골 장식으로 인한 중요한 것으로 여겨졌다.

Kosmoceratops 4.5m(15피트)가량의 길이와 1.2t(1.3 짧은톤)의 영향력이 있었다.한 ceratopsid로서 무거운 생성된 골격과 네 발을 가진었을 것이다.그것은 뾰족한 끝이 삼각형의 부리, 납작한 윗부분과blade-like 코 뿔이 있었다.반면 눈 위로 뿔들은 그것의 대부분의 친척에 앞으로 또는 hindwards 지향적, Kosmoceratops의 뿔과 양측은 그때 그 후, 뾰족한 팁으로 결말을 강조했다.목은 프릴 쪽 앞부터 뒤까지, 작은 벽 fenestrae(그 frill을 통해 개구부)과 함께 했으며, 후부의 이윤에 8은 길고 앞으로 하고는 좌우로 두개의 구불구불한 10hook-like 과정, 짧았다.15잘 발달된 뿔과horn-like 구조로 알려진 공룡의 종의 가장 화려한 두개골을 가지고 있었다.Kosmoceratops는chasmosaurine ceratopsid고 원래는 밀접하게 Vagaceratops(역시 이 frill의 뒷면에forward-curving 과정다)과 관련이 있는 게 좋지만, 일부 저자들 점점 가까워지는 카스모 사우루스에 후자를 찾는 토의되었습니다.Kosmoceratops 또한 밀접하게 Spiclypeus 유사 프릴에 관련된 것으로 간주된다.

뼈의 역사학에 대한 연구는 코스모케라톱스가 빠르게 성장했고 신진대사가 높아져 현대의 조류나 포유류와 비슷하다는 것을 보여준다.세라톱시드의 치아는 섬유성 식물을 가공하는 데 적응되었다; 카이파로위츠 형성의 코롤레이트(화석화된 똥)는 세라톱시드에 의해 만들어졌을지도 모른다.디스플레이, 전투, 종 인식 등 세라토피안 프릴과 뿔의 기능이 논의되어 왔다.카이파로위츠 포메이션은 캄파니아 말기로 거슬러 올라가 북아메리카가 서부 내륙해웨이에 의해 중앙에 분할되었을 때 섬 대륙인 라라미디아에 예치되었다.이 환경은 습지에 의해 지배되었고 차스모사우린 유타세라톱스와 같은 공룡을 포함한 다양한 동물원을 지원했다.비슷한 시기부터 코스모케라톱스와 다른 차스모사우루스와의 관계를 일부 근거로 하여 라라미디아를 내공산지대가 분리된 공룡 '프로비너스(provines)'로 구분하는 것이 제안되었다(이 해석은 남쪽에 있는 코스모케라톱스가 지리적으로 분리된 바게라톱스와 가장 밀접한 관계가 있었음을 시사한다).북쪽) 그러나 이것은 논쟁거리가 되었다.

디스커버리

Brown dinosaur skull with many horns in three views
사선, 상단 및 우측 뷰로 표시된 홀형 두개골

2000년부터 유타주 자연사박물관(UMNH)과 토지관리국은 유타주 남부의 대계단 에스칼란테 국립기념물에서 카이파로위트 형성에 대한 고생물학 조사를 실시하고 있다.이 국립 기념비는 1996년에 그것의 화석을 보존하고 연구하기 위해 설립되었고, 그곳의 조사 결과 다양한 독특한 공룡 화석이 발견되었다.다른 기관에서 온 현장 스태프들도 참여했고, 이 협력 노력을 카이파로위츠 분지 프로젝트라고 불렀다.[2][3]발견된 것 중에는 세라토프시안(호른공룡) 세라(Ceratopsian, 호른공룡) 세라(Taxa)가 3개 있었는데, 그 중 하나는 2006년과 2007년 야전 시즌에 자원봉사자 현장 승무원 스콧 리처드슨에 의해 발견된 두 지역(UMNH Locality VP 890, 951)에서 확인되었다.2010년 세라토프사에 관한 심포지엄 서적에서 '카이파로위츠 새 세라톤 A'로 잠정적으로 언급되어 차스모사우린 세라톱시드로 확인되었다.[3][4]발굴된 화석은 헬기로 UMNH로 공수되었는데, 그곳에서 공압식 공기 낙서와 바늘을 가진 자원 봉사자들이 블록을 준비하여 그 후에 다시 조립하였다.[2][5]

Diagram of a dinosaur skeleton on four legs
주황색에서 알려진 원소를 보여주는 골격도

2010년에는 고생물학자 스콧 D. 샘슨과 동료들은 또한 새로운 속과 종을 Kosmoceratops Richardsoni, 표본 UMNH VP 17000 (Locality VP 890으로부터) 홀형이라고 명명했다.총칭은 고대 그리스 코스모스(Ornamented)와 '호른 얼굴(horned face)'을 의미하는 세라톱스(ceratops)에서 유래했다.그 구체적인 이름은 그랜드 스테이지 에스칼란테에서 홀로타입과 다른 많은 화석을 발견한 리처드슨에게 경의를 표한다.[2]풀네임은 "리차드슨의 화려한 뿔이 난 얼굴"[1]이라고 번역할 수 있다.홀로타입은 거의 완전한 성인 두개골(아래턱의 가장 앞쪽 뼈)과 얼굴과 목 프릴( ,, 및 s의 일부) 왼쪽의 작은 부분이 빠져 있고, 사후에(사후) 왜곡으로 인해 코는 오른쪽으로 구부러진다.축골격(추골과 늑골 등)의 상당 부분과 골반 거들 및 사지의 일부분이 두개골과 연관되어 발견되었다.두개골 후 골격의 45%는 보존될 것으로 생각되었고, 대부분은 2010년까지 아직 준비 중에 있었다.[2][4][6]할당된 표본으로는 , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , 시료 UMNH VP 21339가 있다.[3]모두 4개의 표본이 발견된 것으로 알려졌다.[2][7][3]

Drawn map showing fossil location
카이파로위트 형성(다크그린) 내에서 코스모케라톱스 표본( ()이 발견된 위치 지도

코스모케라톱스의 해설자들은 같은 글에서 새로운 차스모사우루스 제네랄인 유타세라톱스(Kaiparowits Formation에서도 유래)[2]와 바게라톱스(이전의 유일한 종인 C. irvinensis가 차스모사우루스(Chasmosaurusususususus)에 놓여 있던 공룡 공원 형성의 이름을 붙였다.그들 집단의 전형적인 구성원에 비해 특이하다고 여겨졌던 이들 제네라는 것은 많은 새로운 세라타가 명명된 21세기 초의 일련의 세라토프적 발견의 일부였다(2013년 연구에서는 모든 유효한 제네라의 절반은 2003년 이후 이름이 지어졌으며, 10년은 "세라토프식 르네상스"[1][3][8]라고 불리고 있다)샘프슨과 동료들이 이 세라토프시안 세레나가 어떻게 그들의 시간과 장소에 대한 고생물지질을 재구성할 수 있는 새로운 증거를 제공했는가에 대한 기사의 주요 초점이었다.[2]이 연구를 발표한 2010년 보도 자료에서 샘프슨은 코스모케라톱스를 "뼈와 휘파람으로 장식된 거대한 두개골을 가진, 알려진 가장 놀라운 동물 중 하나"라고 묘사했으며 그랜드 스테이지 에스칼란테를 "그 나라에서 마지막으로 위대하고 대부분 미개척된 공룡 보니드 중 하나"라고 생각했다.[1]

2017년 미국 정부는 이 땅에서 탄광 등 에너지 개발을 가능하게 하기 위해 대계단 에스칼란테(대규모의 절반 이하)와 베어스 이어 기념물을 축소할 계획을 발표했는데, 이는 미국 국가기념물 중 가장 큰 규모였다.[9][10]이전 기념비에서 초기 연구의 상당 부분을 감독했던 샘프슨은 그러한 움직임이 더 이상의 발견을 위협할 것이라는 두려움을 나타냈다.언론 매체들은 25개 이상의 새로운 세자를 포함한 이 지역의 화석 발견의 중요성을 강조했고, 일부는 코스모케라톱스를 더 중요한 발견 중 하나로 부각시켰다.[10][11][12][13]미국 정부는 그 후 과학자, 환경론자, 그리고 미국 원주민들에 의해 소송을 당했다. 그 소송은 현재 진행중이다.[9][12][14]

화석 수집가 찰스 M에 의해 1928년에 발견된 부분 두개골(CMN 8801)이다. 캐나다 앨버타 공룡공원 형성의 스턴버그는 1940년 차스모사우루스 러셀리에게 배속되었으나 1995년 목 프릴이 부족하여 두개골이 특정 종으로 식별되지 못했기 때문에 차스모사우루스에만 배속되었다.2014년 (그리고 2015년에는 동료 검토에 실패한 기사에서) 고생물학자 니콜라스 R.롱리치는 코스모케라톱스와 유사하지만 나리스와 코뿔의 모양이 다르다고 생각했다.따라서 그는 K. 리처드슨디 이외의 코스모케라톱스 종이라고 제안하고 (불확실한 종의) K. sp.에 할당했다.그는 세라톱시드 종을 진단하는 데 목 프릴이 보통 필요하며, 지금까지 설명한 두개골은 단 한 개뿐이어서 종의 특징과 변이 범위를 파악하기 힘들기 때문에 종 이름을 붙이는 것은 시기상조라는 것을 발견했다.[6][15]2016년에는 고생물학자 제임스 A.캠벨과 동료들은 이것이 타포노미(부식 및 화석화 과정에서 발생하는 변화)의 영향을 받거나 차스모사우루스 표본들 사이의 변화(이것은 차스모사우루스 표본들 사이의 변화(이것들을 특정 종에 할당하지는 않았지만)에 대한 표본 CMN 8801의 할당을 지지하지 않았다.속이다[16]2020년에는 고생물학자 덴버 W. 파울러와 엘리자베스 A.프리드먼 파울러는 차모사우린 두개골의 앞부분의 해부학에 대한 더 나은 이해에 도달했을 때 CMN 8801이 더 신뢰성 있게 할당될 수 있다고 말했다.[17]

설명

Silhouette of a man next to a silhouette of a dinosaur
인간과 비교한 크기

코스모케라톱스는 길이가 4.5m(15ft)로, 무게는 1.2t(1.3t)으로 추정된다.세라톱시드로서 골격이 중건하고 골반이 크며 꼬리가 비교적 짧아진 네발짜리였을 것이다.그것은 길고 긴 주니 줄무늬를 가지고 있었는데, 이것은 수 백 개의 이빨이 들어있는 복잡한 슬라이싱 치과용 배터리를 형성했다.[18][2]코스모케라톱스의 위쪽 전축부리는 삼각형으로, 가장 앞쪽 로스트랄뼈가 뾰족하게 되어 앞쪽과 아래쪽으로 돌출되어 있었다.코뿔소(코뿔소 뿔이 자라나는 뼈의 돌출부)는 칼날처럼 생겼고, 기단이 좌우로 길쭉하고 좁고, 윗부분이 평평하다는 점에서 차스모사우루스 중에서도 특이했다.코뿔소는 전체적으로 4각형으로 되어있었고 상대적으로 콧구멍에 뒤로 멀리 떨어져 있었다.(골격 콧구멍 개구부)는 키가 크고, 앞쪽에서 뒤쪽으로 비교적 좁으며, 뚜렷하게 타원형(근원형보다는 타원형)이며, 뒤쪽으로 기울기가 뚜렷하다는 점에서 다른 세라톱스ids와는 달랐다.프리맥실라(비강 밑바닥에서 위쪽으로 확장된)의 내럴 스트럿도 뒤쪽으로 기울어져 있었고, 앵커케라톱스와 아르리노케라톱스에서도 볼 수 있는 특징이며, 프리맥실라에서 뒤로 위쪽으로 투영되는 내럴 과정은 삼각 프롱이었다.[2][6]

Computer rendering of a gray, quadrupedal dinosaur with many horns
생명복구

궤도를 도는 지역(눈구멍)은 독특했다. 대부분의 차오르보사우르스인은 앞이나 뒤쪽으로 향하는 초왕관상 뿔코어(눈 위의 뿔)를 가지고 있는 반면, 코스모케라톱스와 유타세라톱스는 위와 옆쪽으로 향하는 뿔코어(눈 위의 뿔코어)를 가지고 있었는데, 이는 피상적으로 현대의 들소와 유사하다.유타세라톱스의 짧고 무뚝뚝한 뿔코르에 비해 코스모케라톱스의 뿔코아리는 더 길쭉하고 가늘어졌고, 위아래로 구부러져 뾰족한 끝끝으로 끝이 났다.바로 앞과 궤도의 중간에 있는 두개골 지붕에는 뚜렷한 혹이 있었는데, 그것은 디아블로케라톱스와 같은 몇 개의 다른 세라톱스 종에 있었다.차스모사우루스 이외의 차스모사우루스에서는 전형적으로 그랬듯이 비교적 큰 에피주갈 오사화("치크 뿔")를 가지고 있었다.측두측두뇌(해골의 측면에 있는 개구부)는 키가 크고 좁았다.[2][6]

코스모케라톱스의 두정관절 목 프릴(두정골과 편평골에 의해 형성된)은 매우 파생되어(또는 "선진")되어 질라케라톱스와만 여러 가지 특징을 공유하고 있었다.여기에는 프릴이 앞쪽에서 뒤쪽으로 짧고, 작은 (프릴을 통한 개구부)가 멀리 뒤쪽에 놓여 있었으며, 프릴의 뒷마당에 10개의 갈고리와 같은 (뿔을 형성하고 세라톱시드의 목 프릴의 여백을 일렬로 늘어뜨린 부속 오션)이 존재한다는 것이 포함되었다.코스모케라톱스의 프릴은 바게라톱스의 프릴보다 더 극단적이었다. 그 폭은 길이(뼈의 표면을 가로질러 측정)의 약 두 배 정도였고, 두정골 페네스트레이는 훨씬 더 작고 훨씬 뒤쪽에 위치했으며, 뒷마당에 더 길쭉하고 뚜렷한 후각을 가지고 있었다.전통적으로 차스모사우르스는 "긴 주름" 세라톱스ids로 여겨져 왔지만, 코스모케라톱스는 차스모사우루스 중에서 너비에 비해 프릴이 가장 짧았고, 어떤 세라톱스id의 프릴 총 면적에 비해 두정 페네스트레이가 가장 작았다.코스모케라톱스의 편평골은 옆모습이 강하게 휘어졌고, 옆모습은 위쪽이 평행했다.두정골은 정사각형을 지나 투영되지 않고 V자 모양의 뒷마당을 가지고 있었으며, 전체 너비에 걸쳐 있는 에마르기(연속 노치)가 있었다.[2][6]

Drawing of a dinosaur skull withy many horns from above and the side
위쪽의 두개골과 왼쪽의 두개골을 나타낸 도표

코스모케라톱스의 편평골은 목 프릴 뒤쪽으로 점점 더 커졌다.There were five well-developed epiossifications per side on the hind-margin of the frill: three forward-curved epiparietals (ep 1–3) on the parietal bone, one forward-curved epiparietosquamosal (esp) on the border between the parietal and squamosal bones, and one episquamosal (es1) on the squamosal bone that was directed to the side and downward.전진 커브를 하는 에피파리에탈은 두드러진 설치(그루브)를 가지고 있었고, 그 기지는 합쳐졌다.15개의 잘 발달된 뿔과 뿔처럼 생긴 구조로, 코스모케라톱스는 알려진 공룡들 중에서 가장 화려한 두개골을 가지고 있었다; 여기에는 비강 뿔 1개, 후두 뿔 2개, 후두 뿔 2개, 그리고 프릴 뒤쪽에 잘 발달된 후두각 10개가 포함된다.[2][6]아성형 표본 UMNH VP 16878은 성인 홀오타입과 동일한 수의 인식과 패턴을 가지고 있어 코스모케라톱스의 아성형 성장 단계를 유타세라톱스와 구별할 수 있었다.[3]

분류

세라톱스 공룡의 두 개의 층(공통 조상을 공유하는 모든 세라로 구성된 집단)인 센트로사우리나, 차스모사우루스이나는 주로 두개골 지붕의 정교한 장식을 바탕으로 인정받고 있다.2010년 샘프슨과 동료들은 코스모케라톱스를 후자 그룹에 배치했는데, 이는 내러티브 스트럿과 삼각형 공정을 가진 프리맥실라뿐만 아니라 길쭉한 편평골의 존재 때문이다.그들의 계통생성학적 분석 결과 트리케라톱스를 포함한 백악기 후기 캄파니아 및 마스트리히트 시대의 파생 차스모사우루스(Campanian and Maastrichtian)와 함께 분류된 쇄골에서 코스모케라톱스가 질가라톱스의 자매인 것으로 밝혀졌지만, 더 많은 기저(또는 "원초") 차스모사우루스와는 밀접하게 연관되지 않았다.[2]2011년에는 고생물학자 조던 C.말론과 동료들은 또한 고생물학자 스티븐 L이 그랬던 것처럼 코스모케라톱스와 질라케라톱스를 포함한 쇄골에 대한 지지를 발견했다.윅과 토마스 M.2013년 리먼.[19][20]

2011년과 2014년 롱리치는 원래 (C. 이르비넨시스로서) 놓여 있던 차스모사우루스(Chasmosaurus)에 유일하게 보존되는 바게라톱스 종을 발견했고, 코스모케라톱스는 다른 세자와 밀접하게 군집하지 않았다.[21][6]룽리치는 또래 검토에 실패한 2015년 기사에서 C. 이르비넨시스(혹은 그때 그가 양보한 바게라톱스)의 뒷면에 있는 10개의 에피오싱이 두정골에 위치했지만 위치했다고 밝히며 두 사람의 목 프릴 사이의 유사성은 융합적 진화 때문이라고 주장했다.코스모케라톱스의 두정골과 편평골 뼈에 ed(샘프슨과 동료들은 둘 다에서 두정골과 편평골에 있다고 진술했다).[15]캠벨 박사는 2014년 석사학위 논문에서 샘프슨과 동료들이 처음에는 성인 코스모케라톱스의 프릴 뒷마당에 있는 10개의 경구개열을 모두 경구개혈로 확인한 뒤 두정골과 편평골 사이의 봉합이 있는 아성형 표본을 검사한 결과 6개만이 경구개라는 사실을 깨달았다고 진술했다.es는 더 명확했다(연령에 따라 퓨즈 및 더 뚜렷하지 않게 된다).따라서 샘프슨과 동료들도 질라케라톱스의 인식의 패턴을 비슷하게 재해석했지만 캠벨은 그 대신 네다섯 개의 인식표를 가지고 있다고 제안하여 코스모케라톱스가 아닌 차스모사우루스에 대한 자매 택손임을 알게 되었다.[22]캠벨과 동료들도 2016년 바게라톱스가 코스모케라톱스보다 차스모사우루스와 더 밀접하게 연관돼 있다는 사실을 발견했고,[16] 2019년에는 V. 이르비넨시스를 차스모사우루스의 한 종으로 간주했다.[23]

2011년 콘퍼런스 추상화에서 고생물학자 덴버 W. 파울러와 동료들은 많은 세라톱시드 제네라가 다른 제네라의 존재론적 형태(또는 성장 단계)일 뿐이며 코스모케라톱스는 C. 이르비넨시스의 미성숙한 단계라고 제안했다.[24]2015년에는 고생물학자 케일럽 M.브라운과 도널드 M.헨더슨은 서로 다른 차스모사우루스(이들 중 어느 것이 택사이에 서로 상응하는지)의 인식 사이의 동음이의학을 위한 새로운 계획을 시험했고, 코스모케라톱스와 바게라톱스를 포함한 쇄가 이전의 연구와는 달리 다른 모든 차스모사우르스의 자매 택손임을 발견했다.[25]고생물학자인 그레고리 S. 폴은 2016년 인기 있는 책에서 코스모케라톱스와 질라케라톱스가 차스모사우루스와 구별되어 있지 않으며, 그들의 종을 그 속에 넣어야 한다고(또는 그 대신 두 종을 코스모케라톱스에 의해 통일되어야 한다고), 동시에 여러 다른 차스모사우루스 제네랄 위트를 동의어로도 제시했다.차스모사우루스.[18]대부분의 세라톱시드생물은 일반적으로 단성형(단일종 포함)으로 간주된다.[26]

Dinosaur skull with a large beak and neck-frill
바게라톱스의 두개골 주물(목 프릴에 앞쪽으로 구부러진 주물); 연구원들은 이것이 코스모케라톱스와 차스모사우루스와 가장 밀접한 관련이 있는지에 대해 토론한다.
Horned dinosaur skull in multiple views
스피클리페우스의 목 프릴 중간에서 앞쪽으로 구부러진 후각은 코스모케라톱스에서 볼 수 있는 상태를 향한 변화를 보여줄 수 있다.

2016년 말론(Malon)과 동료들은 코스모케라톱스와 바게라톱스가 쇄골을 이루는 것을 발견했으며, 새로운 속은 스피클리페우스를 자매 타손(Spiclypeus)으로 했다.그들은 일부 연구자들이 질라세라톱스와 차스모사우루스를 대신하여 그룹화시켰다는 것을 인정하면서도 프릴 뒤쪽에서 앞쪽으로 휘어진 후각이 매우 독특하다는 것을 발견하여 스피클리페우스가 이 특징의 진화를 설명할 수 있는 단서를 제공했음을 시사했다.그들은 이러한 인식의 굴곡이 코스모케라톱스로 이어지는 혈통에 단계적으로 발생하며, 중간 컬링에 있는 혈통이 먼저이고, 그 다음이 옆 컬링에 따른 혈통이라고 제안했다.이 과정은 두정골의 수축과 축소가 짧아지기 전에 일어났을 것이다. 왜냐하면 이러한 특징들은 스피클리페우스에서 더 "원초적"이고 변화되지 않은 상태에 있었기 때문이다.스피클립페우스가 이러한 점에서 보아 과도해 보이지만, 코스모케라톱스와 거의 같은 시기에 살았기 때문에 그것을 조상처럼 여기지 못했을 것이다.아래의 클래도그램은 Malon과 동료의 2016년 분석에 기초한다.[27]

세라톱스과

센트로사우리나과

차스모사우루스과

유타케라톱스 게티

펜타케라톱스텐베르기

스피클리페우스 쉬포룸

Kosmoceratops richardsoni

바게라톱스 어비넨시스

아구야케라톱스마리스칼렌시스

모조케라톱스 페리파니아

차스모사우루스벨리

차스모사우루스 러셀리

코아후일라테라톱스마그나쿠에르나

앵키케라톱스오르나투스

레갈리케라톱스 피터휴시

아르히노케라톱스 브라키옵스

트리케라톱시니

2020년 파울러와 파울러는 두 개의 새로운 차스모사우르신 생물을 묘사했고, 차스모사우루스를 포함한 쇄골과 펜타케라톱스와 그 친척들 사이에 깊은 진화적 분열을 가졌다고 제안했다.이전의 연구와는 달리, 코스모케라톱스는 차스모사우루스와 더 가깝고, 질라케라톱스와 함께 그 혈통에서 가장 파생되고 가장 어린 멤버를 대표하는 것으로 밝혀졌다.이 해석에 따르면 코스모케라톱스는 차스모사우루스로부터 진화해 온 바게라톱스로부터 진화했다.그들은 바게라톱스가 코스모케라톱스의 자매 택손일 가능성이 있다는 것을 발견하면서, 그들은 그것이 차스모사우루스와는 구별되는 속들로 유지되어야 한다고 제안했는데, 그것은 아마도 차스모사우르스의 위치가 더 잘 이해될 때까지 불안정한 상태를 유지할 것이기 때문이다.스피클라이페우스는 최근에 이름 붙여진 차스모사우루스 중에서도 그들의 연구에서 평가되지 않았다.[28]

Paleobiology

A big horned dinosaur in resting posture watches a small, feathered dinosaur
트로오돈티탈로스에게 방해를 받고 있는 휴식 중인 코스모케라톱스

는 2013년 석사 논문(출판된 종이에 다른 작가들에 의해 2019[29]에 요약)에서, 고생물 학자는 캐롤린 게일 레빗 조직학으로. 뼈 microstructu에서 성장하고 성숙함의 지표를 검토하기 위해 Kosmoceratops(성인 holotype의 femora고 할당된 성장기가 거의 끝난나 성인 UMNH VP21339)과 Utahceratops의 긴 뼈를 공부했다.re(이때까지 이것을 위해 샘플링한 유일한 채스모사우루스(chasmosaurines)이다.골조직은 골세포(골세포)의 수가 많았을 뿐 아니라 방사상 지향적인 혈관 운하(골내부를 향해 흐르는 혈통)를 포함한 혈관의 촘촘한 네트워크를 가지고 있어 지속적인 급성장을 나타냈다.이러한 특징들은 또한 세라토프인들이 신진대사가 활발했고 현대의 조류나 포유류처럼 가정 내열성 내열체(또는 "따뜻한 피")였음을 보여준다.레빗이 표본으로 추출한 코스모케라톱스와 유타세라톱스 뼈는 체포된 성장선(연간 성장선)의 증거를 보여주지 않았으며, 성장선이 있던 세라톱스 파키리노사우루스, 센트로사우루스, 에이노사우루스 등과 비교했을 때, 이는 뼈 성장이 기후에 반응했고 코스모케라톱스와 유타세라톱스 뼈의 성장이 나타났음을 나타낼 수 있다.atops는 더 평등한 남쪽 기후 때문에 일년 내내 성장을 지속할 수 있었다.성장선이 없다는 것은 또한 코스모케라톱스와 유타세라톱스 표본의 개별 연령을 추정할 수 없다는 것을 의미하지만, 레빗은 조사된 코스모케라톱스 표본이 미성숙한 바게라톱스를 대표한다는 파울러와 동료들의 2011년 주장을 배제하면서 성인들에게 하위 성인으로 판정했다.그녀는 또한 가장 큰 코스모케라톱스와 유타케라톱스가 성인이라고 판단했고, 따라서 한 마리가 다른 한 마리의 청소년이라고 배제했다.[7]

In a 2017 Master's thesis, paleontologist Nicole Marie Ridgwell described two coprolites (fossilized dung) from the Kaiparowits Formation which, due to their size, may have been produced by a member of one of three herbivorous dinosaur groups known from the formation: ceratopsians (including Kosmoceratops), hadrosaurs, or ankylosaurs (rarest of the3개 그룹).코프로이트에는 혈관조영 나무 조각들이 들어 있었다. 비록 이전에는 공룡들이 혈관조영제를 소비했다는 증거가 거의 없었지만, 이 코프로이트들은 공룡들이 그들을 먹이로 적응했다는 것을 보여주었다. (그것들은 백악기 초기에만 흔해졌고, 백악기 후반에는 다양해졌다.)코프롤라이트에는 연체동물의 껍질, 절지동물의 절단면, 도마뱀의 뼈 등 식물성 물질과 함께 섭취했을 가능성이 있는 흔적도 있었다.그들은 침엽수가 들어 있는 다른 초식동물 복사물 근처에서 발견되었다.리드그웰은 세라토프산과 하드로사우르(지속적으로 치아를 교체하는 것으로 구성되는 치과용 배터리로 구성)의 치아 해부학을 다량의 섬유식물을 처리하도록 개조했다고 지적했다.코프로리트로 대표되는 다른 식단은 카이파로위트 형성 생태계의 초식동물들 사이의 틈새 분할을 나타내거나, 식단에 계절적 변화가 있었다는 것을 나타낼 수 있다.[30]

두개골 장식의 기능

Horned dinosaur skulls mounted on a wall
세라톱시드의 두개골 주물은 계통생식 나무에 위치하며, 코스모케라톱스는 오른쪽 가운데(10)에 위치한다.

비록 지배적인 가설은 생식 성공 증진을 포함하지만 포식자, 종 인식 및 온도 조절과 싸우는 것을 포함하여 세라톱스 뿔과 프릴의 가능한 기능에 대해 논의되어 왔다.2010년 코스모케라톱스, 유타세라톱스, 질라케라톱스 등을 소개하는 보도자료에서 샘슨은 이러한 '기괴한 특징'의 대부분은 포식자들에 대항하는 무기가 부족했을 것이지만, 동성간의 경쟁자들을 위협하거나 싸우거나 이성의 개인들을 끌어들이는 데 사용되었을 것이라고 말했다.[1]2011년에는 고생물학자 케빈 패디안과 존 R. 호너 박사는 공룡(뿔, 프릴, 돔, 볏 등)의 '기러기 구조물'이 주로 종 인식(동질적 종, 같은 지역에 사는 관련 종을 구별하기 위한 것)에 사용된다고 제안했고, 다른 설명은 증거에 의해 뒷받침되지 않는다고 일축했다.그들은 많은 대형 세라토프들이 그들의 프릴에 개구부를 가지고 있어서 그들을 방어하는데 거의 쓸모가 없으며, 그들의 뿔의 크기와 방향의 넓은 다양성이 전투에서 뚜렷한 기능을 가지고 있지 않다는 점에 주목했다.그들은 또한 세라토페인의 성 이형성에 대한 증거가 거의 없다고 지적했다.[31]같은 해 파디안과 호너에게 화답한 고생물학자 롭 크넬과 샘슨은 종인식이 '기러기 구조'의 부차적인 기능일 수 있었지만, 성적인 선택(메이트를 위해 경쟁하기 위해 전시나 전투에 이용되는 것)은 개발 비용이 높고 어떻게 나타났는지 때문에 더욱 그럴듯한 설명이라고 주장했다.종 내에서 매우 가변적이다그들은 또한 성적 이형성의 결여가 짝짓기 경쟁에서 뿔의 사용을 배제하지 않는다고 지적했다; 수컷 보바인은 뿔을 이러한 목적으로 사용하는 반면, 암컷 보바인은 주로 방어용으로, 그리고 두 번째로 성적 선택을 위해 뿔을 사용한다.[32]

2013년 고생물학자인 데이비드 E.호네와 대런 나이쉬는 현존하는 어떤 동물도 주로 종인식을 위해 그러한 구조를 사용하지 않으며 파디안과 호너가 (양성이 장식된 곳) 상호 성선택의 가능성을 무시했다고 주장하면서 "종족인식 가설"을 비판했다.그들은 구조물의 주된 목적이 종인식이면 추가 비용이 들더라도 추가 구조물이 중복될 수 있기 때문에 단일 구조물의 형태에서 차이가 났을 것이라고 보았다.예를 들어 세라토프인들은 정교한 코뿔소, 눈썹 뿔, 지갈 보스, 프릴 중간선, 프릴 가장자리 특징뿐만 아니라 신체 크기와 비율의 차이도 가지고 있었지만, 뿔 하나가 없거나 존재한다면 동족 종을 구별하기에 충분했을 것이다.[33]2018년 고생물학자 앤드루 크냅과 동료들은 세라토페인의 장식적 특성이 '종류인식 가설'에서 예측한 것처럼 두 종 이상의 동질성과 상관관계가 있는지 조사했다.그들은 표시 패턴이 전체적으로 크게 다른 반면, 동족종의 표시 패턴은 비동족 종의 표시 패턴과 크게 다르지 않다는 것을 발견했고, 이 가설은 세라토피아인들 사이에 통계적 지지를 가지고 있지 않다고 결론지었다.[34]

2015년 생물학자 파스칼레 라이아(Pasquale Raia)와 동료들은 암모나이트, 사슴, 세라토프산물을 예로 들어 동물 장신구(마루, 뿔, 엄니 등)의 복잡성과 크기가 시간이 지날수록 진화적으로 증가하는 현상을 조사했다.세라코페르산어의 프릴 복잡성은 보다 최근의 종에서 증가한 것으로 보이며, 코스모케라톱스는 목 프릴 여백에서 프랙탈 치수의 값이 가장 높았다(스티라코사우루스, 디아블로케라톱스, 센트로사우루스 순).저자들은 신체 크기에 따라 장식품의 복잡성이 증가한다는 것을 발견하여, 장식품의 복잡성의 진화가 Cope의 규칙의 부산물임을 시사했다(이것은 인구 라인이 진화 시간에 걸쳐 신체 크기의 증가 경향이 있다고 가정한다).그들은 대부분의 장신구의 크기가 성적인 선택(그리고 짝, 경쟁, 혹은 둘 다 선택하는데 사용되는지)에 의해 조절될 수 있지만, 그것은 아마도 성적인 선택에 의해 작용되는 장신구의 모양보다는 크기일 것이라고 결론짓면서 복잡성과 모양에 영향을 미치지 않는다고 주장했다.[35]

팰레엔비론먼트

Swampland surrounded by green forest
카이파로위츠 형성 환경은 루이지애나 주의 수영장과 비교되어 왔다.

코스모케라톱스는 백악기 후기 캄파니아 시대 후반에 이르는 유타주의 카이파로위츠 형성으로부터 알려져 있으며, 764만~755만년 전의 퇴적물에서 중원부대의 상부에 걸친 지층적 범위에서 발생한다.편성은 대륙(동부내분지)을 분단한 북아메리카 중심부의 얕은 바다인 서부내륙도로에서 100km(62mi) 이내에 라라미디아(지금의 북아메리카 서부로 구성된 섬대륙)로 알려진 대륙의 동쪽 여백에 있는 분지(서부내분지) 남쪽에 퇴적되었다.땅덩어리는 아팔라치아([2][36][37]Apalachia)로 알려져 있다.분지는 넓고 평평하며 초승달 모양이었고, 동쪽의 서부 내륙 해로를 제외한 사방이 산으로 경계를 이루고 있었다.[38]그 형성은 습하고 습하며 안정적인 둑과 다년생 습지 늪, 연못, 호수가 있는 크고 깊은 수로가 지배했던 해안 평야에 충적함을 나타낸다.강은 일반적으로 평원을 가로질러 서쪽으로 흘러서 웨스턴 인테리어 시웨이로 흘러들어갔다; 미국의 걸프 코스트 지역은 좋은 현대 아날로그로 제안되었다.이 형성은 대륙 및 수생동물, 식물, 팔레노모르프(유기농 마이크로포실) 등 다양하고 풍부한 범위의 화석을 보존하고 있다.[39][5]

Three large horned dinosaurs in a forest, with small feathered dinosaurs in the foreground
카이파로위트 형성의 세 개의 세라톱시스:유타세라톱스, 나스토케라톱스, 코스모케라톱스(파키세팔로사우루스, 다양한 파라비아인 포함)

Other ornithischian dinosaurs from the Kaiparowits Formation include ceratopsians such as the chasmosaurine Utahceratops, the centrosaurine Nasutoceratops (and possibly a second yet unnamed centrosaurine), indeterminate pachycephalosaurs, the ankylosaurid Akainacephalus, an indeterminate nodosaurid, the hadrosaurs Gryposaurus and Parasaurolophus, a그리고 확실하지 않은 기초적인 네오르니티쉬안.테로포드에는 티라노사우루스 테라토폰루스, 오비랍토로사우루스 하그리푸스, 이름 없는 오르니토미미드, 트로오돈티드 탈로스, 미결정 드로마공룡류, 새 아비사우루스 등이 있다.다른 척추동물로는 악어(Deinosuchus, Brachychampsa 등), 거북이(Adocus, Basilemys 등), 익룡, 도마뱀, 뱀, 양서류, 포유류, 물고기 등이 있다.[38][40][41]형성에 있어서 가장 흔한 두 개의 큰 척추동물 집단은 해도로사우르와 세라토프시아(관련 척추동물 화석의 약 14%를 나타냄)로, 카이파로위트 동물에서 그들의 풍부함을 나타내거나 이러한 집단들 또한 가장 강한 비늘을 가지고 있기 때문에 보존 편견(표본편향의 일종)을 반영할 수 있다.탈의 [4]요소공룡, 악어, 거북이의 알도 발견되었다.[42]늪과 습지는 최대 30m(98ft)의 편백나무, 양치류, 거대한 오리털, 물상추, 기타 떠다니는 혈관종 등 수생식물이 지배했다.물이 잘 배출되는 지역은 양치류 등 지하층이 있는 10~20m(33~66ft)의 디코트 나무와 가끔 야자수 숲이 주를 이뤘다.습한 지역에서 더 멀리 떨어진 잘 드레이닝된 지역은 최대 30m(98ft)의 침엽수들에 의해 지배되었고, 그 아래층에는 싸이카드, 작은 디코트 나무나 덤불, 그리고 아마도 양치류로 구성되어 있다.[38]

2010년에는 고생물학자 마이클 A.게티와 동료들은 홀로타입과 아성체 시료 UMNH VP 16878의 타포니와 그들이 보존된 퇴적학적 상황을 조사했다.다소 덜 관절형 홀로타입 표본이 실티 사암 채널 석토피산(침적 환경의 암석 기록)에서 발견되었는데, 이는 사암을 강 수로로 씻어낸 후 신속하게 매장한 것과 일치한다.사지와 꼬리의 일부는 사체가 퇴적되기 전에 청소부들에게 유실되거나 썩었을 수 있다.두개골 왼쪽에서 빠진 부분은 발견 전 침식으로 유실됐다.당시 유골의 상당 부분이 아직 준비 중이었기 때문에, 연구원들은 유골의 포식 및 청소의 징후가 있는지 검사할 수 없었다.아성형 표본 UMNH VP 16878은 3m2(32sqft)의 면적에 걸쳐 산재한 것으로 확인되었으며, 높은 수준의 탈구축과 파손된 부품은 시료가 비실비실 흙석 석판에 묻히기 전에 골격화 및 분해되었음을 나타낸다.[4][2]레빗은 배정된 아성체 또는 성인 표본 UMNH VP 21339의 모든 뼈가 퇴적하기 전에 부러진 것으로 보이며, 그 기질에는 작은 사암이 쌓여 있어 연못 환경을 알 수 있다고 보고했다.[7]

고생물학

Map showing North America divided by the middle by a large sea
캄파니아 시대 북아메리카의 팔레오맵; 코스모케라톱스는 남부 라라미디아(왼쪽 아래)에 살았다.

라라미디아의 면적은 현대 북아메리카의 20%에 불과했지만, 일반적인 해도로사우르와 세라토프사우르스를 포함한 공룡의 주요 진화 방사선을 보았다.현대 북유타와 콜로라도 주변에 위치한 백악기 후기 캄파니아와 마스트리히트 시대 라라미디아에는 위도적으로 공룡 '프로빈스'나 생물체가 분포하고 있는 것으로 추정되어 왔다. 같은 주요 집단은 남북으로 알려져 있지만 속과 종에서는 서로 구별된다.수준. 이 가설은 도전되었다; 한 주장은 이 시기 동안 북부와 남부의 공룡 조립체는 공동 평가되지 않고 시간에 따른 분류학 분포를 반영한다고 주장했는데, 이는 지리적으로 고립된 지방에 대한 착각을 불러일으키며, 그 구별되는 조립체는 지질학적 형태 사이의 표본추출 편향의 유물일 수 있다.ations. 남부 라라미디아에서 온 잘 보존된 화석이 부족했기 때문에, 이 아이디어는 시험하기 어려웠지만, 카이파로위츠 형성에 대한 발견은 백악기 후기 동안 이 지역에서 온 척추동물들에 대한 지식을 증가시켰다.ceratopsids에 대한 진화론적인 방사선 시간에 둘 다 제한되었고, 지리적으로, 가장taxa 서부 인테리어 분지에서 가장 최근의 백악기 퇴적물로부터 알려지는, 그러므롰고 다양해져Laramidia에서 유래한 것으로 보이(종의 이직률 및 각 1보다 낮은 만년 동안 존재해 높았다.)으로 보인다.[2][43]

코스모케라톱스와 유타세라톱스의 발견은 서부 내륙 분지에서 온 알려진 차스모사우르스의 수를 크게 증가시켰다.샘슨과 동료들은 이것을 2010년 설명에서 공룡 "프로바이커스"의 아이디어에 대한 가장 강력한 지지로 보았다.그들은 이전의 캄파니아 무대는 마스트리히트인과는 대조적으로 보다 정밀한 지리적, 계층적 자료뿐만 아니라 샘플링되고 다양하며 광범위한 공룡의 집합체를 가지고 있다고 지적했다.코스모케라톱스와 유타세라톱스의 지층적 범위는 그들이 같은 생태계에서 동시에 살았고, 세라톱스 중에서도 드물었던 것으로 보인다.샘슨과 동료들에 따르면, 지리학적 연대 측정은 카이파로위트 형성 내에 보존된 짧은 지질학적 간격은 알버타에 있는 공룡 공원 형성과 동시대적이었고 북쪽의 다른 형태(위쪽의 주디스 강과 두 가지 약 조성)와 남동쪽(과일랜드와 아구자)을 따랐다는 것을 나타낸다.mations)는 짧은 지속시간을 가지고, 시간의 중첩과 그들 사이에 상당한 비교를 가능하게 하는 세로적 스팬을 허용한다.코스모케라톱스와 유타세라톱스는 공동 평가된 공룡 공원 형성의 차스모사우루스와 모조케라톱스와 밀접한 관계가 없으며, 알버타 출신의 바게라톱스가 당시 뉴멕시코 출신의 펜타케라톱스와 중첩되었다는 사실은 샘프슨과 동료들에 의해 북부와 남부의 공룡이 '세'라는 주장에 반하는 증거로 인용되었다.mblages는 이 기간 동안 공동 평가되지 않았다.[2]

Map showing dinosaur skeletons distributed across western North America
캄파니아 후기 라라미디아에서 차소룡의 고생물학 분포; K는 카이파로위츠 형성이다.

샘슨과 동료들은 그들의 연구가 공룡들 내에서 처음으로 (라라미디아에서 남북으로 뚜렷한 차스모사우린 세자가 함께 발생하면서) 기록되었다고 말했다.그들은 족유전체학, 지층학, 생물지질학 증거와 일치하는 것을 발견한 차스모사우루스 진화에서 일련의 사건들을 제안했다.그들에 따르면, 차모사우르신은 약 8,000만~9,000만년 전에 라라미디아에서 발생했고 7700만년 전에 이 땅덩어리의 대부분에 분산되었다고 한다.이때쯤에는 유타와 콜로라도 지역에 장벽이 나타나 동물들이 북부와 남부를 오가는 것을 막고, 북부와 남부의 차스모사우루스(그리고 아마도 다른 동물 집단이)를 통해 독립적으로 진화하는 것을 막았다. 77.0~7580만 년의 독립된 종말론적 중심지 내에서.o. 약 7,570만 년 전 장벽이 용해된 후, 라라미디아 남부로 제한되었던 코스모케라톱스 혈통(Gageratops로 표현)이 북쪽으로 분산되어 앵키케라톱스, 트리케라톱스와 같은 후대의 모든 차스모사우르인(chasmosaurines)이 생겨났다.[2]

라라미디아에 있는 캄파니아 후기의 공룡들은 대부분의 큰 현대 동물들보다 더 컸지만(식생활의 필요성이 높아 많은 종 범위가 필요한 동물들) 샘슨과 동료들은 그들이 상대적으로 작은 종 범위를 가졌던 것으로 보인다는 것을 발견했는데, 이것은 라라미디아 공룡의 종 다양성이 높아 더욱 당혹스럽다.최소 2개의 반절연 지역에 거주한 것으로 보이지만 분산장벽의 흔적은 없고, 기온변화가 오늘보다 적었다.그곳의 공룡들은 적어도 150만년 동안 지속되었을 가능성이 있는 환경의 위도적 조닝에 민감했던 것으로 보인다.장벽 존재에 대한 대안으로는 이산 지방이 원주 혼합 구역에 의해 분리되거나, 뚜렷한 고유 구역이 없는 고도 전체에 걸쳐 연속적인 구배 또는 클라인(cline)이 존재한다는 것이다.분산에 대한 물리적 장벽으로는 동서로 정체불명의 산맥, 서부 내륙 바다길에 의한 평야 지역의 범람(라라미디아 중심부의 저경사 서식지를 일시적으로 없앴을 것) 또는 주요 하천 시스템이 있다.샘프슨과 동료들은 분산(북부와 남부 라라미디아에서 다양한 종류의 꽃가루가 지원하는 생각)에 대해 편협성 또는 편협성 장벽이 있었을 가능성이 더 높다고 생각했지만 라라미디아에서 분리의 성격을 조사하기 위해서는 더 많은 증거가 필요하다고 언급했다.[2]

2012년 고생물학자 테리 A.게이츠와 동료들은 캄파니아기 동안 북아메리카 공룡의 생물다양성이 증가한 것은 서부 내륙 분지에서 발생한 (대륙 판이 만나는 지구의 지각변동을 초래하는) 조산성 사건 때문이며, 이를 위해 세비에 오로젠 벨트와 라라미디아 판구조물의 초기 결합을 포함한다.세라톱스와 해드로사우루드를 분리하고 다양화를 이끈 메디 산그들은 안키케라톱스와 트리케라톱스를 포함하는 쇄골에서 코스모케라톱스와 질라케라톱스가 갈라진 것은 주교나 분산적인 사건에 의해 발생한다고 제안했다.[44]캠벨은 2014년 바게라톱스가 코스모케라톱스보다 차스모사우루스와 더 밀접하게 연관돼 있다는 결론을 내린 뒤 바게라톱스가 북부 라라미디아에서 기원했다고 제안했다.그는 샘프슨과 동료들이 주장한 남쪽에서 이주해 왔다고 반박했다.[22][1]

Brown skull of a horned dinosaur missing its neck-frill
CMN 8801은 알버타에서 온 부분 두개골로서 2014년에 Kosmoceratops sp.에 할당되었다가 2016년에 다시 Chasmosaurus에 할당되었다.

2014년 Kosmoceratops sp.에 두개골 CMN 8801을 배정하고, 알버타의 공룡공원에서 나온 펜타케라톱스(P. quiilonius)의 새로운 종을 명명하면서 롱리치는 두 공룡이 현재 남동쪽과 북쪽에서 모두 알려져 있었기 때문에 북부와 남부의 구별되는 공룡의 지방에 대한 생각에 반대했다.북쪽 동물들은 남쪽 동물들과 다르기 때문에, 그는 캄파니아 기간 동안 상당한 종말론이 있다는 것에 동의했지만, 공룡의 종말론은 멀리까지 흩어질 수 있었고 지리적 장벽, 기후 또는 식물, 종말론에 의해 제약을 받지 않고 확립된 결과(그리고 국지적으로 적응한 결과)라는 것을 발견했다.경쟁을 통해 이주 공룡을 제외한 [6]인구2016년 캠벨과 동료들은 CMN 8801을 차스모사우루스에 다시 배정했고, 코스모케라톱스가 남부 라라미디아에 제한됐다는 생각을 지지했다.[16]같은 해 말론(Malon)과 동료들은 P. aquilonius가 유효하지 않은 명명된 두비움(이성명)이라는 것을 발견하고, 라라미디아 북부와 남부에 분산적인 장벽이 존재했다는 데 동의했다.그들은 북쪽의 몬태나 출신의 코스모케라톱스와 스피클리페우스 사이의 밀접한 관계가 어떤 단명 지리적 연관성이 있었음을 시사한다고 제안했다.[27]

2016년 고생물학자 스펜서 G. 루카스(Spencer G. Lucas)와 동료들은 라라미디아(Laramidia)의 북남공룡 지방성 사상을 비판했고, 비공룡 척추동물 중 엔데미즘(endemism)이 약하고, 주로 공룡의 경우 이를 식별하는 데 몇 가지 사용되었기 때문에 문제가 있다는 사실을 발견했다.그들은 공룡의 내성주의와 지방성에 대한 생각을 거절했다. 샘플링 편향(캄파니안 기간 동안 공룡이 다양화되었다는 인상은 이 시기부터 화석 기록이 더 촘촘해진 결과), 지방을 분열시킬 지형 장벽의 부족(게이츠와 동료들은 아마도 지형학을 잘못 이해했을 것이다.)라라미디아에 대한 오로지의 영향), 유의미한 기후적 또는 식물학적 차이 부족, 아이디어의 인식에 관여해 온 분류학적 결정, 대부분의 화석 조립체의 디아크론성(연령별 차이)이 생체지질 분석에 사용을 방해하고 있으며, 아이디어를 지지하는 사람들의 결론은 그렇지 않다.획일적이고 그들의 주장을 약화시킨다.예를 들어 샘프슨과 동료들의 주장과는 달리 코스모케라톱스와 유타케라톱스는 (젊은) 바게라톱스와 동시대적이지 않았고 모두 펜타케라톱스보다 나이가 많았다고 지적했다.루카스와 동료들은 샘플링 편향으로 설명할 수 없는 어떤 엔데미즘이 있다는 것을 인정했지만, 롱리히와 이것이 경쟁이나 식이요법 전문화 때문일지도 모른다는 데 동의했다.[45]

차스모사우루스 혈통(왼쪽)의 코스모케라톱스와 함께 2020년에 제안된 두 개의 주요 차스모사우루스 혈통의 지층 위치를 나타낸 도표

파울러는 2017년 샘프슨과 동료들이 코스모케라톱스와 유타세라톱스가 북쪽의 다른 형질에서 온 차스모사우루스(chasmosaurines)와 공동 평가받았다는 것을 입증하기 위해 사용했던 카이파로위츠 형성일이 다른 형질과는 다르게 보정됐다고 지적했다.같은 기준으로 재교정했을 때, 그는 이들 세자의 지층적 중첩이 인정되지 않는다는 것을 보여주었다.대신 카이파로위트 형성의 하부 부분만 공룡공원 형성과 겹쳤지만, 이 부분은 코스모케라톱스와 유타세라톱스가 들어 있지 않은 반면, 단편적인 유골은 이 범위 형성의 형성과 일부 세자가 공유된 것으로 보인다.따라서 파울러는 공룡의 형질 간 차이점이 생물학적 지리학적 분리가 아닌 다른 층층적 수준의 표본 추출에 기인했을 가능성이 더 높다는 것을 발견했는데, 그는 카이파로위트 형성과 과일랜드 및 키르틀란드 형성의 차이점에 대해서도 개연성을 발견했다고 설명했다.[37]파울러와 파울러는 엔데미즘을 지지하지 않으면서 2020년 차스모사우루스 등 혈통이 북쪽에서 더 풍부하고 코스모케라톱스가 최남단에 속하며 펜타케라톱스를 비롯한 혈통이 더 풍부해 남북에서 차스모라우린이라는 미묘한 그라데이션 지방주의가 있었을 것이라고 제안했다.남방중간 캄파니안의 가장 윗부분에서 두 집단이 지리적으로 겹쳤기 때문에, 두 집단을 이루게 된 지정 사건은 7700만년 전 차스모사우루스 혈통의 첫 번째 일원이 등장하기 전에 위도적 변동에 의해 일어났을지도 모른다.7천 6백만년 전에, 선을 나누는 것으로 추정되는 장벽이 그 후에 공존하면서 사라졌을 것이다; 그 경계선은 유타 남부와 몬태나 북부의 어딘가에 위치해 있었던 것으로 보인다.[28]파울러와 파울러도 질라케라톱스가 약 7,620만 년 전에 살았던 반면, 코스모케라톱스는 약 7,690만 년 전에 살았던 반면, 계층적으로 겹치지 않았다는 사실을 발견했다.[17]

참고 항목

참조

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