옥살리아

Oxalaia
옥살리아
시간 범위:백악기 후기,(세 노마 눔세)
100.5–93.9 마는
Holotype snout fossil of Oxalaia in right lateral view, left lateral view, ventral view, and slightly oblique ventral view
다양한 각도에서Holotype 코.
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
Phylum: 코다타
계통 군: 공룡류
계통 군: 사우리스치아
계통 군: 테로포다류
가족: †스피노사우루스과
Subfamily: †스피노사우루스과
지누스: †옥살리아
Kellner(알. 2011년
종류종
†Oxalaia quilombensis
Kellner(알. 2011년
동의어 해설
  • Oxalaia quilimboensis 아든(알., 2018년(잘못 쓰기).

spinosaurid의 공룡이 무엇인지 지금 북동부 지역 브라질의 백악기 후기 시대의 100.5과 93.9억년 전 사이 쯤은Cenomanian 무대, 동안 살았던 Oxalaia(아프리카 신격으로 참조 Oxalá에)은 유인원 속이다.그것의 것으로 알려진 유일한 화석 1999년 Cajual 섬에 있는 알칸타라 형성, 단편적인, 격리된 화석 표본의 그 풍부함으로 유명한 바위에 발견되었다.Oxalaia의 나머지는 2011년 브라질 고생물 학자 알렉산더 Kellner과 동료들을 새로운 '속'한종, Oxalaia quilombensis을 포함하는 표본을 할당했다로 설명되었습니다.이 종의 이름은 브라질 quilombo 거주지에 말한다.Oxalaia quilombensis은 8일 공식적으로 브라질과 가장 큰 육식성 공룡 발견에서 theropod 이름을.그것은 밀접하게 아프리카 속 스피노 사우루스 그리고/혹은 이 분류 군의 한 때 동의어 관련되어 있다.

비록 Oxalaia 두 부분 두개골과에서만 알려져 있Kellner와 동료들은 이빨과 두개골 각 소켓에 두 대체 치아와 아주 두개 2차 구개를 포함한 몇몇 독특한 특징 다른 spinosaurids 또는 수각류에서 잘 보이지 않았습니다.Oxalaia의 서식지, 심하게 숲, 그리고 메마른 풍경에 둘러싸인 열대 있었다.이런 환경은 남 아메리카와 아프리카의 연결로 인해에 초대륙 곤드와나 대륙의 일부로 lifeforms의 큰 다양성도 Middle-Cretaceous 북 아프리카에 가면 있었다.한 spinosaurid로서, Oxalaia의 두개골과 치열의 특성들이 한 부분적으로 물고기를 먹는(fish-eating)생활 방식 현대적인 과거와 비슷한 가격을 나타낸다.Fossil 증거 spinosaurids 또한 작은 공룡과 익룡도 같은 다른 동물들에 뇌리를 떠나지 않음을 시사한다.

검색 및 이름 지정

Map of the Northeast Region of Brazil, with the marked fossil discovery sites of Oxalaia, Irritator, and Angaturama
브라질 북동부 지역을 보여주는 지도에는 아라리페와 상루이스-그라자우 바진스의 세 개의 스피노사우린 화석 표본이 발견되었다.위에서 아래로:옥살라, 자극기, 앙가투라마.

옥살리아는 브라질 북동부에 있는 상루이스-그라자우 분지의 이타페쿠루 그룹에 속한 퇴적암들의 연속인 알칸타라 형성에서 유래한다.이 암석들은 과학자들이 10050만년에서 9390만년 전 백악기 후기의 세노만 시대까지 거슬러 올라간다.[1][2]라제 두 코링가 지역은 주로 사암과 갯돌로 이루어져 있으며, 화석 식물과 척추동물 파편이 포함된 거대 암석층이 있다.[3]이들 퇴적물은 스피노사우루스 유적이 발견된 이집트의 바하리야 형성과 비슷한 해양적, 적적 조건 하에서 퇴적되었다.[1][4]1999년, 옥살라의 화석은 라제 도 코링가로부터 회수되었다.[5]리우데자네이루 국립박물관의 팔레온트학자 엘레인 마차도는 현장에서 이렇게 잘 보존된 화석을 발견하고 놀라며 보도자료를 통해 "대부분의 과학적 발견은 이렇게 우연히 이루어진 것"이라고 밝혔다.[6]이 발견은 골반 내 대부분의 화석의 파편화된 상태를 담당하는 퇴적물 조수의 미란성 때문에 드물게 발생했으며, 현장에서 발견되지 않은 유적은 파동 작용에 의해 형성에서 제거되는 경우가 많다.[5]일반적으로 알칸타라 형성에 있는 화석 유적의 대부분은 치아와 고립된 골격 원소로 이루어져 있으며, 그 중 라제 도 코링가 유적지는 수백 개의 유적을 낳았다.[1][5][7]

Silhouette of Oxalaia's head with the fossil jaw and snout fragments in place
알려진 턱 재료가 제자리에 표시된 다이어그램

옥살라시아는 브라질에서 발견된 세 마리의 공룡 중 하나이며, 나머지 두 공룡은 자극기와 동의어인 앙가투라마인데, 이 두 공룡은 처음에 부분 두개골에서도 알려져 있었다.그것들은 아라리페 분지의 일부인 산타나 그룹의 로무알도 형성에서 발견되었다.마이크로포셀은 이 형성을 옥살라보다 약 9백만 년에서 6백만 년 전에 알비앙으로 추정한다.[5][8][9]스피노사우루스균의 화석 기록은 다른 테로포드 그룹에 비해 빈약하다; 매우 적은 수의 신체 화석이 알려져 있고 대부분의 공룡은 척추나 치아 같은 고립된 원소로 세워져 있다.[10][11]MN 6117-V로 명명된 옥살라 퀼롬벤시스의 홀타입 표본은 암석 행렬에 내장된 왼쪽 일부와 함께 자리(원래 퇴적 위치)에서 발견되었다. 이 표본은 큰 개체로부터 나온 융접 전축(전방골)으로 구성되어 있다.고립되고 불완전한 왼쪽(주위턱뼈) 파편(MN 6119-V)은 스피노사우루스(Spinosaurids)에서 발생하는 일반적인 특성을 보여 옥살라리아를 지칭한 것으로, 침식 후 원래 위치에서 이동했을 가능성이 있는 암석 표면에서 맥실라가 발견되었다.두 뼛조각 모두 브라질 북동부 마란호앙 카주알섬에서 발견돼 국립 리우데자네이루 박물관에 소장됐다.[5]2018년, 화재가 박물관이 있는 궁전을 집어삼켰고,[12] 브라질에서 발견된 다양한 화석과 함께 옥살라의 표본이 파괴되었을 가능성이 있다.[13]부분 두개골 뼈 외에도, 수많은 스피노사우루스 치아가 앞서 라제 도 코링가 유적지에서 보고된 바 있다.[5]형성의 부분적인 꼬리(꼬리) 척추뼈 두 개가 스피노사우루스 종인 시길마사우루스 브레비콜리스로 언급되었다.[1]미키 모티머 미키 모티머는 비공식적으로 이것이 대신 옥살라에 속할지도 모른다고 언급했다.[14]

2011년 3월 브라질 과학 아카데미의 발표에서 옥살라리아와 백악기 후기 파충류 페페수쿠스, 브라실리가나의 발견이 발표되었다.[15][16]마차도는 옥살리아를 "지금의 카주알 섬의 지배적인 파충류"라고 묘사했다.그녀는 쥬라기 공원 프랜차이즈에서의 데뷔와 다른 육식공룡들 간의 독특함 때문에 브라질과 해외에서 스피노사우르스에 대한 관심이 있다고 말했다.[15]옥살라에 대한 종 묘사는 브라질의 팔레오인학자 알렉산더 켈너, 엘레인 마차도, 세르히오 아제베도, 데이즈 헨릭스, 루치아나 카르발로가 썼다.이 논문은 그 중에서도 2011년 3월 아카데미가 발간한 선사시대 생물다양성에 관한 20여 점의 저서로 구성되었다.[6]옥살라 퀼롬벤시스(Oxalaia 퀼롬벤시스)의 종류는 브라질에서 온 8번째 공식 명칭의 테로포드 종이다.속칭 '옥살리아'는 노예제 기간 동안 브라질에 소개된 아프리카 신 '옥살라'의 이름에서 유래되었다.구체적인 명칭인 퀼롬벤시스는 탈출한 노예들이 세운 카주알 섬의 퀼롬보 정착촌을 말한다.[5]

설명

Diagram with the silhouettes of a swimming Oxalaia and a scuba diver in side view, the dinosaur is roughly over seven times longer than the human
동물이 수영 위치에 있을 때 잠정적인 크기 추정치

홀로타입 전축은 길이가 약 201밀리미터(7.9인치)이며, 보존 폭은 115mm(4.5인치)이다(최대 추정 원폭은 126mm(5.0인치), 높이는 103mm(4.1인치).관련 스피노사우루스(Spinosaurids)의 골격 물질로 볼 때 옥살라시아의 두개골은 약 1.35m(4.4피트)로 추정되며 2005년 이탈리아의 팔레오사우루스 달 사소와 동료들에 의해 약 1.75m(5피트 9인치)로 추정된 두개골보다 작다.[5][17]Kellner와 그의 팀은 달 사소 표본 Oxalaia의 원래 코 2011년(MSNM V4047);이것으로부터 그들이 12에서 14m(3946ft)길이에 무게가 5~7톤(5.5항부터 제7.7 짧은 t;4.9에 6.9 긴톤), Brazil,[5]에서 알려진 가장 큰 theropod 두번째 가장 큰 Pycnonemosaurus는을 만들고 Oxalaia 추정을 비교했다. was는 한 연구에 의해 8.9m(29ft)로 추정된다.[15][18]

로스트럼(snout)의 끝부분이 커지고 뒤쪽 끝부분이 수축되어 스피노사우르스를 구별하는 말단 로제트 모양을 형성한다.[5] 이 형태는 또한 확장된 앞부분("[19]의 토스트 베어링 뼈")과 연동되었을 것이다.옥살라의 로스트룸은 넓고 깊은 (구멍) 혈관과 신경을 위한 영양 운하일 가능성이 있는 것이 특징이며, 또한 견본 MSNM V4047과 MNHN SAM 124에서 볼 수 있듯이 위턱이 더 심한 아래 각도로 끝나는 스피노사우루스의 그것보다 측면으로 볼 때 더 둥글다.이 맥실래는 입천장의 중간선을 따라 앞으로 뻗어 나가는 한 쌍의 길쭉하고 얇은 과정을 보여준다; 그것들은 전축 사이에 둘러 싸여 있고 그들의 앞끝에 정교한 삼각형 모양의 구덩이에 경계를 이루고 있다.수코미무스, 크리스타토사우루스, MNHN SAM 124에도 이와 유사한 과정이 존재하지만 그만큼 노출되지는 않는다.[5]이 구조물들은 그 동물의 2차 미각을 구성한다.[5][20]전막새의 밑부분은 다른 스피노사우루스류에서 보다 부드러운 상태와 대조적으로 옥살라리아에서 크게 장식되어 있다.[5]

Speculative life restoration of Oxalaia depicted as similar to Spinosaurus, with half its body underwater while in a swimming position
친척에 의한 가상생활복원

프리맥실래는 양쪽에 7개의 (톱 소켓)이 있는데, 앙가투라마, 크리스타토사우루스, 수코미무스, MNHN SAM 124(스핀노사우루스라고 한다)에서 발견된 것과 같은 번호로, 스피노사우루스의 또 다른 위턱 표본인 MSNM V4047은 6개에 불과했다.치아 수가 이렇게 줄어든 것이 온톨로지에 의한 것인지는 확인할 수 없다. 그러기 위해서는 더 큰 표본 크기가 필요하다.큰 이아스테마(치아 줄의 틈새)는 세 번째 치아 소켓과 네 번째 치아를 분리한다. 이것은 수코미무스에서 더 작은 다른 모든 스피노사우루스에게서 관찰된다.5번째와 6번째 알베올루스 사이에 거의 같은 길이의 또 다른 디아스테마가 발견된다; 이 디아스테마는 MNHN SAM 124에서 보여지고 MSNM V4047에서 훨씬 더 길지만 수코미무스와 크리스타토사우루스에는 없다.옥살라아(MN 6119-V)에 언급된 맥실라 파편에는 치아가 일부 포함되어 있는 두 개의 치골과 부러진 세 번째 것이 있다.프리맥실라처럼 영양 운하를 보존하고 있었다.가운데가 얕은 움푹 패인 것도 특징으로, (뼈가 굵은 콧구멍) 근처에 있었음을 짐작케 한다.남아 있는 일부 치골리 내부의 작은 파편들은 백악기 초기 친족인 수코미무스나 크리스타토사우루스와는 달리 옥살라시아의 치아가 부족했음을 보여준다.각각의 소켓에 있는 단일의 기능성 치아를 제외하고, 두 개의 대체 치아가 있었는데,[5] 켈너에 따르면 이 치아는 "상어나 일부 파충류에서 공통적인 특징이지만, 에로포드에서는 그렇지 않다"[16]고 한다.치아의 단면을 보면 다른 회전 치아의 측면 압박보다는 스피노룡이 보여주는 전형적인 타원형 모양을 볼 수 있었다.[5]

라제 도 코링가로부터 보고된 스피노사우루스 치아는 2006년 브라질 팔레온트학자 마누엘 메데이로스에 의해 두 개의 1차 형태형으로 분류되었다.두 가지 모두 전형적인 스피노사우린 의치를 보여주지만, 형태 II는 첫 번째 것보다 더 부드러운 치아 에나멜을 가지고 있다.[21]옥살라의 치아는 형태형 I에 더 가까운 형태학을 보이는 반면, 두 번째 그룹의 치아는 마모된 형태형 I 치아를 나타내거나 알칸타라 형성의 원치 않는 스피노사우린을 나타낸다.[5]

분류

Silhouettes of six spinosaurids compared to that of a human, Oxalaia, at 13 metres in length, is the second-largest after Spinosaurus, which is 15 metres long
사람과 비교한 다양한 스피노사우루스(녹색으로 표시된 옥살라, 왼쪽에서 세 번째)의 크기

옥살라의 형식 요소는 MSNM V4047과 MNHN SAM 124의 표본과 매우 유사하며, 둘 다 스피노사우루스 aegytiaus라고 한다.켈너와 동료들은 옥살라리아와 다른 스피노사우르사우르시아를 다른 스피노사우르시아와 구별했는데, 그것은 프리맥실레의 조각된 구개체 부분과 같은 자동형 치골의 특징과 각 위치에 2개의 대체 치아를 가지고 있었다.[5][20]시아모사우루스, 시노플리오사우루스 푸수이엔시스 등 단편적인 스피노사우루스(Siamosaurus)는 치아에만 기반을 두고 있어 다른 세자와 분리하기 어렵다.격리된 치아나 치아 파편으로부터 그 로포드의 이름을 짓는 습관은 많은 무효하고 동의어적인 생성자를 낳았다; 그것은 또한 스피노사우루스에서도 발생했고 그리고 중복되는 골격 유골의 공통적인 부족에 의해 복합된다. 그것은 타당하게 구별되는 세자의 전제 조건이다.[20][22]

Skull diagram of Spinosaurus, with the different bones labeled and color coded
관련 Spinosaurus의 두개골 도표

2017년 브라질 팔래온학학자 마르코스 세일즈와 세자르 슐츠가 분석한 결과, 옥살라시아가 앙가투라마와 같은 브라질의 스피노사우르스보다 아프리카 스피노사우르스와 더 밀접한 관련이 있다고 결론내렸으며, 이는 보다 넓은 주둥이와 전악실리의 등측 시상마루가 부족한 것으로 나타났다.브라질의 장군인 옥살라리아와 앙가투라마는 자매 택션을 형성하고 있는 스피노사우루스의 두 가장 가까운 친척으로 회복되었다.브라질의 물질은 단편적이지만, 스피노사우르신이 이전에 인식되었던 것보다 더 다양했다는 것을 보여준다.스피노사우루스는 훨씬 더 넓은 간격의 치아 소켓, 세 번째와 네 번째 소켓 사이에 약간 좁아지는 존재, 그리고 주둥이의 더 날카로운 경사 때문에 옥살라리아와 다르다.옥살라는 현재 위턱의 형태학, 치아의 미세한 톱니 부재로 인해 위턱의 형태학으로 인해 Spinosaurinae에 배속되어 있다.[5][20]아래는 Sales와 Schultz에 의한 Cladogram으로, 옥살라아가 Angaturama보다 Spinosaurus에 더 가까운 친척으로 Spinosaurinae에 분류되어 있다.[20]

스피노사우루스과

바리오닉스 Baryonyx walkeri restoration.jpg

크리스타토사우루스
Cristatusaurus lapparenti by PaleoGeek.png
수코미무스
Suchomimus tenerensis by PaleoGeek.png
앙가타라마
Irritator challengeri by PaleoGeek.png
옥살리아
Oxalaia quilombensis by PaleoGeek.png
스피노사우루스
Spinosaurus aegyptiacus by PaleoGeek.png

2020년에 로버트 스미스와 켐 켐 그룹의 스피노사우르신을 평가하는 동료들의 논문은 옥살라 퀼롬벤시스의 자가공룡이 별개의 타원이 보장될 만큼 충분한 것을 발견하지 못하고 오히려 개별적인 변동의 결과로 간주했다.따라서 저자들은 이 종을 Spinosaurus aegyptiacus의 주니어 동의어로 여겼다.미래 연구에 의해 뒷받침된다면, 이것은 남미와 아프리카가 물에 의해 거의 분리되지 않았던 세노마니아 기간 동안 남미와 아프리카 사이에 더 넓은 분포와 공평한 교환 시나리오를 가지고 있었다는 것을 암시할 것이다. 그 결과, 스피노사우루스 애이집티쿠스는 바다의 짧은 거리를 횡단하여 S로 갈 수 있었다.미국을 [23]벗어나다

팔래오류학

Locations of spinosaurid fossil discoveries marked with white circles on a map of Earth during the Albian to the Cenomanian of the Cretaceous Period
1억 1천 3백 3십만 년 전 알비안-케노마니아에서 발견된 공룡 화석 발견의 일반화된 위치가 그 시간 범위의 지도에 표시되었다.

백악기 후기 알칸타라 형성의 퇴적물은 침엽수, 양치류, 난초가 지배하는 열대림의 습한 서식지로 해석되어 왔다.이 숲들은 건조한 대 반건조 풍경에 둘러싸여 있었는데, 아마도 짧은 기간의 폭우와 긴 건조 기간이 뒤따랐을 것이다.[1][24]공룡, 익룡, 뱀, 연체동물, 악어, 노토수치드, 물고기 등 다양한 동물 세사가 이 형상에서 발견되었다.퇴적물로부터 알려진 수생 세금은 큰 실라칸스 마우소니아 기가스, (불확실한 종의) 광선 연체동물, 두 마리의 슬러린치 톱피쉬, 그리고 몇몇 뼈 물고기, 광어, 광어, 폐어 종을 포함한다.[1][25]공룡 화석들은 이타페우아사우루스 카자피오엔시스, 바살 티타노사우루스, 거대한 테로포드 카르차로돈토사우루스 sp, 마시아카사우루스와 밀접한 관련이 있는 노아사우루스, 그리고 드로마이오사우루스 같은 디플로도코이드의 존재를 암시한다.또한 특징적인 치아와 척추 중심은 스피노사우루스 sp를 가리켰다.[1][26]

알칸타라 형성에서 발견된 동식물 대부분은 세노마니아 시대 모로코의 켐 켐 베드에 있는 북아프리카에서도 발견되었는데, 옥살라 퀼롬벤시스, 대서양적도리스, 이쿼티오두스 알칸타리엔시스, 코링가스쿠스 아니소돈티스 등 몇 가지 예외가 있었다.메데이로스와 동료들에 따르면, 라제 두 코링가 조립체는 또한 이집트의 동시대의 바하리야 형성과 관련이 있을 수 있는데, 이집트의 바하리야 형성은 스피노사우루스 에게이집티쿠스, 카르카로돈토사우루스 사하라쿠스, 온초프리스티스 누미두스를 구성하는 핵심 세금의 뚜렷한 조합을 가지고 있다.브라질 백악기 생물군과 아프리카의 생물군과의 이러한 극단적인 유사성은 초대륙인 곤드와나(현대 남반구의 대부분의 대륙을 구성했던)의 일부로서 그들의 연결의 결과물이다.이 연결은 1억 3천만 년 전에 확산된 해저와 강탈에 의해 깨졌다.그 후, 대양횡단은 계속해서 따로 진화하여 세자의 작은 차이에도 기여했을 것이다.[1][27]마차도는 카주알 섬이 세노마니아인 시절에도 아프리카 대륙에 여전히 붙어 있었다고 진술했다.[6]마찬가지로, 메데이로스와 동료들은 그 기간 동안 섬 사슬이나 다른 지속적인 육지 연결의 존재가 공평한 유사성을 설명할 수 있다고 지적했다.[1]

Photograph of an Indian Gharial shown with its expanded jaws closed and its teeth interlocking, similar to the snout of a spinosaurid
Spinosaurid snout tips에서 볼 수 있는 것과 동일한 연동 로제트 모양을 보이는 인도 가오리알

스피노사우루스로서, 옥살라는 크고 튼튼한 앞줄기를 가지고 있었을 것이다; 비교적 짧은 뒷줄기를 가지고 있었을 것이고, 능선이나 등받이를 형성하는 긴 (추골의 위쪽 돌출부), 그리고 현대의 악어들의 꼬리와 비슷한, 그것의 꼬리에 있는 높은 신경 가시가 수영에 도움을 주었다.[10][28]스피노사우루스(spinosaurids)는 대부분의 시간을 물 근처나 물에서 보냈으며, 다른 큰 포식자들과 직접적인 경쟁을 피하면서도 필요하다면 육지 동물들에게서 생존할 수 있는 능력을 갖추면서 주로 수생 동물들에게 먹이로 삼았다.이러한 행동은 바리오닉스 화석의 위강에서 발견된 청소년 이구아노돈티드의 뼈와 익룡에 내장된 자극기 이빨과 같은 경우에 관찰된다.[10][29]옥살라의 원뿔형의 가로 타원형 모양의 이빨과 그 콧구멍은 대부분의 세로포드보다 두개골에서 더 뒤로 후퇴한 것이 스피노사우르스의 특징이다.두 가지 특징 모두 물고기를 잡고 먹이를 먹는데 유용한 적응이다.[5][10][19]스피노룡의 확장되고 서로 맞물리는 앞턱과 날카로운 이빨은 효율적인 물고기 덫으로 작용했고, 가장 발작적인 현존하는 악어인 인도 가브리알에 의해 특징도 나타났다.[19]켈너는 스피노사우루스 해골의 일반적인 모습을 악어의 것과 비교했다.[16]

참조

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