티타노사우루스류

Titanosauria
타이타노사우루스류
시간 범위:백악기, 140-66 Ma S P K N
FMNH Patagotitan.jpg
일리노이 주 시카고의 필드 자연사 박물관에 전시된 파타고티탄 기마
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
Clade: 공룡목
Clade: 사우리샤
Clade: 용각류
Clade: 용각류
Clade: 마크로나리아
Clade: 솜포스폰딜리
Clade: 티타노사우루스류
보나파르트 & 코리아, 1993년
서브그룹[8][9][10][11]

티타노사우루스(또는 티타노사우루스)는 7개 대륙의 모든 속들을 포함한 다양한 용각류 공룡 그룹이다.티타노사우루스는 목이 긴 용각류의 마지막 생존 집단으로 백악기 말기 멸종 당시에도 여전히 번성했다.파타고티탄(길이 37m[12](121ft)에 무게 69톤(76t)[13]으로 추정되는 파타고티탄)과 같은 지금까지 존재했던 것으로 알려진 가장 큰 육지 동물과 같은 지역아르젠티노사우루스푸에르타사우루스(Puertasaurus)를 포함한다.

그룹의 이름은 모식속(현재는 노멘두비움으로 간주됨)을 통해 고대 그리스 신화의 티탄 신화를 암시한다.티타노사우루스.브라키오사우루스류 및 친척들과 함께, 티타노사우루스류는 더 큰 용각류 공룡군을 구성합니다.타이타노사우루스는 오랫동안 잘 알려지지 않은 집단이었고, 타이타노사우루스 종 간의 관계는 아직 잘 알려지지 않았다.

묘사

티타노사우루스는 용각류 중 몸집이 가장 크고 알려진 용각류 중 가장 작은 [14]것을 모두 포함하고 있다.가장 큰 티타노사우루스 중 하나인 파타고티탄은 69톤(76톤)으로 추정되는 반면, 가장 작은 것 중 하나인 마자로사우루스는 약 900킬로그램(2,000파운드)[13][15]의 체중을 가지고 있었다.비교적 가까운 관계인 티타노사우루스도 덩치가 매우 다를 수 있는데, 이는 작은 린콘사우루스가 거대한 [13]로그노사우루스와 밀접한 관련이 있기 때문이다.2021년 아르헨티나 파타고니아 북서부의 네우켄 주에서 발견된 가장 큰 공룡 화석들.그들은 [16][17]티타노사우루스로부터 왔다고 믿어진다.마갸로사우루스와 같은 가장 작은 티타노사우루스는 백악기 동안 주로 섬들로 이루어진 유럽에 거주했고 섬 왜성이었을 것이다.

머리와 목

'싱게사우루스'라는 라벨이 붙은 이름 없는 일본 타이타노사우루스

티타노사우루스의 머리는 잘 알려져 있지 않다.그러나 몇 가지 다른 두개골 형태학이 명백하다.사르미엔토사우루스와 같은 몇몇 종에서는 머리가 브라키오사우루스과[18]비슷했다.라페토사우루스네메토사우루스와 같은 다른 동물들에서는 머리가 디플로도키드과와 비슷했다.일부 티타노사우루스 공룡에서 두개골은 네모난 [19]턱 때문에 특히 디플로도키드처럼 생겼으며, 티타노사우루스 Antarctosaurus는 레바키사우루스과 니거사우루스[20]특히 유사하다.티타노사우루스는 다른 용각류와 비교해도 머리가 작았다.머리도 카마라사우루스브라키오사우루스 머리처럼 넓었지만 다소 더 길쭉했다.티타노사우루스의 콧구멍은 거대했고 모두 코뼈에 의해 형성되었다.그들의 이빨은 약간 주걱처럼 생겼거나 말뚝이나 연필처럼 생겼지만, 항상 매우 작았다.

타이타노사우루스의 목은 용각류 동물들의 평균 길이였고, 그들의 꼬리는 채찍처럼 생겼지만 디플로이드 동물들만큼 길지는 않았다.골반이 일부 용각류 동물에 비해 날씬한 반면 가슴 부위는 훨씬 넓어 독특한 "넓은 다리' 자세를 보였다.그 결과, 티타노사우루스의 화석화된 궤도는 다른 용각류 동물들보다 확연히 넓다.그들의 앞다리 또한 땅딸막했고 종종 뒷다리보다 더 길었다.다른 용각류 동물들과 달리, 일부 티타노사우루스는 다리가 없었고, 기둥 모양의 [21][22]중수골 뼈로 이루어진 말굽 모양의 "덤불"로만 걸었습니다.그들의 척추뼈(등뼈)는 단단했고, 이는 더 기초적인 사우리쉬의 특징과는 정반대일 수 있다.그들의 척추는 비교적 유연해서 다른 용각류 동물들보다 민첩하고 뒷다리로 더 잘 설 수 있었다.대부분의 티타노사우루스가 공유하는 가장 특징적인 특징 중 하나는 척추 중심부 사이에 볼과 소켓의 관절이 있는 점탄성 꼬리뼈였다.

몸통 및 사지

여러 개의 지골을 가진 것으로 알려진 유일한 티타노사우루스인 디아만티나사우루스의 마누스

티타노사우루스의 등뼈는 용각류 동물들 사이에서 여러 가지 파생된 특징을 보여준다.레브바키사우루스과와 유사하게, 티타노사우루스는 뼈의 추가적인 회전을 막는 척추 사이의 표면 세트인 을 잃었다.가장 기초적인 티타노사우루스 중 하나인 안데스사우루스는 정상적인 하이포스펜을 보여준다.아르젠티노사우루스에서는 같은 면적이 단 두 개의 능선으로 줄어들며, 오피스코엘리카우디아나 살타사우루스 같은 분류군에는 완전히 존재하지 않는다.아르젠티노사우루스에파흐토사우루스 모두 비슷한 중간 "최고층 융기"를 가지고 있는데, 이는 그들이 등뼈의 [23]보다 원시적인 형태를 나타낸다는 것을 암시한다.

용각류 손은 이미 다른 공룡으로부터 많이 파생되어 있으며, 주상 중족골과 발톱이 적은 블록 모양의 지골로 감소한다.하지만, 티타노사우루스는 원고를 더 발전시켰고, 지골은 완전히 상실되었고, 메타카르팔은 심하게 변형되었다.아르히로사우루스는 잉어를 가진 것으로 알려진 유일한 티타노사우루스이다.에팍토사우루스와 같은 다른 분류군에서는 지골의 감소가 뼈 한두 개로 나타난다.오피스토오클리카디아는 다른 티타노사우루스보다 손이 더 많이 줄어들어 목수나 지골 모두 전혀 [24]없다.그러나 디아만티나사우루스는 목수는 없지만 다른 모든 숫자의 엄지발톱과 지골 등을 포함한 2-1-1-1-1의 수동식을 보존한다.이것은 에파흐토사우루스의 숫자 IV와 잠재적으로 오피스토코엘리카우디아(더 많은 연구가 필요함)에 단일 지골 보존과 함께, 보존 편향이 이러한 분류군의 손 지골 부족의 원인이 될 수 있다는 것을 보여준다.이것은 알라모사우루스, 뉴켄사우루스, 살타사우루스, 라페토사우루스가 이전에 지골의 부족과 관련되었던 불완전하거나 혀가 없는 유적으로 알려져 있는 것으로 알려져 있는데,[25] 이 유골들은 지골이 있었지만 죽은 후에 그것들을 잃었을 수도 있다는 것을 암시한다.

티타노사우루스는 5종의 티타노사우루스에서만 완성되는 형편없는 화석 기록을 가지고 있다.이 중에서 Notocolossus는 가장 크고 또한 가장 전문적인 페스를 가지고 있다: 모든 티타노사우루스와 마찬가지로 페스는 길이가 거의 같은 짧고 두꺼운 메타탈로 구성되어 있다; 그러나 메타탈 I과 V는 다른 [26]분류군보다 두드러지게 더 견고하다.

인테그먼트

암펠로사우루스, 골엽을 가진 티타노사우루스, 골엽이 한 쌍으로 배열된 모습으로 묘사된다.

화석과 함께 발견된 피부 흔적에서, 많은 티타노사우루스의 피부는 더 큰 [27]비늘을 둘러싼 작고 구슬 같은 비늘로 된 작은 모자이크로 무장된 으로 밝혀졌다.대부분의 티타노사우루스는 매우 큰 동물이었지만, 많은 공룡들은 다른 거대한 공룡들에 비해 크기가 꽤 평균적이었다.마갸로사우루스와 같은 일부 섬에 사는 왜소룡들은 아마도 이원적 분화와 섬 왜소증의 결과였을 것이다.

어떤 티타노사우루스는 골엽을 가지고 있었다.골엽은 처음에 살타사우루스속으로 확인되었지만, 현재는 리소스트로티아 [28]군락 내의 다양한 티타노사우루스류에 존재했던 것으로 알려져 있다.티타노사우루스의 몸에 있는 골엽의 정확한 배열은 알려져 있지 않지만, 일부 고생물학자들은 골엽이 스테고사우루스의 판과 비슷한 배열인 티타노사우루스의 [29]등에 두 줄로 나란히 배열되었을 가능성이 있다고 생각한다.중간선을 따라 1열씩 배열하는 등 몇 가지 다른 배열이 제안되었으며, 다른 종들이 서로 다른 배열을 가졌을 가능성이 있다.골엽은 확실히 강골룡보다 훨씬 더 희박했고, 등을 완전히 스쿠트로 덮지는 않았다.그들의 희박한 배치로 인해, 그들이 방어에서 중요한 역할을 했을 것 같지는 않았다.하지만, 그것들은 계절이 높은 기후에 사는 티타노사우루스와 알을 [30][31]낳는 암컷 티타노사우루스의 영양 저장에 중요한 역할을 했을지도 모릅니다.골엽은 큰 종과 작은 종 모두에 존재하기 때문에 작은 종에 의해서만 [32]포식자에 대한 보호책으로 쓰였던 것은 아니다.2021년에 발표된 새로운 증거는 티타노사우루스 골엽에 방어적인 목적이 있었다는 것을 암시한다; 바루스치드 악어와 티타노사우루스과 골엽에 기록된 아벨리사우루스과로 보이는 물린 흔적은 그들이 광물 [33]저장소의 기능뿐만 아니라 동물들을 보호하는 데 정말로 유용했다는 것을 암시한다.

분류

슈노사우루스속

마멘치사우루스과

투리아사우리아속

네오사우로포다
디플로도코아과

렙바키사우루스과

디크레이오사우루스과

디플로도쿠스과

마크로나리아

카마라사우루스

티타노사우루스과

청개구리과

솜포스폰딜리

에우헬로포드과

티타노사우루스류

에우사우로포[34] 내 티타노사우루스류의 계통발생학적 위치

타이타노사우루스는 용각류 공룡으로 분류된다.이 매우 다양한 집단은 백악기 [35]용각류의 지배적인 분지군을 형성한다.용각류 내에서 티타노사우루스는 치아가 좁다는 공통적인 특성 때문에 한때 디플로도쿠스과와 가까운 친척으로 분류되었지만, 지금은 수렴 [36]진화의 결과로 알려져 있다.티타노사우루스는 현재 에우헬로포이드브라키오사우루스과 [37]가장 가까운 것으로 알려져 있으며, 함께 티타노사우루스과라는 이름의 분지군을 형성하고 있다.

20세기 동안, 대부분의 알려진 티타노사우루스 종은 티타노사우루스과로 분류되었고, 더 이상 [6]널리 사용되지 않습니다.티타노사우르시아는 1993년 티타노사우루스과와 그 [38]근연종들을 포함하는 분류군으로 처음 제안되었다.그것은 살타사우루스안데스사우루스의 가장 최근의 공통 조상들과 그 [36][6][39][40][28][37]후손들로 구성된 계통학적으로 정의되어 왔다.타이타노사우루스 내 종들의 관계는 대부분 해결되지 않은 상태로 남아 있으며, 공룡 분류에서 가장 잘 알려지지 않은 분야 중 하나로 여겨진다.합의된 몇 안 되는 영역 중 하나는 안데스사우루스와 다른 기초 종들을 제외한 대부분의 타이타노사우루스가 리소스트로티아라고 불리는 분지군을 형성하고 있다는 것이다. 이 분지는 일부 연구자들은 사용되지 않는 타이타노사우루스과와 동등하다고 [6][41][40]생각한다.리소스트로티안에는 알라모사우루스, 이시사우루스, 말라위사우루스, 라페토사우루스,[41] 살타사우루스같은 티타노사우루스가 있다.

초기 역사

티타노사우루스 인디쿠스 렉토타입으로 티타노사우루스속 이름을 가진 속

타이타노사우루스 인디쿠스는 1877년 영국고생물학자 리처드 리데커에 의해 인도의 [42]같은 장소에서 서로 다른 시기에 수집된 두 개의 꼬리와 대퇴골에 기초한 공룡의 새로운 분류군으로 처음 명명되었다.1888년 [43]리데커에 의해 세티오사우루스과의 용각류 동물로 분류되었지만, 그는 1893년 새로운 용각류 를 티타노사우루스과와 아르히로사우루스과만 포함시켰으며, 꼬리, 발성체, 플레우로의 부족과 오픈 쉐브론에 [44]의해 결합되었다.그 후 1928년 오스트리아-헝가리 고생물학자 프란츠 노프사는 파충류 속들을 검토하고 용각류를 간략하게 분류해 공룡과(Lydekker's Titanosauridae의 재분류)를 Morosauridae에 배치하고 모두 강한 프로코올을 가지고 있었기 때문에 Titanosaurus, Hipselosaurus를 포함시켰다.코달[45]독일의 고생물학자 프리드리히 폰 휴네는 다음해인 1929년백악기 아르헨티나의 공룡을 검토하고 여러 개의 새로운 속 이름을 붙인 티타노사우루스과(Titanosauridae)의 중요한 개정을 제공했다.휴네는 인도, 영국, 프랑스, 루마니아, 마다가스카르, 아르헨티나에서 온 티타노사우루스, 프랑스의 히프셀로사우루스, 아에피사우루스, 영국의 마크로사우루스, 미국의 알라모사우루스, 아르헨티나의 아르기로스사우루스, 남극토사우루스, 그리고 라플라타사우루스를 포함했다.이들 사이에 있는 물질은 골격의 거의 모든 영역을 나타내며, 이는 그들이 다양한 비티타노사우루스과의 [46]플뢰로코엘루스와 가장 가까운 것으로 해석되는 용각류 동물인 후엔이라는 것을 보여준다.

1986년 그의 논문에서 아르헨티나의 고생물학자 제이미 파월은 남미 티타노사우루스의 많은 새로운 속들을 묘사하고 분류했다.그는 티타노사우루스과(Titanosauridae)를 이용해 티타노사우루스과(Titanosaurinae), 살타사우루스과(Saltasaurinae), 남극공룡과(Antarctosaurinae), 아르히로사우루스과(Argyrosaurinae), 티타노사우루스과(Titan티타노사우루스아과에는 티타노사우루스와 새로운 속인 아이올로사우루스가 포함되며, 새로운 살타사우루스아과에는 살타사우루스뉴켄사우루스가 포함되며, 매우 다른 등뼈, 꼬리뼈 및 일리아가 결합되어 있으며, 새로운 안타노사우루스아과에는 티타노사우루스와 아이올로사우루스가 포함되었습니다.큰 몸집, 다른 형태의 뇌, 더 긴 대들뼈, 그리고 더 튼튼한 사지뼈를 가지고 있으며, Argyrosaurinae는 Argyrosaurus를 위해 만들어졌으며, 더 튼튼한 앞다리와 손, 그리고 더 원시적인 등뼈를 가지고 있다.새로운 에팍토사우루스속은 티타노사우루스과 인데트로 분류되는 보다 기초적인 티타노사우루스과에서 이름을 따왔다.이름 없는 표본인 클라즈모도사우루스, 캄필로도니스커스[47]함께.

존 스탠튼 매킨토시1990년에 용각류 관계의 개요를 제공했고, 이전 작가들처럼 모든 분류군을 포함하는 그룹으로 타이타노사우루스과(Titanosairidae)를 사용했다.오피소코엘리카우디아는 나중에 연구되지 않고 원래의 기술대로 카마라사우루스과오피소코엘리카우디아과로, 네메토사우루스퀘시토사우루스디크라사우루스과로 분류되었다.티타노사우루스과에는 이전에 이름 붙여진 많은 속들과 토르니에리아야넨시아 [48]같은 분류군이 포함되어 있었다.살타사우루스는 이전에 [6]티타노사우루스 오스트랄리스T. 로부스투스라고 알려진 종을 포함했는데, 1986년 파월이 뉴켄사우루스로 명명했다.맥킨토시는 가족에 대한 큰 진단을 제공했습니다: "불규칙적인 형태의 흉막과 가시가 강하게 뒤로 향하는 돌기; 어깨 부위뿐만 아니라 등쪽으로 향하는 횡돌기; 어깨 부위에서 두 번째 돌기, 늑골과 장골에 융합된 갈비뼈; 중심부 말단에 눈에 띄는 볼이 있는 꼬리뼈.꼬리 전체에 걸쳐; 중앙의 앞 절반에 있는 꼬리 아치; 큰 흉골판; 장골의 앞부분이 거의 수평이 되도록 바깥쪽으로 쓸려나간 장골의 앞부분 돌기"라고 말했지만, 티타노사우루스과와 다른 용각류 그룹의 관계는 두개골 소재의 [48]부족으로 결정될 수 없다고 강조했다.

유럽에서 온 추정 티타노사우루스과 동물에 대한 간단한 리뷰는 1993년 장 르 로에프에 의해 작성되었으며, 지금까지 알려진 것으로 추정되는 속들에 대해 다루었다.후네가 수십 년 전에 명명했던 바레미아(중기의 백악기 전기) 종인 티타노사우루스 발덴시스는 티타노사우루스과의 가장 오래된 으로 유지되었고 새로운 속명은 이티코사우루스입니다.프랑스의 아에피사우루스 분류군은 가족에서 제거되었고 확인되지 않은 용각류에 분류되었다.마크루로사우루스는 프로코올과 꼬리가 모두 존재하기 때문에 티타노사우루스과와 비티타노사우루스과 물질의 기마에라로 여겨졌다.휴네의 종인 티타노사우루스 리데케리노멘두비움으로 남겨졌지만 티타노사우루스과 내에 남겨졌다.프랑스와 스페인마스트리히트 화석은 하이프셀로사우루스티타노사우루스로부터 제거되었고, 하이프셀로사우루스 티리데케리처럼 의심스럽다고 선언되었다.후네에 의해 마갸로사우루스로 명명된 루마니아 화석의 종류도 노프사에 [49]의해 원래 이름이 붙여진 M. dacus로 다시 옮겨졌다.

티타노사우루스과

아르젠티노사우루스 등뼈와 용각류 고생물학자 매트 웨델

1993년 호세 보나파르트와 로돌포 코리아는 아르젠티노사우루스, 안데스사우루스, 에파크토사우루스가 가지고 있는 티타노사우루스과와는 구별되지만 여전히 티타노사우루스과와 매우 가까운 관계이기 때문에 파생된 용각류의 새로운 분류군이 필요하다고 결론지었다.관절을 가진 분류군은 새로운 안데사우루스과로 통합되었고, 두 과는 새로운 티타노사우루스과로 분류되었다.티타노사우루스는 전후로 긴 움푹 패인 곳에 작은 중심을 두고 신경궁의 후면에 두 개의 잘 정의된 움푹 패인 곳이 있다는 것을 통해 진단되었다.전체 그룹은 파타고사우루스와 볼크하메리아[38]같은 세티오사우루스과와 호의적으로 비교되었다.

폴 업처치1995년 티타노사우루시아의 이름을 간과하고 오피스코엘리카우디아와 더 파생된 티타노사우루스과(말라위사우루스, 알라모사우루스, 살타사우루스)를 포함하는 티타노사우루스 분지군을 티타노사우루스상과라고 명명했다.전방향으로 이동된 신경가시, 매우 튼튼한 전완골, 상완골과의 관절을 위한 척골의 두드러진 오목부, 측면으로 부풀어 오른 편평한 장골, 그리고 덜 튼튼한 치골을 가진 꼬리뼈.업처치는 비록 못과 같은 치아가 독립적으로 [50]진화했을 수도 있다고 지적했지만, 그들의 공통된 치아 해부학적 구조 때문에 디플로도코아상과에 대한 자매 분류군을 고려했다.이는 1998년 업처치의 용각류 계통유전학 연구로 이어졌는데, 이 연구는 푸위앙고사우루스와 안데스사우루스를 추가로 티타노사우루스과 내에서 발견했고 오피소콜리카우디아를 가장 기초적인 티타노사우루스가 아닌 살타사우루스의 자매로 분해했다.네메토사우루스과(네메토사우루스퀘이시토사우루스)는 여전히 디플로도코이드의 가장 기초적인 과로 분류되었지만, 이 결과 티타노사우루스상과가 카마라사우루스, 브라키오사우루스와 한 그룹에 속하게 되었다.업처치는 타이타노사우루아상과를 타이타노사우루시아의 대체 명칭으로 사용하기로 선택했는데, 이는 린네아 분류법과 [51]등급의 권장 사용 때문이다.

1997년 레오나르도 살가도 연구진은 타이타노사우루스과의 관계를 포함한 타이타노사우루스과 동물에 대한 계통발생학적 연구를 발표했다.그들은 "안데사우루스 델가도이, 티타노사우루스과와 그 후손의 가장 최근의 공통 조상을 포함한" 분류군에 대한 정의를 제공했다.티타노사우르시아는 안데사우루스과가 속명만 포함한 단형인 보나파르트&코리아(1993년)와 같은 두 개의 아계층을 포함했고, 티타노사우루스과는 모두 다른 티타노사우루스과였다.티타노사우루스는 눈 모양의 흉막, 갈고리 모양의 근하엽, 중심-근생엽층, 프로코올 형태의 전방 꼬리뼈, 그리고 좌골보다 상당히 긴 치골과 함께 추가로 진단되었다.Titanosauridae는 MalawisaurusEpachthosaurus 사이의 다발성절제술 때문에 덜 강하게 정의되었기 때문에, 몇 가지 진단적인 특징들은 해결되지 않았다.Saltasaurinae는 Neuquensaurus, Saltasaurus와 그 후손들의 가장 최근의 조상으로 정의되었고, 짧은 경추, 수직으로 압축된 전방 꼬리, 그리고 후방으로 이동된 전방 꼬리 신경 [36]척추에 의해 진단되었다.

에팍토사우루스의 기마 사육 골격
티타노사우루스류

안데사우루스

티타노사우루스과

말라위사우루스

에파크토사우루스속

아르젠티노사우루스

오피스토코엘리카우디아

트리고노사우루스(="Titanosaurinae Indet.DGM Seri B" (DGM 세리에 B)

아이올로사우루스

알라모사우루스

살타사우루스아과

뇌켄사우루스

살타사우루스

스페인 고생물학자 호세 산즈 1999년 티타노사우루시아와 티타노사우루아라는 이름을 모두 사용해 티타노사우루스 분류학에 대한 추가 연구를 발표했다.업처치(1995년)와 마찬가지로 산즈 은 타이타노사우루시아 바깥의 타이타노사우루디아로 오피스코엘리카우디아를 회복했고 타이타노사우루시아는 연구에 의해 분류된 분류군만 포함하도록 재정의됐다.EutitanosauriaEpachthosaurus보다 더 파생된 티타노사우루스의 이름으로 제안되었고, 골엽의 존재는 이 분지의 시나포몰피일 가능성이 있다고 언급했다.아이올로사우루스, 알라모사우루스, 암펠로사우루스, 마갸로사우루스는 그들의 캐릭터 목록을 사용하여 검토되었지만, 최종 [52]연구에 추가하기에는 너무 불완전한 것으로 간주되었다.

아르헨티나의 고생물학자인 제이미 파월은 2003년에 더 많은 계통유전학 추가와 티타노사우루스를 분지명으로 인정하는 것을 포함하여 그의 오래된 연구를 최신으로 만들기 위해 수정한 1986년 논문을 발표했다.산즈 연구진(1999)의 데이터 매트릭스를 사용하여 추가 분류군과 일부 특성 변화를 포함하도록 수정한 파월은 티타노사우루스가 가장 기초적인 티타노사우루스인 에파흐토사우루스와 가장 파생된 암펠로사우루스이시사우루스를 시작으로 대부분 단일 점진적인 방사선을 형성한다는 것을 발견했다.Titanosauroidea(1995년 업처치에 이어)는 전방 꼬리뼈의 척추 전후의 층, 측면 플레어 장골, 상부 대퇴골의 측면 확장, 그리고 강한 후방 후방에 의해 구별되었다.덜 포괄적으로, 티타노사우르시아는 수평으로 등쪽을 향하고, 눈에 띄는 프로콜라 모양의 앞 꼬리뼈와 흉골 판에 있는 능선으로 진단되었다.티타노사우르시아에서, 에우티타노사우르시아는 하층-하이판트룸, 대퇴골 제4의 트로이터, 골엽이 없는 것이 특징이다.알라모사우루스, 리라이노사우루스, 페이로폴리스 티타노사우루스(트리고노사우루스)의 작은 분지들은 분해되었고, 경골의 회전만으로 진단되었으며, 따라서 근위부 끝은 원위부 끝과 수직이 되었다.더 파생된 군락은 분해되는 동안 약하게 지원되거나 더 큰 그룹의 진단 특성([53]아래와 왼쪽)의 전환으로 특징지어졌다.

라페토사우루스2001년 크리스티나 커리 로저스와 캐서린 포스터에 의해 기술되었으며, 그는 추가로 타이타노사우루스과(위쪽과 오른쪽)의 새로운 계통발생학적 분석을 제공했다.티타노사우루스는 기초 분류군의 알려지지 않은 특징에 따라 최대 20자까지 구별되는 강력한 지지대를 받았다.마찬가지로, 살타사우루스아과는 최대 16개의 특징을 가지고 있으며, 라페토사우루스와 그와 관련된 분류군은 4개의 독특한 특징을 가지고 있다.네메토사우루스퀘시토사우루스는 다른 여러 분석으로 디플로도코아상과에 들어간 후 티타노사우루스 내에서 처음으로 분해되었는데, 는 라페토사우루스가 최초의 중요한 티타노사우루스 두개골 물질을 관련 후두상(postcrania)과 함께 제공했기 때문이다.3개 속 모두 한 덩어리에서 분해되었지만, Curry-Rogers & Forster는 다른 어떤 타이타노사우루스도 비슷한 두개골 물질을 가지고 있지 않았기 때문에 이 그룹이 분해되었을 가능성이 있다고 언급했다.오피스코엘리카우디아는 또한 살타사우루스아과 깊숙이 내포되어 있었지만, 티타노사우루스와의 상호 관계에 대한 추가 조사가 [54]제안되었다.

어린 라페토사우루스의 기마골

미국의 고생물학자 제프 윌슨은 2002년에 대부분의 그룹에 대한 강력한 지지를 통해 전체적인 용각류 계통발생의 또 다른 개정을 제시했고, 비록 네오사우로포다 외부가 아닌 티타노사우루스류에 가장 가까운 우헬로푸스를 가지고 있지만 업처치(1998년)와 유사한 결과를 내놓았다.네메토사우루스라페토사우루스가 네메토사우루스과와 살타사우루스과 두 아과인 오피스토코엘리카우디아과와 살타사우루스아과로 합쳐지면서 티타노사우루시아의 내부 분류군이 더 많이 발견되었다.살타사우루스과(Saltasauridae)는 오피소코엘리카우리아살타사우루스의 공통 조상으로부터 내려온 모든 것이 살타사우루스과(Saltasauridae)에 속하고, 살타사우루스과(Saltasauridae)와 오피소코엘리카우디아아과(Opisthocoelicaudiinae)는 살타사우루스과(Sala)의 모든 분류군(Saltasauridae)가 한 가지 또는 다른 [20]가지 또는 다른 가지에 속하는 절점(Saltaus)로 정의되었다.

윌슨과 폴 업처치는 2003년 타이타노사우루스 모식속(Titanosaurus)을 대폭 수정한 뒤 티타노사우루스속(Titanosaurus)에 할당된 모든 물질을 재검토했다.그들은 티타노사우루스가 의심스러운 이름이라는 것을 발견했기 때문에, 린네의 이름을 가진 그룹인 티타노사우루스과와 티타노사우루스상과도 무효로 간주되어야 한다고 제안했다.Wilson & Upchurch(2003)는 Titanosauria에 대한 Salgado et al.(1997)의 정의를 지지했다. 왜냐하면 Bonapart & Coria(1993)가 명명했을 때 Titanosauria의 최초 내용과 가장 유사하기 때문이다.석회암(업처치 등).2004년)은 말라위사우루스와 더 파생된 모든 티타노사우루스로 정의되었으며, 에우티타노사우루스 분류군(Sanz et al. 1999)은 살타사우루스과(Saltasauridae)와 동의어로 간주되었다.Wilson & Upchurch(2003)는 이전 연구에서 가장 일반적으로 분석된 분류군만을 포함한 티타노사우루스의 분해도(cladogram)를 축소하여 Wilson(2002)과 비슷한 나무를 만들었지만 라페토사우루스네메토사우루스는 제외되었고 Epachthosaurus도 포함되었다.AlamosaurusOpisthocoelicaudia는 Opisthocoelicaudianae, NeuquensaurusSaltasaurus는 Saltasaurinae, Isaurus는 다음 가장 파생된 [6]티타노사우루스과로 분류되었습니다.

Wilson & Upchurch가 타이타노사우루스 을 재기술하는 동시에 Saldago(2003)는 타이타노사우루스과의 잠재적 무효성을 검토하여 타이타노사우루스 내부의 [6][55]분지군을 재정의했다.타이타노사우루시아는 업처치(1995년)와 산즈 등(1999년)이 이전에 사용했던 것과 달리 타이타노사우루스상과보다 포괄적인 것으로 정의되었으며, 에헬로푸스보다 살타사우루스류에 가까운 솜포스폰딜리의 모든 분류군으로 정의되었다.또한 안데스사우루스보다 가까운 모든 티타노사우루스를 안데스사우루스라고 정의했습니다안데스사우루스보다 가까운 티타노사우루스상과 반대쪽인 티타노사우루스상과를 안데스사우루스상과보다 가까운 모든 티타노사우루스상과로 정의했습니다.다음으로, 살가도는 에파크토사우루스살타사우루스 조상의 모든 것을 포함하도록 티타노사우루스과와 에우티타노사우루스과의 노드-줄기 세쌍둥이를 대체하기 위해 에파크토사우루스과와 에우티타노사우루스를 각각 에파크토사우루스>살타사우루스정의했다.Saltasaurinae와 Opisthocoelicaudiinae는 원래 정의대로 유지되었지만, Lithostrotia는 Titanosauridae의 대명사로 간주되었고, Titanosaurinae는 관련이 없는 Titanosaurid의 [55]측계통 분류군으로 간주되었다.

꼬리 전체의 관절 표면을 크게 바꾸는 독특한 꼬리를 가진 파생 티타노사우루스인 린콘사우루스의 생명 복원

이전의 살가도 연구에서 제안된 분류군의 정의에 따라, 베르나르도 곤살레스 리가 2003년에 타이타노사우루스의 새로운 분류군에 대한 두 개의 논문을 발표했다.멘도자사우루스, 린콘사우루스 (호르헤 오와 함께) 콜보)두 연구 모두에서 새로운 분류군은 티타노사우루스과 내에 분류군을 형성했지만 둘 다 이름이 밝혀지지 않았으며, 새로운 진단 기능이 이 [56][57]과에 제안되었다.멘도자사우루스의 경우, 새로운 속은 말라위사우루스와 함께 타이타노사우루스과 내에서 기초적인 것으로 분류되었지만, 이러한 기초적인 분류군의 꼬리뼈의 특징 때문에 곤살레즈-리가는 [56]내용을 바꾸는 대신 이 과의 진단을 수정할 것을 권고했다.또한 린콘사우루스의 꼬리부분에서 척추뼈는 양골, 오피소골,[57] 쌍볼록한 척추뼈를 사이에 두고 있는 프로콘소러스 꼬리뼈에서 정기적으로 관절 표면을 변화시켰기 때문에 프로콘소러스 꼬리뼈의 상황은 더 이상 진단이 불가능하다는 것을 시사했다.린콘사우루스는 그 다음해 알디렌 프랑코 로사스 등에 의해 명명된 군락인 아이올로사우루스나 오피스코엘리카우디아보다 아이올로사우루스와 곤드와나티탄가까운 모든 것을 포함하고 있는 군락인 아이올로사우루스니(Aeolosaurini)에 포함되었다.2004년 논문에서는 3개 속과 다양한 중간 표본만이 Aeolosaurini에 포함되었으며, 이 부족은 Saltasaurinae에 [58]속하는 것으로 간주되고 있다.

2004년에 출판된 공룡의 제2판에는 새롭게 기술된 티타노사우루스와 티타노사우루스로 확인된 다른 분류군이 포함되어 있다.업처치, 폴 배럿, 피터 도슨이 쓴 사우로포다에 대한 리뷰에는 브라키오사우루스류보다 더 파생된 용각류 공룡에 대한 더 광범위한 타이타노사우루시아가 포함되어 있다.브라키오사우루스보다 살타사우루스에 가까운 모든 것으로 정의되는 티타노사우루스는 매우 다양한 분류군을 포함하고 있으며, 새로운 분류군인 리소스트로티아는 더 많은 파생 분류군의 이름을 따왔으나 네메토사우루스과가 [41]업처치의 이전 간행물 이후에 디플로도코아상에 배치되었다.리토스트로티아는 이전에는 티타노사우루시아에 [6][41]사용되었던 강한 프로콜릭스의 미갈의 구별되는 특징을 채택했다.

새로운 계통학 프레임워크

2005년, Curry-Rogers는 티타노사우루스의 상호관계에 초점을 맞춘 새로운 계통발생학적 분석을 제안했고, 그 이전의 모든 계통발생학적 분석에서 364개의 문자가 선택되었고, 쥐라기 후기 아프리카 잔에서 29개의 가능한 티타노사우루스에 대해 점수를 매겼다.백악기 말기 지구속 다종다양한 엔시아.커리 로저스는 타이타노사우루스의 새로운 계통발생학적 프레임워크에 대한 그녀의 분석을 제안하면서 매우 강하게 지지되는 분류군에만 이름을 사용할 것을 권고했다.엄격한 합의를 위해 브라키오사우루스보다 더 파생된 모든 분류군은 라페토사우루스네메토사우루스, 그리고 살타사우루스아과 중 하나를 제외하고 미해결 다지절제술 상태에 있었다.권장 결과에서 그녀는 지지대의 약점(아래와 왼쪽)[39] 때문에 티타노사우리아, 리소스트로티아, 살타사우루스과, 살타사우루스아과, 오피소코엘리카우디아과만 이름을 지었다.

또 다른 형태의 복합 행렬은 1997년과 2003년 사이의 여러 이전 연구를 바탕으로 2007년에 Calvo, Gonzallez-Riga 및 Juan Porfiri에 의해 만들어졌다.최종 분석에는 15종의 티타노사우루스와 65종의 캐릭터가 포함되며, 전형적인 티타노사우루스 아군이 해결되었으며, 티타노사우루스과가 살가도(2003년)에 이어 리소스트로티아에서 사용되었으며, 린콘사우루스뮤엘렌사우루스의 새로운 분지군에 린콘사우루스가 사용되었다.새로운 분지(린콘사우루스뮤엘렌사우루스)는 살타사우루스과의 [40]자매군으로 라페토사우루스와 함께 분류되었다.같은 해, Calvo 등은 기초 공룡 Futalognkosaurus에 대한 또 다른 논문을 발표했다.칼보의 매트릭스인 곤살레즈리가와 포르피리(2007)에 기초한 결과 계통 발생의 유일한 차이점은 후탈로그노사우루스멘도자사우루스에 자매 분류군으로 추가된 것이다.이 두 속은 그 [59]안에 분류된 로그노사우루스라는 이름의 분지군에 후탈로 정의되어 있다.2009년 곤살레스-리가 연구진도 칼보 외 연구진의 연구결과에 부분적으로 기초한 계통발생학적 분석에서 매우 유사한 결과를 회복했다.(2007년) 에팍토사우루스는 아이올로사우루스 [60]군락 밖에서 라페토사우루스와 함께 둥지를 틀었다.Palbo Galina & Apesteguia는 2011년Ligabuesaurus, Antarctosaurus, Nemegtosaura 및 Bonitasaura를 추가하여 추가 업데이트와 수정을 가하여 총 77자 및 22 택사(taxa)가 되었다.이전의 결과와 현저하게 대조적으로, 타이타노사우루스의 내부 관계는 재정렬되었다.말라위사우루스는 티타노사우루스상과 바깥에 있는 가장 기초적인 티타노사우루스류의 분류군에 안데스사우루스와 함께 둥지를 틀었는데, 리라이노사우루스는 살타사우루스 가지의 기초적인 구성원이 아니라 가장 기초적인 티타노사우루스류였습니다.로겐코사우루스는 린콘사우루스 내, 네메토사우루스과는 아이올로사우루스곤드와나티탄, 린콘사우루스-로그노사우루스 분지의 자매로 밝혀졌다.Antarctosaurs는 불안정했지만 제외되기 전에 lognkosaurs, rinconsaurs와 함께 다제술에 들어갔다.Saltasaurinae와 Opisthocoelicaudia와의 관계는 동일했다.[61]

네메토사우루스과(Nemegosauridae)는 네메토사우루스보다 라페토사우루스에 더 가까운 곳에 둥지를 튼 타푸이아사우루스에 대한 설명과 함께 후삼 자헤르 연구진(2011)에 의해 추가로 수정되었으며, 세 가지 모두 파생된 암석으로 이루어진 분지군을 형성하고 있다.몇 개의 두개골 캐릭터와 디아만티나사우루스, 탕바요사우루스, 푸완고사우루스 등의 추가에 따라 윌슨(2002)의 매트릭스를 사용하여 윌슨이 원래 발견한 것과 동일하지만 디아만티나사우루스 자매는 살타사우루스과와 티타노사우루스 외각의 기초 공룡으로 남아 있었다. 반면 티타노사우루스과는 정의되지 않았다.Euhelopus보다 [62]Saltasaurus에 가까운 모든 분류군을 포함하도록 라벨에 표시된다.타푸이아사우루스 두개골 수정 후 윌슨 연구진(2016년)은 자허 등의 분석을 다시 연구했고, 네메그토사우루스과를 제외한 모든 것에 대해 유사한 결과를 회복했다. 네메그토사우루스과는 리토스트로타 외부의 타푸이아사우루스, 살타사우루스과의 바깥쪽에 있는 네메그토사우루스이다.비티타노사우루스 계통 발생은 모든 결과에서 동일했지만, 티타노사우루스 내부의 위상은 매우 불안정했고 사소한 [63]조정에도 변하기 쉽습니다.

2002년 윌슨의 분석에 이어 호세 카르발리도와 동료들은 2011년 추부티사우루스의 재설명을 발표해 업데이트된 윌슨 매트릭스를 활용해 티타노사우루스 15종을 포함해 41개 분류군에 걸쳐 289자로 확대됐다.분석의 주된 초점은 기초적인 티타노사우루스상 분류군이었지만, 티타노사우루스는 안데스사우루스 델가도이살타사우루스 로리카투스가장 최근의 공통 조상으로 정의되었고, 비록 이 그룹의 유일한 자가형성은 견갑골에 [64]두드러진 복부 과정이 없는 것이었지만, 그 후손들은 모두 정의되었다.이와 같은 캐릭터 매트릭스와 베이스는 테후엘케사우루스, 코마휴사우루스 및 관련된 레바키사우루스, 유로파사우루스, 파디야사우루스 등의 분석에 더욱 활용되고 확장되었다.카발리도 등2017년 파타고티탄을 405자, 87분류로 기술하면서 다시 한번 확장되었다(위 28소룡 포함).오른쪽)[65][66][67][68][69]을 클릭합니다.티타노사우루스의 정의는 살가도 외 연구진(1997년)에 이어 안데스사우루스와 살타사우루스로 보존됐다.에우티타노사우루스(에팍토사우루스보다 살타사우루스에 더 가까운)는 두 개의 뚜렷한 가지, 즉 몸집이 큰 로그노사우루스와 몸집이 작은 살타사우루스로 구성된 매우 포괄적인 분지군으로 분해되었습니다.에우티타노사우르시아의 로그노사우루스 분기에는 로그노사우루스 분기와 린콘사우리아 분기가 있다.칼보, 곤살레즈리가, 포르피리(2007)에 이어 린콘사우루스는 뮤엘렌사우루스+린콘사우루스, 로그노사우루스는 멘도자사우루스+후탈로그롱코사우루스로 정의됐다.린콘사우리아는 아이올로사우르니에서 전형적으로 발견되는 분류군도 포함시켰기 때문에, 아이올로사우르니는 원래 제한된 내용물을 보존하기 위해 아이올로사우르 리오네그리누스 + 곤드와나티탄으로 재정의되었다.그렇지 않으면 린콘사우르-로그노사우르 분지 전체가 아이올로사우르니로 분류될 것이다.리토스트로티아, 살타사우루스과, 살타사우루스아과는 초기 연구에서 보존된 정의를 가지고 있으며 이들의 전형적인 [69]내용을 포함하고 있다.

필립 매니온과 동료들은 2013년에 루소티탄을 다시 기술하여 업처치와 윌슨의 중요한 이전 분석에서 도출한 279자의 새로운 분석을 다른 연구에 의해 보충했다.공룡이 아닌 용각류에 초점을 맞춘 63종의 용각류가 포함되었지만, 티타노사우루스 14종이 포함되었을 가능성이 있다.Mannion 등에게만 있는 독특한 연속적인 특징들이 일련의 매트릭스에서 구별되었고, 이것은 안데사우루스가 안데사우루스의 큰 그룹에 매우 기초적인 존재이기 때문에 티타노사우루스 내의 솜포스폰딜리의 거의 모든 것을 해결했다.티타노사우루아상은 다른 모든 전통적인 티타노사우루스를 포함한 티타노사우루스의 반대편 분지로서 잠정적으로 유지되었지만, 티타노사우루아상은 티타노사우루스의 무효성 때문에 언급되었지만,[37] 티타노사우루아상도 유효하지 않은 이름으로 간주되어야 한다.원래 분석은 티타노사우루스에 초점을 맞추지 않았지만, 그것은 사바나사우루스와 디아만티나사우루스, 멘도자사우루스의 골학인 용징롱, [25][70][71][72][34]텐다구리아에 대한 기술에서 사용되었다.이러한 업데이트로부터 548자, 124개의 분류군에 대한 분석이 2019년 Mannion 등에 의해 장산사우루스동양사우루스의 재설명을 위해 발표되었고, 루양사우루스의 추가 수정이 이루어졌다.Mannion et al.(2013)에 의해 수행된 것과 같은 연속형 문자와 이산형 문자의 구별은 만들어지지 않았지만, 안데사우루아상과(Andesauroidea)의 많은 부분은 여전히 암시적 가중치로 해결되었다.이전에 살타사우루스과와 관련된 파생 공룡으로 여겨졌던 융징롱과 아시아 분류군은 모두 [73]분지 밖으로 옮겨졌다.

티타노사우루스류

안데사우루스

루양사우루스

닥시아티탄

시아노사우루스

석회암

말라위사우루스

타푸이아사우루스

네메토사우루스속

아이올로사우루스

라페토사우루스과

알라모사우루스

이시사우루스

살타사우루스

오피스토코엘리카우디아

사바나사우루스

디아만티나사우루스

에파크토사우루스속

뮤엘렌사우루스

린콘사우루스

피테쿤사우루스

남극토사우루스

자노사우루스

바히니

노르만니아사우루스

로겐코사우루스속

아르젠티노사우루스

후탈로그코사우루스

멘도자사우루스

노토콜로수스

파타고티탄

푸에르타사우루스

살람 외 연구진(2017)은 [74]만수라사우루스를 기술하면서 티타노사우루스 분류군 분석 중 가장 많은 분류군을 포함한 티타노사우루스 분류군의 계통학적 분석을 발표했다.분류군 Mnyamawamtuka가 추가된 분석의 최신 버전에서, Gorscak & O'Connor(2019)는 유사한 결과를 얻었으며, 소규모 집단 [11]내에서의 관계는 약간 달랐다.

암펠로사우루스(왼쪽)와 마자로사우루스(오른쪽)의 후메루스, 마자로사우루스, 리라이노사우루스, 암펠로사우루스 대퇴골
티타노사우루스류

카롱가사우루스

아르젠티노사우루스

안데사우루스

리가부사우루스

장샤노사우루스

앙골라티안

말라르게사우루스

추부티사우루스

윈토티탄

테이스아빈사우루스

석회암

말라위사우루스

음야마밤투카

타푸이아사우루스

노르만니아사우루스

린콘사우루스

이시사우루스

라페토사우루스과

뮤엘렌사우루스

보니타사우라속

곤드와나티탄

팬아메리칸사우루스

오버사우루스

신고파나

트리고노사우루스

아이올로사우루스

아가이로사우루스

디아만티나사우루스

파타고티탄

살타사우루스과

파랄리티탄

맥사칼리사우루스

뇌켄사우루스

살타사우루스

에파크토사우루스속

후탈로그코사우루스

멘도자사우루스

아신가노사우루스

노토콜로수스

루크와티탄

로휴에코티탄

네메토사우루스속

리라이노사우루스

오피스토코엘리카우디아

암펠로사우루스속

만소라사우루스

팔루디티탄

펠레그리니사우루스

드레드노투스

알라모사우루스

바우리탄

고생물학

다이어트

인도의 백악기 후기 티타노사우루스과와 관련된 화석화된 배설물은 광범위하고 선택적이지 않은 식물 식단의 단서를 제공하는 규화된 식물 파편인 피톨리스를 밝혀냈다.2005년에 발표된[75] 소철과 침엽수와 같이 예상되었던 식물 잔해 외에도, 대나무의 조상을 포함한 야자나무와 풀(Poaceae)을 포함한 예상외로 광범위한 외떡잎식물이 발견되었고, 이로 인해 초식 공룡과 풀이 함께 진화했다는 추측이 제기되었다.

네스트

티타노사우루스 둥지 발굴 및 산란도

아르헨티나 파타고니아의 아우카 마후에보에서 거대한 티타노사우루스과 둥지가 발견됐고 스페인에서 또 다른 군락이 발견된 것으로 알려졌다.수백 마리의 암컷 살타사우르스는 뒷발로 구멍을 파고 평균 25개 정도의 알을 품은 뒤 흙과 초목 속에 둥지를 파묻었다.지름이 약 11-12센티미터(4.3-4.7인치)인 이 작은 알들은 피부 자국이 있는 화석 배아를 포함하고 있었다.그 인상들은 티타노사우루스가 작은 구슬 같은 [27]비늘의 모자이크 갑옷으로 덮여 있다는 것을 보여주었다.엄청난 수의 개체들은 그들의 갑옷과 함께, 아벨리사우루스[76]같은 큰 포식자들로부터 보호를 제공하는데 도움을 줄 수 있는 무리지어 다니는 행동의 증거를 제공한다.

범위

미국 자연사 박물관에 전시된 파타고티안 골격

티타노사우루스는 약[77] 1억3600만전부터 6600만 년 전까지 존재했던 용각류 공룡의 마지막 집단으로 [citation needed]당대의 지배적인 초식동물이었다.화석 증거는 그들이 쥐라기 후기와 중세기 사이에 멸종한 디플로도키드브라키오사우루스류 같은 다른 용각류 동물들을 대체했다는 것을 암시한다.

타이타노사우루스는 널리 퍼져 있었다.2011년 12월, 아르헨티나 과학자들은 티타노사우루스 화석이 남극에서[78] 발견되었다고 발표했다. 즉, 티타노사우루스 화석이 모든 대륙에서 발견되었음을 의미한다.그들은 특히 남쪽 대륙(당시 곤드와나 초대륙의 일부)에 많다.호주에는 약 9천 6백만 년 전에 티타노사우루스가 있었다: 화석은 퀸즈랜드에서 약 25미터([79][80]82피트) 길이의 생물의 화석이 발견되었다.뉴질랜드에서도 [81]유적이 발견되었다.2016년 [82]고비 사막에서 역사상 가장 큰 티타노사우루스 발자국 중 하나가 발견되었다.이 그룹의 가장 오래된 유물 중 하나는 Ghilardi et al. (2016)[83]에 의해 기술되었다.그것은 1억 3천 6백만 년 된 아성인을 [77]나타내는 브라질의 파라이바 주의 공룡 계곡에서 발견되었다.

고생병리학

브라질에서 발견된 티타노사우루스 화석은 다양한 속 개체들이 골수염과 기생충의 침입과 같은 질병에 걸리기 쉬웠다는 것을 암시한다.이 표본은 백악기 후기 아다만티나 층에서 나온 것으로, 2020년 10월 Aureliano 등(2021년)[84]에 의해 백악기 연구 저널에 기술되었다.티타노사우루스의 뼈를 조사한 결과, 선사 고생대 혈충과 비슷하지만 10-100배 더 큰 기생충이 골수염의 원인이 된 것으로 보이는 것이 밝혀졌다.만약 맞다면, 이 화석은 선사시대 [85][86][87]동물에서 혈액 지렁이에 의해 야기된 골수염의 공격적인 사례의 첫 번째 사례가 될 것이다.

레퍼런스

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외부 링크

브리태니커 백과사전 타이타노사우루스