외인성

Oogenesis
난자란 암컷의 난소에서 일어나는 난자 세포의 생성 과정이다.
외인성
식별자
메슈D009866
TEE1.0.2.2.0.0.2
해부학적 용어

난형성, 난형성 또는 외형성 /ˌ형성.əˈdʒɛnɪsɪs/[1]는 수정되었을 때 더욱 발전할 수 있는 능력이 있는 세포로 난자(egg子)를 분화하는 것이다.[2] 그것은 성숙에 의해 1차 난모세포로부터 발달된다. 난소증은 배아 단계에서 시작된다.

비인류 포유류에서 난자 발생

난자의 성숙 과정에서 염색체 수의 감소를 보여주는 도표. (포유류에서 첫 번째 극체는 일반적으로 분열하기 전에 분해되기 때문에 두 개의 극체만 생성된다.)[citation needed]

포유류에서 난소의 기능 단위인 난소낭의 발달을 일으키는 난소 상피에서 난소의 첫 번째 난소생식을 시작한다.

난형성(Ogenesis)은 난형성(Oocytogenesis), 난형성(Ootidogenesis) 및 난형성(Oogenesis right)의 몇 가지 하위 과정으로 구성된다. 엽출생식(Folliculogenesis)은 별도의 하위 과정으로, 세 가지 난생적 하위 과정이 모두 수반되어 지원된다.

세포형 광택이 있는/거대한 크로마토이드 과정 완료 시간
오오고늄 diploid/46(2N 2C 난모세포생식(미토증) 제3삼각형제
일차 난모세포 diploid/46(2N 4C 우티도생식(메아시스 I) (Polliculogenesis) 프로 페이즈 1에서 최대 50년까지 받아쓰기
2차 난모세포 haploid/23(1N) 2C 우티도생식(메오시스 II) 수정될 때까지 은유효소 2에서 정지한다.
우티드 haploid/23(1N) 1C 우티도생식(메오시스 II) 수정 후 분
난자 haploid/23(1N) 1C

오오고늄 - (Oocytogenesis) -> 1차 난모세포 - (Meiosis I) -> 1차 극성체 (이후 탈색) + 2차 난모세포 - (이후 탈색) + 2차 극성체 (이후 탈색) + 난모체

난모세포 감수분열은 다른 모든 동물세포 분열의 경우와 달리 모든 동물생명의 주기에 중요한 것으로, 스핀들 조정 센트로솜의 도움 없이 완전히 발생한다.[3][4]

우고니아 생성

오오고니아 생성은 전통적으로 난생생식에 속하지 않고, 대신 여성 인간에서 모낭생식, 난모세포생식, 난모세포생식, 난모세포생식의 과정으로 시작되는 생식생식의 일반적인 과정에 속한다. 우구니아는 배아 발달 중에 감수분열에 들어가 난모세포가 된다. 감수분열은 DNA 복제와 감수분열로 시작된다. 그리고 나서 그것은 초기 단계부터 멈춘다.

감수성 구속의 유지

포유류 난모세포는 매우 오랫동안 감수성 프로상 구속 상태로 유지된다. 쥐의 경우 몇 달, 사람의 경우 몇 년. 처음에 체포는 감수성 진행을 할 수 있는 충분한 세포 순환 단백질이 부족했기 때문이다. 그러나 난모세포가 성장함에 따라 이러한 단백질이 합성되고, 감수성 구속은 순환성 AMP에 의존하게 된다.[5] 순환형 AMP는 난모세포막에서 아데닐 사이클라아제에 의해 난모세포에 의해 생성된다. 아데닐 시클라아제는 GPR3로 알려진 구성성 활성 G단백 결합 수용체에 의해 활성 상태를 유지하며, 또한 난모세포막에도 존재하는 G단백질 Gs가 있다.[6]

감수성 구속의 유지도 난모세포를 둘러싸고 있는 다층 세포 복합체의 존재에 달려 있다. 모낭에서 난모세포가 제거되면 난모세포에서 감수분열이 진행된다.[7] 그란룰로사 세포로 알려진 모낭을 구성하는 세포들은 작은 분자들이 세포 사이를 통과할 수 있도록 하는 갭 결합으로 알려진 단백질에 의해 서로 연결되어 있다. 그래눌로사 세포는 작은 분자인 주기적인 GMP를 생성하는데, 이 분자는 틈의 접합을 통해 난모세포로 확산된다. 난모세포에서 주기성 GMP는 인산염계효소 PDE3에 의한 주기성 AMP의 분해를 방지하여 감수분열을 유지한다.[8] 주기적 GMP는 Guallyl cyclase NPR2에 의해 생성된다.[9]

호르몬 분비에 의한 감수분열과 배란 자극의 재진화

모낭이 자라면서 난모세포 내 감수분열을 재초기화하고 수정 가능한 난자의 배란을 일으키는 뇌하수체 호르몬인 루테인화 호르몬 수용체를 얻는다. 류틴화 호르몬은 모낭의 그라눌로사 세포의 외부 층에서 수용체에 작용하여 그라눌로사 세포에서 순환 GMP의 감소를 일으킨다.[10] 그라눌로사 세포와 난모세포는 간극접합으로 연결되기 때문에 난모세포에서도 주기적인 GMP가 감소해 감수분열이 재개된다.[11] 감수 분열은 두 번째 은유법으로 진행되는데, 여기서 수정될 때까지 다시 멈춘다. 루테닌화 호르몬은 또한 배란으로 이어지는 유전자 발현을 자극한다.[12]

진핵 세포의 외생성.(A) oogonium where the mitotic division occurs (B) differentiation and meiosis I begins (C) primary oocyte (D) meiosis I is completed and meiosis II begins (E) secondary oocyte (F) first polar body (G) ovulation must occur and the presence of the sperm penetration (fertilization) induces meiosis II to completion (H) ovum (I) second polar body
Follicle signaling.jpg

인간 난생

여성 생활 전반에 걸친 외생성

외인성

난모세포는 1차 난모세포가 발달하는 과정에서 시작되는데, 난모니아를 1차 난모세포로 변형시켜 발생하는 난모세포가 난모세포라고 하는 과정이다.[13] 난모세포생식은 출생 전이나 출생 직후에 완료된다.

1차 난모세포 수

일반적으로 난모세포가 완성되면 생식세포가 지속적으로 생성되는 정조세포의 남성 과정과 대조적으로 추가적인 1차 난모세포가 생성되지 않는다고 믿는다. 즉, 1차 난모세포는 약 7백만 개의 1차 난모세포가 만들어졌을 때 임신[14] 20주까지 최대 발달에 도달하지만, 출생 시 이 숫자는 이미 약 1백2백만 개로 줄어들었다.

두 개의 출판물은 난모세포의 한정된 수가 출생시경에 설정된다는 믿음에 도전해 왔다.[15][16] 생식선 줄기 세포(골수와 말초혈에서 유래)에서 난소 모낭의 재생이 산후 생쥐 난소에서 보고되었다. 대조적으로, DNA 시계 측정은 인간 여성의 수명 동안 계속되는 난자 발생을 나타내지 않는다.[17] 따라서 작은 모낭 형성의 진정한 역학을 결정하기 위해서는 추가 실험이 필요하다.

우티도생식

난모 발생의 후속 단계는 1차 난모세포가 난모세포로 발전할 때 발생한다. 이것은 감수분열 과정에 의해 달성된다. 사실 1차 난모세포는 생물학적 정의에 의해 감수분열 과정에 의해 분열되는 1차적 기능을 가진 세포다.[18]

그러나 이러한 과정은 태교에 의해 시작되지만, 프로 페이즈 1에서 멈춘다. 늦은 태아 생활에서, 여전히 일차 난모세포인 모든 난모세포는 받아쓰게이트라고 불리는 이 발달 단계에서 중단되었다. 메나르슈 이후, 비록 소수의 사람들만이 생리 주기마다 그렇게 하기는 하지만, 이 세포들은 계속해서 발달한다.

감수분열 1세

난형성 감수분열 1은 배아 발달 중에 시작되지만, 프로 페이즈 1의 디플롯엔 단계에서 사춘기까지 중단된다. dictyate (prolonged diplotene) 단계의 생쥐 난모세포는 DNA 손상을 적극적으로 수리하는 반면, dna 복구는 감수분열 전 단계(렙토텐, zygotene, pachytene)에서는 검출할 수 없다.[19] 그러나 각 월경 주기마다 계속 발육하는 일차 난모세포에 대해서는 시냅스가 발생하고 사선(tetrads)이 형성되어 염색체 교차 현상이 일어날 수 있다. 감수분열 1의 결과, 1차 난모세포는 이제 2차 난모세포로 발전했다.

감수분열 II

감수분열 I 직후, 하플로이드 2차 난모세포는 감수분열 II를 개시한다. 그러나 이 과정은 만약 그런 일이 일어나면 수정될 때까지 은유효소 2단계에서도 중단된다. 난자가 수정되지 않으면 분해되어 방출되고(월경) 2차 난모세포가 감수분열 II(그리고 난자가 되지 않는다)가 완성되지 않는다. 감수분열 II가 완성되었을 때, 현재 우티드와 또 다른 극체가 만들어졌다. 극지체는 크기가 작다.

모낭균류

주요 기사: 모낭균류

난소성낭종과 동시에, 난소성낭종을 둘러싸고 있는 난소성낭종은 원시성낭종에서 선운동성낭종으로 발전했다.

난자으로의 성숙

두 극체는 모두 메이오시스 2세 말기에 분해되어 우티드만 남게 되고, 결국 성숙한 난자로 성숙하게 된다.

극체를 형성하는 기능은 감수 분열의 결과로 생긴 여분의 하플로이드 염색체 세트를 폐기하는 것이다.

체외 성숙

주요 기사: 체외 성숙

체외 성숙(IVM)은 난소 모낭이 체외에서 성숙하게 하는 기술이다. 그것은 체외수정 이전에 수행될 수 있다. 그런 경우 난소 과자극이 꼭 필요한 것은 아니다. 오히려 난모세포는 체외에서 체외수정에 앞서 성숙할 수 있다. 따라서, 몸 안에 고나도트로핀을 주사할 필요가 없다.[20] 미성숙 난자는 체외 성숙까지 10% 생존율로 재배됐지만 아직 임상적으로 구할 수 있는 기술은 아니다.[21] 이 기술로, 극저온 난소 조직은 체외 수정을 직접 겪을 수 있는 난모세포들을 만드는데 사용될 수 있을 것이다.[21]

시험관내 난생

정의에 따르면, 그것은 포유류 난형증을 재복제하고 vitro.it에서 수정 가능한 난모세포들을 생산하는 것은 여러 가지 다른 세포 유형, 정밀한 엽록체 세포-난모세포 상호 작용, 다양한 영양소와 조합 사이토카인, 그리고 발달 s에 따라 정밀한 성장 인자와 호르몬을 포함하는 복잡한 과정이다.타이지. 2016년, 모로하쿠 외와 히카베 외에서 발행한 두 논문은 이러한 조건을 효율적으로 재현하는 것으로 보이는 시험관내 절차를 보고했는데, 이는 완전히 한 접시에서 수정 가능하고 생쥐에서 생존 가능한 자손을 낳을 수 있는 비교적 많은 수의 난모세포의 생산을 가능하게 한다. 이 기술은 오늘날과 같은 상황에서 난소 조직이 다산성의 보존을 위해 극저온 보존되어 있는 암 환자들에게 주로 도움이 될 수 있다. 자가이식과 대안으로, 원시 모낭 단계에서부터 난모세포 개발을 지원하는 배양 시스템의 개발은 다산을 회복하기 위한 유효한 전략을 나타낸다. 시간이 지나면서 난소 조직 배양 시스템의 특성을 최적화하고 1)원초 모낭의 활성화 2) 전엽 성장기의 격리 및 배양 3)모낭 환경에서의 제거와 난모세포 적분 복합체의 성숙이라는 세 가지 주요 단계를 더 잘 뒷받침하기 위한 목적으로 많은 연구가 진행되어 왔다. 살아있는 자손의 생산으로 생쥐에서 완전한 난모세포 체외 발달이 이루어졌지만, 배아발달을 뒷받침하기에 충분한 수준의 난모세포 획득이라는 목표는 수십 년의 노력에도 불구하고 고등 포유동물에게 완전히 도달하지 못했다.[23]

난소 노화

BRCA1과 ATM 단백질은 감수분열 중 DNA 이중스트랜드를 고치는 데 사용된다. 이 단백질들은 난소 노화에 저항하는 데 중요한 역할을 하는 것으로 보인다.[24] 그러나, DNA 이중 가닥의 동질적 재조합 수리는 BRCA1에 의해 매개되어 깨지고 ATM은 인간과 다른 종의 난모세포에서 나이가 들면서 약해진다.[24] BRCA1 돌연변이를 가진 여성들은 이러한 돌연변이가 없는 여성들보다 난소 매장량이 적고 폐경기가 더 일찍 일어난다. 특정한 BRCA1 돌연변이가 없는 여성에서도 난소 노화는 난소 매장량이 고갈되어 폐경으로 이어지는 것과 관련이 있지만, 그러한 돌연변이를 가진 여성보다 느린 속도로 진행된다. 노년기의 폐경 전 여성에게는 보통 정상적인 생식력이 있기 때문에, 감수재조합 수리의 능력은 난소 예비량이 감소했음에도 불구하고 그들의 생식선 저하를 막기에 충분해 보인다. DNA 손상은 초기 난모세포생식과 동질 염색체가 효과적으로 짝을 이루는 감수분열 단계(독성 단계) 사이에 인간의 수십 년 동안 세균선에서 발생할 수 있다. 그러한 DNA 손상은 상당 부분 균질 재조합과 같은 염색체 결합에 의존하는 메커니즘에 의해 제거될 수 있다고 제안되었다.[25]

비암말의 난형성

디지네안에서의 난생도(플라티헬민테스)
주요 기사: 성재생의 진화

일부 조류와 oomycetes는 oogonia에서 알을 낳는다. 갈색 알가 푸쿠스에서는 네 개의 난자 세포가 모두 난자 발생에서 살아남는데, 이는 일반적으로 여성의 감수분열이라는 하나의 산물만이 성숙까지 생존한다는 규칙의 예외다.

식물에서 난생증은 유사분열을 통해 암컷 생식기 안에서 발생한다. 생물학, 양치류, 체육관과 같은 많은 식물에서, 난자 세포는 고고니아에서 형성된다. 꽃이 피는 식물에서는 암컷 생식기가 꽃의 난소 안의 난자 안에 있는 8세포 배아낭으로 줄어들었다. 난형증은 배아낭 안에서 발생하며 난형당 하나의 난세포가 형성된다.

아스카리스에서 난모세포는 정자가 닿기 전까지 감수분열을 시작조차 하지 않는데 반해 포유류는 발원주기에서 감수분열이 완료된다.

암컷 드로필라 파리에서는 감수분열 중에 유전적 재조합이 일어난다. 이러한 재조합은 DNA 이중 가닥의 형성과 이러한 균열의 수리와 관련이 있다. [26] 수리 프로세스는 최소 3배 이상의 비크로스오버 재조합원(예: 교차 없는 유전자 변환에 의해 발생)뿐만 아니라 크로스오버 재조합원으로 이어진다.[26]

참고 항목

참조

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참고 문헌 목록
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외부 링크