여우원숭이

Lemur
"여우 원숭이 마다가스카르의"리디렉션 여기.그 책, 여우 원숭이 마다가스카르(책) 본다.다른 용도 들어,. 영장목 난쟁이리머과의 포유류.(동음 이의)를 참조하십시오.
멸종된 여우 원숭이 들어, Subfossil의 여우를 참조하십시오.
여우 원숭이
시간 범위:Pleistocene–Present[1][2]PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N↓.
Lemuroidea.jpg
여우 원숭이 다양성의 표본 815생물학적 genera의(위에서, 왼쪽에서 오른쪽으로)묘사되고 있어:.. 영장목 난쟁이리머과의 포유류., Propithecus, Daubentonia, †Archaeoindris, 쥐 여우 원숭이, Lepilemur, Eulemur, Varecia.
과학적 분류 e
킹덤: 애니멀리아
Phylum: 코다타
등급: 포유류
순서: 영장류
Suborder: 스트렙시리니
인프라 순서: 여우원숭이목
슈퍼 패밀리: 레무로상과
그레이 1821년
가족들
다양성
100종의 생물에 약
Lemuroidea range map.svg
모든 여우 원숭이 species[3]범위.

그 superfamily Lemuroidea의 여우 원숭이(/ˈliːmər/( 듣)LEE-mər)(라틴어 원귀로부터–은 유령이나 영혼) 있wet-nosed 포유류, 여덟 가족에 15속과 약 100기존 종으로 구성된 분열되어 있습니다.그들은 Madagascar섬에만 있다.대부분의 기존 동물은 여우 원숭이, 뾰족한 코, 커다란 눈, 그리고 꼬리가 길다 작다.그들은 주로 나무에서(교목성의) 하고, 밤(야행성)에 활동적이 있습니다.

다른 영장류와 여우 원숭이 점유율, 유사 하지만 독립적으로 원숭이와 유인원에서 진화한.마다가스카르의 높은 계절 기후 때문에, 여우 원숭이 진화 종 다양성의 수준을 다른 영장류 그룹의 경쟁을 배출했다.직후에 인간이 섬에 약 2,000년 전까지만 해도, 여우 원숭이는 수컷 고릴라만큼이나 컸다.대부분의 종류들 또는 완전 종 등 1990년대 이래 촉진되지만, 여우 원숭이의 분류학 분류와 달려 있는 종 개념 사용된다 논란의 여지가 많다 발견되었다.

여우 원숭이 중요도에 30-gram(1.1온즈入.)쥐 여우 원숭이는 9-kilogram(20lb)indri에 이른다.여우원숭이는 손과 발에 있는 다양한 숫자와 발톱 대신 손톱과 같은 많은 흔한 기저 영장류 특성을 공유한다.그러나 그들의 뇌와 몸의 크기 비율은 유인원 영장류의 크기보다 작다.모든 스트렙시린 영장류와 마찬가지로, 그들은 "빗코"를 가지고 있다.여우원숭이는 일반적으로 스트렙시린 영장류 중에서 가장 사회성이 높고, 시각 신호보다는 향과 발성으로 의사소통을 더 많이 한다.여우원숭이는 상대적으로 기초대사율이 낮으며, 그 결과 동면이나 토르포와 같은 숙면을 보일 수 있다.그들은 또한 계절적 번식력과 여성의 사회적 지배력을 가지고 있다.대부분은 다양한 종류의 과일과 잎을 먹는 반면, 어떤 것들은 전문가들이다.두 종의 여우원숭이가 다른 식단으로 인해 같은 숲에 공존할 수 있다.

18세기와 19세기 동안의 여우원숭이 연구는 분류법과 표본 수집에 초점을 맞췄다.여우원숭이의 생태와 행동에 대한 현대 연구는 1950년대와 1960년대에 이르러서야 본격적으로 시작되었다.1970년대 중반 마다가스카르의 정치적 이슈에 의해 처음에는 방해받았던 현장 연구는 1980년대에 재개되었다.여우원숭이는 그들의 조상 특성과 인류애 영장류와 공유되는 특성이 영장류와 인간의 진화에 대한 통찰력을 산출할 수 있기 때문에 연구에 중요하다.많은 여우원숭이 종들이 서식지 감소와 사냥으로 인해 멸종위기에 처해있다.많은 여우원숭이 종들은 이미 지난 2000년 동안 인간의 활동으로 인해 멸종되었고, 집단적으로 "하위 여우원숭이"라고 불린다.이것들은 일반적으로 현존하는 여우원숭이보다 크며, 가장 큰 고릴라 크기인 고고인드리스가 있다.사디와 같은 지역 전통은 일반적으로 여우원숭이와 그들의 숲을 보호하는 데 도움을 주지만, 불법 벌목, 경제적 궁핍, 정치적 불안정은 보존 노력을 방해하기 위해 공모한다.국제자연보전연맹(IUCN)은 2013년 기준 전체 여우원숭이 종의 최대 90%가 향후 20~25년 내에 야생에서 멸종위기에 직면하고 있다고 지적하면서 이러한 위협과 감소하는 숫자로 인해 여우원숭이를 세계에서 가장 멸종위기에 처한 포유류로 간주하고 있다.그러나 여우원숭이는 마다가스카르의 생물 우주 동물들의 전형으로 마다가스카르의 동부에 있는 아테나나나 열대우림과 같은 세계 문화유산의 마다가스카르의 생태관광의 출현을 촉진시켰다.또한, 여우원숭이보존재단, 듀크여우르센터와 같은 보존 단체들은 지역사회가 지속가능한 농업과 조림 시책을 채택하도록 장려하고 생태프로그램의 고용기회를 확대하며 여우원숭이를 보존하는 등 지역사회 기반의 접근방법을 점점 더 추구하고 있다.여우원숭이에 대한 대중의 인식과 감상을 촉진할 뿐만 아니라 이점도 있다.

어원

여우원숭이라는 이름은 고대 로마의 레무리아 축제 때 퇴마했던 유령이나 유령을 가리키는 [4]라틴어 여우원숭이에서 유래되었다.[5][6]

현대 이항식 명명법의 창시자인 칼 린네우스는 1758년경부터 르무르에게 이름을 지어주었는데, 이때 르무르스는 이 이름을 시스템아 나투래 10호에서 사용했다.그는 레무르 속 아래에 레무르 타디그라두스(Lemur tardigradus, 현재 로리스 타디그라두스(Loris tardigradus), 레무르 카타(Lemur catta, 고리꼬리여우원숭이), 레무르 볼란(Lemur volans, 현재 시노세팔루스 볼란스)의 세 종을 포함시켰다.[7]

레미너스 딕시 호스, 쿼드노크 임펄란트, 호미니버스 콰단모도 시밀레, & 렌토 패스부 부랑자.
[나는 그들을 여우원숭이라고 부르는데, 주로 밤에 돌아다니며, 인간과 비슷한 어떤 방법으로 돌아다니고, 느린 걸음걸이로 돌아다니기 때문이다.]

Linnaeus, Museum Adolphi Friderici Regis[8]
in reference to the red slender loris[9]

'여우원숭이'라는 용어는 처음에는 호리호리한 화물차를 위한 것이었지만, 곧이어 '여우원숭이'로 알려진 풍토성 말라가시 영장류로 한정되었다.[10]리나에우스 자신의 설명에 따르면, 가느다란 로리스의 야행성 활동과 느린 움직임 때문에 이 이름이 선택된 것이다.[9]버질, 오비드의 작품에 익숙하고 그의 이름 체계와 일치하는 비유를 본 리나에우스는 이 야행성 영장류들에게 "레머"라는 용어를 각색했다.[11]

리나에우스가 귀신과 같은 외모와 반사적인 눈빛, 여우원숭이의 유령 같은 울음소리를 언급하고 있다고 흔쾌히 거짓으로 추측해 온 것이 2012년 주목받았다.[9]리나에우스도 일부 말라가시족들이 여우원숭이들이 조상의 영혼이라는 전설을 품고 있었다는 사실을 알고 있었을 것이라는 추측도 있었지만,[12] 이 이름이 인도에서 온 호리호리한 화물차에 선정되었다는 점에서 이 가능성은 높지 않다.[9]

진화사

주요 기사:여우원숭이의 진화

여우원숭이는 아순서인 스트렙시르니에 속하는 영장류다.로리스, 포토스, 갈라고스와 같은 다른 스트렙시린 영장류와 마찬가지로, 그들은 초기 영장류와 조상(혹은 플레시오모르프) 특성을 공유한다.이런 점에서 여우원숭이는 일반적으로 조상 영장류와 혼동하지만 여우원숭이는 원숭이와 유인원(시미안)을 낳지 않았다.대신에 그들은 마다가스카르에서 독립적으로 진화했다.[13]여우원숭이를 포함한 모든 현대의 줄무늬근은 전통적으로 Eocene(56~34 mya)이나 Paleocene(66~56 mya) 동안 adapiforms로 알려진 초기 영장류로부터 진화되었다고 생각된다.[2][13][14]그러나 적응형 치아는 거의 모든 살아있는 스트렙시린이 가지고 있는 이빨집이라고 알려진 전문화된 치아가 부족하다.[15][16][17]좀 더 최근의 가설은 여우원숭이가 로리소이드 영장류에서 나왔다는 것이다.이것은 두 그룹 모두에서 시토크롬 b 유전자와 스트렙시린 치아의 존재에 대한 비교 연구로 뒷받침된다.[17][18]여우원숭이의 직접적인 조상이 되는 대신에, 적응형들은 여우원숭이와 로리소이드 모두를 발생시켰을지도 모른다. 이것은 분자성 계통학 연구에 의해 뒷받침될 것이다.[17]나중에 여우원숭이와 트럭 사이의 분열은 분자 연구에 따르면 약 62~65 mya가 발생했다고 생각되지만,[19] 다른 유전자 검사들과 아프리카의 화석 기록들은 이 분자에 대한 50~55 mya의 더 보수적인 추정치를 제시한다.[1]그러나 마다가스카르에서 가장 오래된 여우원숭이 화석은 사실 후기 플리스토세 시대의 하위 화석이다.[2]

한때 초대륙인 곤드와나의 일부였던 마다가스카르 섬은 아프리카 동부(~160ma), 남극 대륙(~80~130ma), 인도(~80~90ma)[20][21]에서 떨어져 고립됐다.조상의 여우원숭이는 62~65ma의 아프리카에서 기원한 것으로 생각되기 때문에 최소 폭 약 560km(350mi)의 아프리카와 마다가스카르의 깊은 해협인 모잠비크 해협을 건넜을 것이다.[17]1915년 고생물학자 윌리엄 딜러 매튜는 마다가스카르의 포유류 생물다양성(레무르 포함)은 오직 무작위 래프팅 사건만으로 설명할 수 있다고 지적했는데, 이 사건에서 인근 아프리카로부터 아주 작은 개체군이 뒤엉킨 초목 돗자리를 타고 래프팅되어 주요 강에서 바다로 떠밀려 나간다고 한다.[22]이러한 형태의 생물학적 분산은 수백만년에 걸쳐 무작위로 발생할 수 있다.[17][23]1940년대에 미국의 고생물학자 조지 게이로드 심슨은 이런 무작위적인 사건들에 대해 "가설"이라는 용어를 만들었다.[24]래프팅은 그 이후로 마다가스카르의 여우원숭이 식민지에 대해 가장 많이 받아들여져 왔지만,[25][26] 최근까지 이 여행은 강한 해류가 마다가스카르 섬에서 흘러나와 매우 가능성이 낮다고 생각되었다.[27]2010년 1월, 한 보고서는 마다가스카르와 아프리카 모두 현재의 위치에서 남쪽으로 약 60 mya가 1,650 km (1,030 mi) 떨어져 있고, 그들을 다른 해양의 통로에 배치하여 오늘날의 그것과 역행하는 조류를 발생시킨다는 것을 보여주었다.해양 조류는 지금보다 훨씬 더 강한 것으로 나타났는데, 이는 뗏목을 더 빨리 밀어서 작은 포유류가 쉽게 생존할 수 있을 만큼 짧은 30일 혹은 그 이하로 여행을 단축시켰을 것이다.대륙판이 북쪽으로 표류하면서 점차 조류가 바뀌었고, 20 mya가 되자 해양 분산 창문이 닫히면서 사실상 아프리카 본토로부터 여우원숭이와 나머지 육상 말라가시원숭이를 고립시켰다.[27]제한된 수의 포유류 경쟁자로 마다가스카르에서 고립된 여우원숭이들은 다람쥐와 같은 진화하는 다른 포유류 집단과 경쟁할 필요가 없었다.[28]그들은 또한 원숭이들과 경쟁해야 하는 것을 면했고, 이것은 나중에 진화되었다.원숭이의 지능, 공격성, 그리고 회의성은 원숭이들이 환경을 이용하는데 있어서 다른 영장류들보다 유리하게 되었다.[4][16]

분포와 다양성

참고 항목: 수포실여우원숭이
A giant lemur hangs from a tree limb by all four feet like a slow-moving sloth. The tail is short, and the arms are slightly longer than the legs.
2천년도 채 되지 않아 멸종된 나무늘보여우원숭이 바바코티아 라도필라이의 생명복구

여우원숭이들은 마다가스카르에 진출한 이후 많은 개방된 생태학적 틈새를 메우도록 적응해 왔다.[16][28]그들의 행동과 형태학 둘 다에서의 다양성은 세계 다른 곳에서 발견된 원숭이들과 유인원들과 어깨를 나란히 한다.[4]세계에서 가장 작은 영장류인 30g(1.1온스)[29]의 마담 베르테의 쥐여우원숭이에서부터 최근 멸종된 160~200kg(350~440lb)의 고산인드리스 폰토이논티까지,[30] 여우원숭이들은 다양한 형태의 이동, 다양한 사회적 복잡성, 그리고 지역 기후에 대한 독특한 적응을 진화시켰다.[16][31]

여우원숭이는 다른 모든 영장류보다 돋보이게 하는 공유된 특성이 부족하다.[32]다른 종류의 여우원숭이들은 마다가스카르의 혹독한 계절 기후에 대처하기 위해 특이한 특징들의 독특한 조합을 진화해왔다.이러한 특징에는 계절성 지방 저장, 저혈당증(토포와 동면 포함), 소그룹 크기, 저뇌화(상대 뇌 크기), 도뇨관(주야간 활동), 엄격한 번식기가 포함될 수 있다.[14][31]극단적인 자원 한계와 계절적 번식은 또한 여성의 사회적 지배력, 성적 단형성, 그리고 정자 경쟁과 같은 낮은 수준의 작용이 수반되는 짝을 위한 남녀 경쟁의 세 가지 비교적 흔한 여우원숭이 형질을 낳았다고 생각된다.[33]

대략 1500년에서 2000년 전에 인간이 도착하기 전에 여우원숭이는 섬 전역에서 발견되었다.[28]그러나 초기 정착민들은 슬래쉬 앤 화상 농업(현지명 타조)을 통해 빠르게 논과 초원으로 삼림을 개조해 여우원숭이를 섬 면적의 약 10%인 6만 km2(2만3000평방미터)로 제한했다.[34]오늘날, 여우원숭이 공동체의 다양성과 복잡성은 꽃의 다양성과 강수량에 따라 증가하며 동해안의 열대우림에서 가장 높다.[2]극심한 역경을 헤쳐나가기 위한 적응에도 불구하고, 서식지 파괴와 사냥으로 인해 여우원숭이 개체수가 급격히 감소했고, 이들의 다양성은 줄어들었으며,[28][30][35] 최근 집단적으로 하위 여우원숭이로 알려진 8개 종에서 최소한 17종이 멸종되었다.여우원숭이의 약 100종과 아종은 대부분 멸종위기에 처해 있거나 멸종위기에 처해있다.추세가 바뀌지 않는 한 멸종은 계속될 것 같다.[36]

최근까지 마다가스카르에는 거대한 여우원숭이가 존재했다.이제 최근 혹은 아포칼로리 유적으로만 대표되는 그것들은 한때 고립되어 진화한 풍부한 여우원숭이 다양성의 일부였던 현대적인 형태였다.그들의 적응 중 일부는 살아 있는 친척들에게서 볼 수 있는 것과는 달랐다.[28]멸종된 17마리의 여우원숭이들은 모두 현존하는 (살아있는) 형태보다 더 컸으며, 어떤 것은 200kg(440lb)이나 되는 무게로 [4]낮 동안 활동한 것으로 생각된다.[37]그들은 크기와 외모를 모두 갖춘 살아있는 여우원숭이와 다를 뿐만 아니라, 더 이상 존재하지 않거나 현재 비어있는 생태학적 틈새를 채웠다.[28]현재 숲과 여우원숭이가 없는 마다가스카르의 큰 지역은 한때 모든 범위의 여우원숭이를 포함하는 20종 이상의 다양한 영장류 집단을 가지고 있었다.[38]

분류학 분류학 및 계통발생학

경쟁여우원숭이 양생술
레무로상과

아이아 이과

인드리과

Lepilemuridae

난쟁이 여우 원숭이과

여우 원숭이과

레무로상과

아이아 이과

Lepilemuridae

난쟁이 여우 원숭이과

여우 원숭이과

†메갈라다피과

인드리과

†Palaeopropithecidae

†Archaeolemuridae

경쟁하는 두 마리의 여우원숭이 양생술이 있는데, 하나는 호바스 외 연구진(위)[39]이, 하나는 올랜도 외 연구진([40]아래)호바스 외 연구진은 포실류 여우원숭이를 배치하려고 시도하지 않았다는 점에 유의한다.
주요 기사:여우원숭이 분류법
자세한 내용은 여우원숭이 종 목록을 참조하십시오.

분류학적 관점에서 보면, 원래 '여우원숭이'라는 용어는 현재 고리꼬리여우원숭이만을 포함하고 있는 '여우원숭이속'을 가리켰다.이 용어는 현재 모든 말라가시 영장류를 지칭하는 구어적 의미로 사용되고 있다.[41]

여우원숭이 분류법은 논쟁의 여지가 있으며, 모든 전문가들이 동의하는 것은 아니며, 특히 최근에 인정된 종의 수가 증가함에 따라 더욱 그러하다.[32][42][43]국제보존협회(CI) 회장 러셀 미테마이어(Russell Mittermeier)와 분류학자 콜린 그로브스(Colin Groves) 등에 따르면, 5가족과 15세대로 나누어진 현존(또는 살아있는)여우원숭이의 인정종이나 아종이 거의 100종이나 된다고 한다.[44]유전자 자료에 따르면 최근 멸종한 하위포실 여우원숭이가 살아있는 여우원숭이와 밀접한 관련이 있는 것으로 나타나기 때문에 추가로 3종, 8종, 17종이 포함될 수 있다.[45][30][35]이와는 대조적으로, 다른 전문가들은 이것을 분류학적 인플레이션으로 분류하고 대신 총 50종에 가까운 종을 선호했다.[43][32]

대부분의 전문가들이 동일한 계통생식 나무에 대해서는 동의하지만 하위 순서인 Strepsirrhini 내의 여우원숭이 분류도 마찬가지로 논란의 여지가 있다.한 가지 분류학에서, 레무로이드는 모든 여우원숭이, 로리소이드는 모든 여우원숭이, 로리소이드는 두 개의 슈퍼패밀리에 있는 모든 살아있는 스트렙시르신을 포함한다.[1][46]대신, 로리소이드들은 때때로 여우원숭이와 분리된 그들 자신의 인프라 주문인 로리시폼에 배치된다.[47]콜린 그로브스가 발표한 또 다른 분류법에서, aye-aye는 자체적인 인포오더인 지로미키메테스에 배치되었고, 나머지 여우원숭이는 레무리메테스와 로리스메테스의 로리소이드에 배치되었다.[48]

일반적으로 aye-aye가 여우원숭이 쇄골의 가장 기초적인 구성원이라는 것은 합의되어 있지만, 나머지 네 가족의 관계는 후기 에오세(42 mya)와 올리고세(30 mya) 사이의 좁은 1000만~1200만 년 동안 갈라져 있었기 때문에 덜 명확하다.[19][25]두 가지 주요 경쟁 가설은 인접한 이미지에 나타나 있다.

여우원숭이와 그 친족에 대한 경쟁 분류명칭
2회[46] 초과 주문 3대[47] 초과 주문 4대[48] 적외선
  • 영장류 주문
    • 서브오더 스트렙시리니
      • 인포오더어댑티폼목
      • 인포오더여우원숭이목
        • 슈퍼패밀리레무로상과
          • 고슴도치과
          • 치로갈레과
          • 다우벤토니과
          • 인드리과
          • 가족여우원숭이과
          • 패밀리 레피레무리아과
          • 메갈라다피과
          • 팔래오프로피테치과
      • 인포오더 로리스티메스
    • 서브오더 하플로리니
  • 영장류 주문
    • 서브오더 스트렙시리니
      • 인포오더어댑티폼목
      • 인포오더 지로미형목
      • 인포오더여우원숭이목
        • 슈퍼 패밀리 체이로갈레오아상과
          • 치로갈레과
        • 슈퍼패밀리레무로상과
          • 고슴도치과
          • 인드리과
          • 가족여우원숭이과
          • 패밀리 레피레무리아과
          • 메갈라다피과
          • 팔래오프로피테치과
      • 인포오더 로리스티메스
    • 서브오더 하플로리니
A sportive lemur (small body, long legs, brown fur, large eyes, and thick, furry tail) clings to the side of a tree, with its head turned towards the camera.
사하말라자족제비여우원숭이(레피레무르 사하말라젠시스)는 2006년 뚜렷한 종으로 확인되었다.

Lemur 분류법은 1758년 Carl Linnaeus에 의한 첫 번째 여우원숭이 분류법 분류법 이후 크게 달라졌다.가장 큰 난제 중 하나는 아주 최근까지 논쟁의 대상이 되어왔던 양예의 분류였다.[4]1866년 리처드 오웬이 결정적인 해부학적 연구를 발표하기 전까지 초기 자연학자들은 aye-aye(유전자 다우벤토니아)가 영장류인지, 설치류인지, 유대류인지 불확실했다.[49][50][51]하지만, 영장류들 내의 yeahye의 배치는 매우 최근까지 문제가 있었다.연구자들은 이 해부학적 구조를 바탕으로 도벤토니아속(Daubentonia)을 전문 인드리이드, 모든 스트렙시린에 대한 자매 집단, 그리고 영장류 내에서 불확실한 세존으로 분류하기 위한 지원을 발견했다.[18]분자 검사에서 이제 다우벤토니과는 모든 레무리목에게 기초가 되는 것으로 나타났으며,[18][52] 2008년 러셀 미트마이어, 콜린 그로브스 등은 여우원숭이를 단세포로 정의하고 다우벤토니과를 포함한 5개의 살아있는 가족을 포함함으로써 더 높은 수준의 분류법을 다루는 것을 무시했다.[44]

여우원숭이 가족 간의 관계도 문제가 있다는 것이 입증되었고 아직 확실하게 해결되지는 않았다.[18]이 문제를 더욱 복잡하게 하기 위해, Bugtilemur와 같은 마다가스카르 외곽의 몇몇 Palegenegene 화석 영장류들은 여우원숭이로 분류되었다.[53]그러나, 과학적 합의는 유전적 증거에 근거하여 이러한 과제를 받아들이지 않으며,[18][52] 따라서 말라가시 영장류는 단핵동물이라는 것이 일반적으로 받아들여진다.[18][25][54]또 다른 분쟁 영역은 스포티한 여우원숭이와 멸종된 코알라 여우원숭이 사이의 관계다.이전에는 틀니 유사성 때문에 같은 계열로 묶였던 이들은 더 이상 유전학 연구로 밀접하게 연관되어 있다고 여겨지지 않는다.[55][54][56]

비록 이러한 개정이 더 결정적인 것으로 증명되었지만, 더 많은 분류학적 변화가 속 수준에서 발생했고, 종종 유전적, 분자적 분석에 의해 뒷받침된다.가장 눈에 띄는 개정은 크게 정의된 속여우원숭이, 주름진 여우원숭이, 갈색 여우원숭이의 경우 형태적 차이가 많아 점차적으로 분리되는 것을 포함한다.[57][58]

러셀 미트마이어, 콜린 그로브스 등의 여러 분류법 개정으로 인해 인정받은 여우원숭이 종은 1994년 33종과 아종에서 2008년 약 100종으로 늘어났다.[32][44][59]특히 생쥐 여우원숭이와 같은 암호화된 종에 대한 현장 연구뿐만 아니라 세포유전학 및 분자유전학 연구가 계속됨에 따라, 인정된 여우원숭이 종의 수는 계속해서 증가할 가능성이 있다.[32]그러나, 인식된 종의 수의 급속한 증가는 분류학자와 여우원숭이 연구자들 사이에서 비판적인 시각을 갖게 되었다.분류는 궁극적으로 사용되는 종 개념에 의존하기 때문에, 환경 보호론자들은 종종 환경 보호를 강화하기 위해 유전적으로 구별되는 개체군을 별도의 종으로 분할하는 결과를 초래하는 정의를 선호한다.다른 이들은 좀 더 철저한 분석을 선호한다.[32][43]

해부학과 생리학

여우원숭이는 크기가 매우 다양하다.그들은 세계에서 가장 작은 영장류들을 포함하고 있으며, 최근까지 가장 큰 영장류들 중 일부도 포함했다.그것들은 현재 베르테 마담의 쥐여우원숭이(Microcebus persetae)의 경우 약 30g(1.1oz)부터 인드리(Indri indri)와 디아데마 시파카(Propithecus diadema)의 경우 7–9kg(15–20lb)까지 다양하다.[60][61]최근에 멸종된 한 종은 160–200 kg(350–440 lb)의 크기에서 고릴라와 경쟁했다.[4][30]

주름진 여우원숭이 발 클로즈업, 두 번째 발가락의 화장실 발톱과 다른 모든 발가락의 손톱을 보여준다.

모든 영장류와 마찬가지로 여우원숭이도 손과 발에 못(대부분의 경우)이 있는 다섯 개의 서로 다른 숫자를 가지고 있다.대부분의 여우원숭이는 두 번째 발가락에 변기 클로라고 불리는 횡방향으로 압축된 길쭉한 못을 가지고 있으며 이를 긁고 다듬는 데 사용한다.[50][62]여우원숭이는 변기 쇄설 외에도 다른 연쇄상구균 영장류와 다양한 특징을 공유하는데, 여기에는 코뿔소(또는 "날코"), 페로몬을 검출하는 완전 기능적인 보모나살 장기, 후두막대, 후두막대(눈 뒤에 얇은 뼈의 벽) 부족; 오르빗(눈을 감싸고 있는 뼈 주머니) 등이 포함된다.모자가 완전히 정면을 향하지 않고, 완전히 융합되지 않은 왼쪽과 오른쪽 하악골(하악 턱), 그리고 작은 뇌 대 신체 질량 비율.[17][63]

다른 프로시미아 영장류(strepsirrhine 영장류 및 타르시어)와 공유되는 추가적인 특징에는 중뿔(두 개의 뿔) 자궁과 상피 태반이 포함된다.[15][63]그들의 엄지손가락은 사이비 반대만 할 뿐 다른 손가락과는 움직임이 덜 독립적이기 때문에,[62] 그들의 손은 물체를 잡고 조작하는데 완벽하지 못하다.[21]그들의 발에는 나무의 사지를 쉽게 잡을 수 있는 널리 유괴된 한룩스(첫 발가락)가 있다.[50]일반적인 오해는 여우원숭이가 영장류들 사이에서 특히 아틀리드들에서만 발견되는 특징인 전천후 꼬리를 가지고 있다는 것이다.[62]여우원숭이는 또한 대부분의 다른 포유류들과 초기 영장류들과 공유되는 특징인 후각에 크게 의존하지만 시각적으로 지향적인 고등 영장류에게는 그렇지 않다.[21]이러한 후각은 다른 여우원숭이가 생존 가능한 번식 파트너인지 아닌지를 나타내는 지표뿐만 아니라 영역을 표시하는 측면에서도 중요하다.

여우원숭이는 형태학과 생리학 면에서 다양한 영장류 집단이다.[32]스포티한 여우원숭이, 인드리이드와 같은 일부 여우원숭이는 앞다리보다 뒷다리가 길어서 뛰어난 리퍼가 된다.[64][65][66]인드리드는 또한 모낭에 특화된 소화 체계를 가지고 있어 확대 침샘, 넓은 위, 발효를 촉진하는 긴 새콤(하장)을 보인다.[2][16][61][67][68]털이 많은 귀의 난쟁이여우원숭이(Alocebus triichotis)는 혀가 매우 길어서 꿀을 먹고 살 수 있다고 한다.[50]마찬가지로, 붉은 배여우원숭이(Eulemur rubriventer)는 깃털 같은 붓 모양의 혀를 가지고 있으며, 또한 꿀과 꽃가루를 먹이로 독특하게 적응하였다.[2]아예는 영장류들 사이에서 독특한 몇 가지 특성을 진화시켜 여우원숭이들 사이에서 두드러지게 되었다.그러한 특징들에는 지속적인 성장, 나무와 단단한 씨앗을 갉아먹는 설치류 같은 앞니, 작은 구멍에서 먹이를 추출하기 위한 고도로 움직이는 필로폼(필라멘트 모양)의 중지, 나무 안의 빈 공간을 감지하기 위한 박쥐 모양의 큰 귀,[16][28][50][69] 그리고 포획에 자체 생성되는 음향 신호의 사용이 포함된다.[49]

여우원숭이는 사회구조의 변동성이 크지만 일반적으로 크기나 개니 형태의 성 이형성이 결여되어 있어 특이하다.[2][41]그러나 어떤 종은 암컷이 더 큰 경향이 있고,[49] 두 종의 참여우원숭이(genus Eulemur), 회색머리여우원숭이(E. albocololaris), 붉은여우원숭이(E. rufus)는 개니 이빨의 크기 차이를 보인다.[70]참 여우원숭이들은 성적인 이분법(모피색화의 성적인 차이)을 보여주지만,[41] 성별의 차이는 푸른 눈의 검은 여우원숭이(E. macacaco)에서와 같이 현저하게 명백한 것에서부터 흔한 갈색 여우원숭이(E. fulvus)의 경우 거의 감지할 수 없는 것까지 다양하다.[70]

크라이프시스, 즉 인간이 두 개 이상의 구별되는 종을 시각적으로 구별할 수 없는 것이 최근 여우원숭이들 사이에서 특히 스포티한 여우원숭이들(레피르무르)과 쥐 여우원숭이들(마이크로스버스) 안에서 발견되었다.스포티한 여우원숭이들과 함께, 아종은 전통적으로 약간의 형태학적 차이점을 기반으로 정의되었지만, 새로운 유전적 증거는 이러한 지역 개체군에 완전한 종의 지위를 부여하는 것을 지지해왔다.[56]쥐여우원숭이의 경우 유전자 검사 결과 암호종으로 확인된 최근까지 회색쥐여우원숭이(M. murinus), 황금갈색쥐여우원숭이(M. ravelobensis), 굿맨쥐여우원숭이(M. lehilahytsara) 등이 같은 종으로 간주됐다.[71]

덴티션

여우원숭이 낙엽 및 영구 틀니
가족 낙엽성 치과용 조제식[55][72] 영구치과식[41][50][73][74]
치로갈레과, 레무리아과 2.1.32.1.3 × 2 = 24 2.1.3.32.1.3.3 × 2 = 36
Lepilemuridae 2.1.32.1.3 × 2 = 24 0.1.3.32.1.3.3 × 2 = 32
†Archaeolemuridae 2.1.32.0.3 × 2 = 22 2.1.3.31.1.3.3 × 2 = 34
†메갈라다피과 1.1.32.1.3 × 2 = 22 0.1.3.32.1.3.3 × 2 = 32
인드리과, 팔래오프로피테치과 2.1.22.1.3 × 2 = 22[a] 2.1.2.32.0.2.3 × 2 = 30[b]
아이아 이과 1.1.21.1.2 × 2 = 16 1.0.1.31.0.0.3 × 2 = 18

여우원숭이 틀니는 헤테로돈트(복수의 치아 형태를 가지고 있음)이며, 조상 영장류 영구 틀니 2.1.3.32.1.3.3에서 유래한다.인드리이드, 스포티한 여우원숭이, aye-aye, 그리고 멸종된 나무늘보 여우원숭이 여우원숭이 여우원숭이, 코알라 여우원숭이들은 근친상간, 개복숭이, 또는 전모를 잃으면서 틀니를 줄였다.[76]조상의 낙엽성 틀니는 2.1.32.1.3이지만 어린 인드리이드, 아예, 코알라 여우원숭이, 나무늘보 여우원숭이 그리고 아마도 원숭이 여우원숭이들은 낙엽성 치아가 적다.[55][72]

고리꼬리여우원숭이 속 줄무늬 치아를 6토트 버전으로, 그 뒤에는 개와 같은 프리몰라가 있다.

또한 여우원숭이들 사이에는 치과 형태학이나 치아 지형학에서도 눈에 띄는 차이가 있다.예를 들어, 인드리는 잎을 깎고 씨를 으스러뜨리는데 완벽하게 적합한 치아를 가지고 있다.[61]대부분의 여우원숭이의 치아는 아랫도리와 송곳니가 생식을 하고(위로가 아니라 앞으로) 미세하게 간격을 두고 있어 몸치장이나 먹이를 주는 도구를 제공한다.[17][55][76]예를 들어 인드리는 치아를 손질하는 데만 사용하는 것이 아니라 베일스미디아 열매의 질긴 에피타프에서 큰 씨앗을 캐내는 데까지 사용하는 반면,[77] 포크로 표시된 여우원숭이는 비교적 긴 치아를 사용하여 나무껍질을 뚫고 나무 수액의 흐름을 유도한다.[50]칫솔은 수블링구아(sublingua)나 칫솔과 같은 역할을 하는 특수 구조인 '언어 밑'에 의해 깨끗하게 유지된다.수블링구아는 혀끝 아래까지 뻗어 있으며 앞니 사이를 갈퀴로 긁어내는 각질화되고 톱니 모양의 포인트가 귀퉁이에 달려 있다.[78][79]

오직 아예, 멸종된 거인 아예, 그리고 멸종된 거인 나무늘보 여우원숭이들 중 가장 큰 것만이 기능적인 연쇄상구균이 없다.[76][74]aye-aye의 경우, 출생 직후 소실되는 낙엽성 근막의 형태학은 선조들이 이빨을 가지고 있었음을 나타낸다.이 젖니들은 태어난[80] 직후에 없어지고 계속 자라는 열린 뿌리 모양의 (하이프셀로돈트) 근막으로 대체된다.[76]

여우원숭이의 이빨합은 보통 6개의 이빨로 구성되어 있지만, 인드리이드, 원숭이 여우원숭이, 일부 느티나무는 개 또는 개원숭이 둘 중 하나를 잃어서 4개의 이빨합만 가지고 있다.[17][76]아랫도리는 톱니바퀴에 포함되거나 유실되기 때문에 아랫도리의 틀니는 판독이 어려울 수 있는데, 특히 첫 번째 전극(P2)은 그 역할을 채우기 위해 흔히 개복(개복) 모양을 하고 있기 때문이다.[55]엽상(잎을 먹는) 여우원숭이에서는 인드리드를 제외하고 상등근육이 크게 감소하거나 결석한다.[55][76]맨디블(아래턱)에 있는 톱니바퀴와 함께 사용하는 이 콤플렉스는 언폴딩 브라우징 패드를 연상시킨다.[76]

여우원숭이는 영장류 중에서도 특히 가장 큰 종들 사이에서 빠른 치아 발달로 특이하다.예를 들어, 인드리드는 상대적으로 신체 성장이 느리지만 치아 형성과 분화가 매우 빠르다.[81]이와는 대조적으로, 인간형 영장류는 크기가 증가하고 형태학적 발달이 느린 치아의 발달 속도를 보인다.[76]여우원숭이 또한 태어날 때 틀니로 조숙하며, 완전히 영구적인 의치를 가지고 있다.[31]

여우원숭이는 일반적으로 유인원 영장류에 비해 얇은 치아 에나멜을 가지고 있다.이로 인해 몸치장, 먹이주기, 싸움에 많이 사용되어 앞니(앞니)가 추가로 마모되거나 부러질 수 있다.여우원숭이에 대한 다른 치아 건강 정보는 거의 없다. 다만, 베렌티 사립 보호구역의 야생 고리꼬리 여우원숭이들은 때때로 종기 처리된 맥시관 개복(입마개 부분에 벌어진 상처로 보여짐)과 충치를 보이는 경우가 있는데, 이는 아마도 비원성 식품의 소비 때문일 것이다.[76]

감각

후각, 즉 후각은 여우원숭이에게 매우 중요하며 의사소통에 자주 사용된다.[2][16][21]여우 원숭이들은 전통적으로 냄새가 나게 하는 것과 서로 관련이 있는 비강에 대한 아니라 상대적 크기지만, 후각 recep의 밀도지만 긴 코 반드시 높은 후각 예민함으로 이어질 순 없smells,[16]의 더 나은 정사에 바가지의 위치를 결정하는 것으로 여겨진다 긴 코(haplorrhines의 짧은 코에 비해)을 가지고 있다.바위 산대신, 긴 코고는 씹는 것을 더 잘 할 수 있다.[82][83][83]

A close-up photo of a male mongoose lemur, showing its long snout and wet nose
여우원숭이는 일반적으로 코, 즉 코뿔소를 가지고 있을 뿐만 아니라 유인원 영장류보다 더 긴 코를 가지고 있다.

젖은 코, 즉 코뿔소는 다른 스트렙시린과 많은 다른 포유동물과 공유되는 특성이지만, 하플로린 영장류와는 공유되지 않는다.[50]후각을 강화한다고 주장하지만 실제로는 잘 발달된 보모나살기관(VNO)과 연결되는 촉각기반의 감각기관이다.[63]페로몬은 보통 큰 비휘발성 분자이기 때문에, 코뿔소는 향기로 표시된 물체를 만지고 페로몬 분자를 경운 미각의 경쾌한 포아멘을 통해 이동하는 나소팔라틴 덕트를 통해 인중(비강 중간선 갈라짐) 아래로 VNO로 전달하는데 사용된다.[15]

밤에 유용하게 쓰이는 냄새로 의사소통을 하기 위해 여우원숭이는 소변과 함께 손목, 팔꿈치 안쪽, 생식기 부위, 목 등에 위치한 향기샘을 향하게 된다.[15][63]대부분의 수컷 여우원숭이의 피부에는 향기샘이 있다.[84]러프드 여우원숭이(genus Varecia)와 수컷 시파카들은 목 아래쪽에 분비선이 있고,[15][50] 대왕대나무여우원숭이(Prolemur simus)와 고리꼬리여우원숭이는 액실라 근처 상팔 안쪽에 분비선이 있다.[15]수컷 고리꼬리 여우원숭이는 팔뚝 안쪽에도 가시 같은 돌기에 인접한 향샘을 가지고 있는데, 이 돌기는 향기로 표시된 나뭇가지를 동시에 굴려내는데 사용한다.[50]또 팔뚝 사이에 꼬리를 닦은 뒤 상대편에게 꼬리를 흔들며 '스트링크 싸움'을 벌인다.[15]

여우원숭이(및 일반적으로 스트렙시린)는 후각과 페로몬 검출에 너무 많이 의존하기 때문에 고등 영장류보다 시각적 지향성이 떨어지는 것으로 간주된다.시력이 더 높은 망막의 포베아는 잘 발달되지 않았다.하플로린 영장류의 후두정막(또는 눈 뒤의 뼈마디)은 눈을 약간 안정시켜 포베아의 진화를 가능하게 한다고 생각된다.후두막대만 있으면 여우원숭이는 포자를 개발하지 못한다.[85]따라서 활동 패턴(야행성, 강박증 또는 강박증)에 관계없이 여우원숭이는 낮은 시력과 높은 망막 합산을 보인다.[31]그러나 레무르는 다음 표와 같이 눈 사이의 각도에 약간의 차이가 있기 때문에 유인 영장류보다 더 넓은 시야를 볼 수 있다.[86]

광각 및 시각장[86]
눈 사이 각도 쌍안경장 결합장
(쌍안경 + 주변기)
여우 원숭이 10–15° 114–130° 250–280°
유인원 영장류 0° 140–160° 180–190°

비록 그들은 포베아가 부족하지만, 몇몇 야행성 여우원숭이는 비록 덜 군집화 되긴 했지만, 지역 중심부를 가지고 있다.[85]이 부위는 지금까지 연구된 많은 일야행성 종에서 막대 대 코네 세포 비율이 높은 반면, 일야행성 인류는 그들의 주둥이에 막대 세포가 없다.다시 한 번 말하지만, 이것은 유인원보다 여우원숭이의 시력이 낮다는 것을 암시한다.[87]게다가, 로드 대 코네 세포 비율은 심지어 주간 종들 사이에서도 가변적일 수 있다.예를 들어 베로스의 시파카(Propithecus verreauxi)와 인드리(Indri indri)는 주로 봉이 지배적인 망막을 따라 흩어져 있는 몇 개의 큰 원뿔만 가지고 있다.고리꼬리여우원숭이의 눈에는 원뿔 1개에서 5개의 봉이 들어 있다.반면에 쥐여우원숭이, 왜소여우원숭이 같은 야행성 여우원숭이는 전적으로 막대 세포로 구성된 망막이다.[15]

원추세포가 색시력을 가능하게 하기 때문에, 여우원숭이 눈에 막대세포가 많이 분포하는 것은 그들이 색시력을 진화시키지 않았음을 시사한다.[15]가장 많이 연구된 여우원숭이, 고리꼬리여우원숭이는 푸른색-노란색 시력을 가지고 있는 것으로 나타났지만 빨강색과 초록색 색조를 구별하는 능력이 부족하다.[88]색 수용성을 암호화하는 opsin 유전자의 다형성 때문에 코크렐의 시파카(Propithecus coquereali)나 붉은 악덕여우원숭이(Varecia rubra)와 같은 소수의 여우원숭이 종의 암컷에서는 삼색시력이 거의 발생하지 않을 수 있다.그러므로 대부분의 여우원숭이는 단색 또는 이분색이다.[15]

Cat-sized primate with large, membranous ears, black, coarse fur, long, skinny fingers, and forward-facing eyes climbing along a tree branch; its eyes shining yellow, reflecting back the light from the camera flash
Aye-ayes는 눈에 태피텀 자각이라고 불리는 반사된 조직의 층을 가지고 있기 때문에 눈의 피로를 나타낸다.

대부분의 여우원숭이들은 많은 척추동물들에게서 발견되는 눈의 조직의 반사층인 타페툼을 유지해왔다.[41]이 특성은 하플로린 영장류에는 존재하지 않으며, 그 존재는 여우원숭이의 시력을 더욱 제한한다.[31][87]스트렙시린 맥락막 타페툼은 결정성 리보플라빈으로 이루어져 있어 포유류들 사이에서 독특하며, 이로 인해 발생하는 광학적 산란으로 시력이 제한된다.[87]여우원숭이에서는 타페툼이 어디에나 있는 것으로 여겨지지만, 참 여우원숭이들 사이에서는 검은 여우원숭이, 갈색 여우원숭이 등 예외도 있는 것으로 보인다.[15][31][87]그러나 태피툼의 리보플라빈은 역사학적 조사를 위해 가공하면 용해되고 사라지는 경향이 있기 때문에 예외는 여전히 논쟁의 여지가 있다.[15]

여우원숭이는 또한 nicting membrane으로 알려진 세 번째 눈꺼풀을 가지고 있는 반면, 대부분의 다른 영장류들은 덜 발달된 플리카 반밀루나리를 가지고 있다.nicting 막은 눈을 쓸어 각막을 촉촉하고 깨끗하게 유지시켜 준다.[89][90]

신진대사

여우원숭이는 기초대사율(BMR)이 낮아 물과 음식이 부족한 건기에 에너지를 절약하는 데 도움이 된다.[2][66]신진대사율을 비슷한 체질의 포유류에 대해 예측한 값보다 20% 낮게 낮춰 에너지 사용을 최적화할 수 있다.[91]예를 들어 붉은꼬리제비여우원숭이는 포유류 중 대사율이 가장 낮은 동물 중 하나라고 한다.그것의 낮은 신진대사율은 그것의 일반적인 엽기적인 식단과 상대적으로 작은 신체 질량과 관련이 있을 수 있다.[66]여우원숭이는 열 손실을 줄이고 에너지를 보존하기 위해 일광욕, 구부러진 앉기, 그룹 옹기종기, 둥지 공유 등 이러한 특성을 보완하기 위한 행동 적응력을 보인다.[91]난쟁이 여우원숭이와 쥐 여우원숭이는 에너지를 보존하기 위해 숙소의 계절적 주기를 보여준다.[91]건기에 앞서 꼬리 밑단과 뒷다리 아래쪽에 위치한 흰색 지방조직에 지방을 축적해 몸무게가 두 배로 늘어난다.[29][92][93]건기가 끝나면 그들의 체중은 건기 이전의 절반으로 떨어질지도 모른다.[29]휴면 상태를 경험하지 않는 여우원숭이도 에너지 절약을 위해 신진대사의 단면을 정지시킬 수 있다.[91]

행동

여우원숭이의 행동은 여우원숭이 형태학만큼이나 가변적이다.식이요법, 사회 시스템, 활동 패턴, 운동, 의사소통, 포식자 회피 전술, 번식 시스템, 지능 수준의 차이는 여우원숭이 종을 정의하고 다른 종들과 구별하는 데 도움이 된다.비록 추세가 종종 작은 야행성 여우원숭이와 큰 야행성 여우원숭이를 구별하지만, 이러한 말라가시 영장류의 독특하고 다양한 성질을 예시하는 데 도움이 되는 예외들이 종종 있다.

다이어트

A tiny mouse lemur holds a cut piece of fruit in its hands and eats
쥐 여우원숭이는 주로 과일을 먹지만, 그들의 식단에는 곤충도 포함된다.

여우원숭이 식단은 매우 다양하며, 비록 일반적인 추세가 가장 작은 종은 주로 과일과 곤충을 소비한다고 하지만,[94] 반면에 큰 종은 더 초식적인 반면, 대부분 식물 물질을 소비한다.[37]모든 영장류와 마찬가지로, 배고픈 여우원숭이는 그들이 선호하는 음식 중 하나인지 아닌지에 상관없이 먹을 수 있는 모든 것을 먹을 수 있다.[15]예를 들어, 고리꼬리여우원숭이는 필요할[37][57] 때 곤충과 작은 척추동물을 잡아먹으며, 그 결과 흔히 기회주의적 잡식성으로 여겨진다.[76]코크렐의 거대 쥐여우원숭이(Mirza coquerely)는 대부분 검소하지만 건기에는 곤충 분비물을 섭취하게 된다.[37]

포유류에서 흔히 볼 수 있는 가정은 작은 포유동물이 식물성 물질에 전적으로 의존할 수는 없으며 생존하기 위해서는 고칼로리 식단을 가져야 한다는 것이다.그 결과, 작은 영장류의 식단은 단백질을 함유한 곤충(곤충)이 많이 들어 있을 것이라고 생각되었다.그러나 연구에 따르면, 살아있는 가장 작은 영장류인 쥐 여우원숭이는 이 일반적인 가설과 모순되게 곤충보다 더 많은 과일을 소비하고 있다.[15][37]

식물 재료는 대부분의 여우원숭이 식단의 대부분을 차지한다.마다가스카르의 알려진 식물군 중 적어도 109개(55%)의 구성원이 여우원숭이에 의해 착취당한다.여우원숭이는 주로 수목류이기 때문에, 이러한 착취된 종의 대부분은 나무, 관목, 또는 리아나를 포함한 나무 식물이다.오직 고리꼬리여우원숭이, 대나무여우원숭이(유전자 하팔레무르), 흑백목주리여우원숭이(바레시아바리에가타)만이 약초를 먹는 것으로 알려져 있다.마다가스카르는 양치류의 다양성이 풍부하지만, 이 식물들은 여우원숭이들에게 거의 먹히지 않는다.이것의 한 가지 가능한 이유는 양치류에는 꽃, 과일, 씨앗이 부족하기 때문이다. 그것은 여우원숭이 식단에서 흔히 볼 수 있는 음식이다.그들은 또한 땅 가까이에서 발생하는 반면 여우원숭이는 대부분의 시간을 나무에서 보낸다.마지막으로, 양치류는 전선의 탄닌 함량이 높기 때문에 맛이 불쾌하다.마찬가지로 맹그로브는 탄닌 함량이 높기 때문에 여우원숭이에 의해 거의 착취되지 않는 것으로 보인다.[94]그러나 일부 여우원숭이들은 타닌이나 알칼로이드와 같은 일반적인 식물 방어에 대한 반응을 진화시킨 것으로 보인다.[77]예를 들어 황금 대나무 여우원숭이(하팔레무르 아우레우스)는 청산가리가 많이 함유된 거대한 대나무(카타리오스타치스 마다가스카리엔시스)를 먹는다.이 여우원숭이는 대부분의 포유류에게 매일 일반적으로 치사량의 12배를 섭취할 수 있다; 청산가리 중독으로부터 그것을 보호하는 생리학적 메커니즘은 알려져 있지 않다.[2]미국 듀크레머센터(DLC)에서 야외 인클로저를 배회하는 여우원숭이들이 옻나무(택시코덴드론 방사체)를 먹는 모습이 관찰됐지만 별다른 부작용은 보이지 않고 있다.[62]

A brown-colored lemur clings to a shaft of giant bamboo while eating a fragment in its hands.
대왕여우원숭이 식단의 95%까지 대나무로 이루어져 있다.[57]

더 큰 여우원숭이 종들 중 많은 종들이 잎사귀,[94] 특히 인드리드를 소비한다.[64]그러나 스포츠형 여우원숭이(genus Lepilemur)와 양털 여우원숭이(genus Avahi)와 같은 일부 작은 여우원숭이들도 주로 잎을 먹어 그렇게 하는 가장 작은 영장류가 된다.[66]여우원숭이 중 가장 작은 것은 일반적으로 잎사귀를 많이 먹지 않는다.[94]전체적으로, 여우원숭이는 적어도 82개의 토종 식물군과 15개의 외계 식물군의 잎을 소비하는 것으로 기록되어 있다.여우원숭이는 잎의 일부분을 섭취하거나 그 나이뿐만 아니라 촬영에도 선택적인 경향이 있다.종종 성숙한 잎보다 어린 잎이 더 선호된다.[94]

잎을 먹는 많은 여우원숭이들은 과일 부족기에 그렇게 하는 경향이 있으며, 그 결과 때때로 체중 감소를 겪기도 한다.[95]대부분의 여우원숭이 종은 가장 작은 여우원숭이의 대부분을 포함하며 일부 인도원숭이 종은 가능한 한 주로 과일(약초)을 먹는다.전체적으로, 여우원숭이는 적어도 86개의 토종 식물군과 15개의 외계 식물군으로부터 과일을 섭취하는 것으로 기록되어 있다.대부분의 열대과일 섭취자들과 마찬가지로 여우원숭이 식단은 피커스(그림)종의 과일이 지배하고 있다.[94]많은 유인원 영장류에서 과일은 비타민 C의 주요 공급원이지만, 유인원 영장류와 달리 여우원숭이(및 모든 스트렙시린)는 그들 자신의 비타민 C를 합성할 수 있다.[96]역사적으로 비타민C가 풍부한 과일이 많은 포획여우원숭이 식단은 비타민C가 철분 흡수를 증가시키기 때문에 철분 과부하 장애의 일종인 혈모사이드증을 일으키는 것으로 여겨져 왔다.비록 사육 중인 여우원숭이가 혈우병에 걸리기 쉬운 것으로 나타났지만, 이 병의 빈도는 기관마다 다르며, 식이요법, 양부 프로토콜, 유전적 주식에 따라 달라질 수 있다.그 문제에 대한 가정은 각 종에 대해 별도로 시험할 필요가 있다.[97]예를 들어, 고리꼬리여우원숭이는 다른 여우원숭이 종에 비해 장애를 일으키기 쉬운 것 같다.[98]

여우원숭이는 8종만 종자 포식자(그라니보어)로 알려져 있지만 대부분의 관찰 결과 과일 섭취만 보고되고 종자 섭취 여부도 조사하지 않아 과소 보고될 수 있다.이 여우원숭이들에는 디아데마 시파카(Propithecus diadema), 황금 왕관 시파카(Propithecus tattersalli), 인드리,[2][68] 아예아예와 같은 일부 인드리드가 있다.구조적으로 방어하는 자원을 전문으로 하는 aye-aye는 신세계원숭이가 뜯어낸 씨앗보다 더 단단한 카나리움 씨앗을 씹을 수 있다.[49]23개 식물군 중 적어도 36개 식물이 여우원숭이 종자 포식자들의 표적이 되고 있다.[94]

최소 60개 식물군의 꽃가루(꽃의 꽃가루)는 작은 쥐 여우원숭이부터 비교적 큰 여우원숭이까지 크기가 큰 여우원숭이에게 잡아먹힌다.꽃을 착취하지 않으면 꽃가루(팔리노리보리)와 함께 꿀을 섭취하기도 한다.17개 식물군에서 최소 24종의 자생종이 과즙이나 꽃가루 섭취 대상이다.[94]

나무 수액과 같은 나무껍질과 식물이 내뿜는 것은 몇몇 여우원숭이 종에 의해 소비된다.엑기스의 착취는 18종의 식물 종에서, 마다가스카르의 남부와 서부의 건조한 지역에서만 보고되었다.마소알라 포크 표식여우원숭이와 코크렐의 거대한 쥐여우원숭이만이 정기적으로 나무 수액을 섭취한다.바크는 여우원숭이 식단에서 중요한 식품으로 보고된 적은 없지만 적어도 네 종은 이를 먹는다: aye-aye, lepilemur ruficaudatus, common 갈색여우원숭이(Eulemur fulvus), verreaux sifaka(프로피테쿠스 verreauxi).대부분의 나무껍질 먹이는 북동쪽의 노시 만가베에서 아프젤리아 비쥬가(제너스 아프젤리아)를 먹고 있는 아예아예의 껍질만 빼면 분출성 먹이와 직결된다.[94]

토양 소비량(지질분해)도 보고되어 소화에 도움이 되고, 미네랄과 염분을 공급하며, 독소 흡수를 돕는다.시파카들은 흰개미 군더기의 흙을 먹는 것이 관찰되었고, 아마도 모낭 식단에서 셀룰로오스의 소화를 돕기 위해 유익한 장내 식물체를 첨가했을 것이다.[62]

사회 시스템

A small squirrel-like lemur, with a long, slender body and a thick tail, looks over its shoulder from a palm tree.
난쟁이 여우원숭이는 외톨이지만 사교적이고 혼자 먹이를 찾지만 종종 무리를 지어 잠을 잔다.

여우원숭이는 사회적이고 보통 15명 미만의 개인을 포함하는 집단으로 산다.[2]관찰된 사회 조직 패턴에는 "단결적이지만 사회적인" "공기 결합" "다수 남성 집단"[99] 등이 있다.야행성 여우원숭이는 대부분 외톨이지만 사교적이며 밤에 혼자 먹이를 찾지만 낮에는 무리를 지어 둥지를 튼다.사회화의 정도는 종, 성별, 위치, 계절에 따라 다르다.[28][37]예를 들어, 많은 야행성 종에서 암컷은 새끼와 함께 다른 암컷과 둥지를 공유하고, 아마도 한 마리의 수컷과 둥지를 공유하게 되는데, 이들의 서식지가 한 마리 이상 겹쳐지게 된다.스포티한 여우원숭이와 포크로 표시된 여우원숭이에서는 한 두 마리의 암컷이 한 마리의 홈레인지(아마도 수컷과)를 공유할 수 있다.둥지를 공유하는 것 외에도, 그들은 밤에 사냥하는 동안 레인지메이트와 음성적으로 또는 물리적으로 교류할 것이다.[37]야행성 여우원숭이는 원숭이와 유인원에서 볼 수 있는 많은 사회 시스템을 보여주며,[2][37] 비교적 영구적이고 응집력이 있는 사회 집단에서 산다.대부분의 유인원 영장류에서 그렇듯이, 다인종 남성 집단이 가장 흔하다.진정한 여우원숭이들은 종종 10명 이하의 그룹으로 사는 이 사회 시스템을 이용한다.거친 여우원숭이는 핵분열 융합 사회에서 살고 있으며, 인드리는 한 쌍의 유대관계를 형성하고 있다.[37][99]

어떤 여우원숭이들은 암컷이 그들의 나태한 범위 안에 머무르고 수컷이 성숙할 때 이주하고, 다른 종에서는 두 수컷이 모두 이주하는 암컷원숭이들은 그들의 나태한 범위 안에 머무른다.[2]어떤 경우에는 여성 필로패트리가 고리꼬리여우원숭이, 밀네에드워스의 시파카(프로피테쿠스 에드워드시), 베로스의 시파카 등 여성 본드 다남성 집단의 진화를 설명하는 데 도움이 될 수도 있다.그들의 조상은 모녀 쌍(혹은 다이애드)으로 사는 암컷들과 함께 더 외톨이였을지도 모른다.시간이 지남에 따라, 이 다이애드들은 넓은 가정 범위에서 더 많은 분산된 자원을 방어하기 위해 이웃한 다른 모녀 다이애드와 동맹을 맺었을지도 모른다.만약 이것이 사실이라면 여우원숭이의 다남성 집단은 카타린 영장류(구세계원숭이와 유인원)의 내부 구조와 근본적으로 다를 수 있다.[100]

Two adult ring-tailed lemurs lick each other's face while a juvenile moves around on its mother's back.
사회적 몸치장은 사회적 여우원숭이들에게 많은 기능을 한다.

여성의 사회적 지배의 존재는 여우원숭이를 대부분의 다른 영장류나 포유류들과 차별화시킨다;[2][37][41][101] 대부분의 영장류 사회에서, 수컷들은 암컷들이 그들을 대신하는 연합을 형성하기 위해 뭉치지 않는 한 지배적이다.[102]그러나 많은 Ellemur 종들은 예외이고[37][70] 더 큰 대나무 여우원숭이(Prolemur simus)는 여성의 지배력을 보여주지 않는다.[103]암컷이 집단 내에서 지배적일 때, 그들이 지배를 유지하는 방법은 다양하다.고리꼬리여우원숭이 수컷은 여성의 공격 징후가 있든 없든 순종적으로 행동한다.반면에 수컷 왕관 레무르(Eulemur coronatus)는 암컷이 자신들을 향해 공격적으로 행동할 때에만 순종적으로 행동할 것이다.여성의 공격성은 종종 먹이와 관련이 있지만 이에 국한되지는 않는다.[104]

여우원숭이가 왜 여성의 사회적 지배력을 보이는 반면 사회구조가 비슷한 다른 영장류들은 그렇지 못한지를 설명하려는 가설들이 많았지만 수십 년의 연구 끝에 합의점을 찾지 못했다.[2][101]문헌에서 지배적인 견해는 높은 재생산 비용과 이용 가능한 자원의 희소성을 감안할 때 여성의 우위는 유리한 특성이라고 말한다.[101]실제로 여성 우위는 모성 투자 증가와 관련이 있는 것으로 나타났다.[102]그러나 영장류에서 생식 비용과 자원의 극단적인 계절성을 비교했을 때, 다른 영장류들은 여우원숭이가 직면한 조건과 비슷하거나 더 어려운 조건에서 남성 지배력을 보였다.2008년, 새로운 가설은 단순한 게임 이론을 사용하여 이 모델을 수정했다.전투력에서 두 사람이 동등하게 일치할 때 가장 필요한 사람이 가장 많은 것을 잃을 것이기 때문에 갈등을 이길 것이라는 주장이 나왔다.결과적으로, 임신, 젖먹이, 모성 관리에 대한 더 높은 자원 요구를 가진 암컷은 동일한 크기의 수컷과의 자원 충돌에서 이길 가능성이 더 높았다.그러나 이것은 남녀간의 단성주의를 가정했다.[101]이듬해에는 대부분의 암컷 여우원숭이가 매년 하루나 이틀 정도만 성적으로 수용하기 때문에 수컷은 보다 수동적인 형태의 짝 지킴이(copulator parading)를 활용할 수 있다는 새로운 가설이 제시되었는데, 이는 암컷의 생식관을 차단하여 다른 수컷들이 성공적으로 짝짓기를 못하게 하는 교미 플러그(copulator plug)이다.따라서 공격성의 필요성과 성 이형성에 대한 진화적 추진력을 감소시킨다.[33]

일반적으로, 작용의 수준(또는 공격성)은 상대적인 개 키와 상관관계가 있는 경향이 있다.고리꼬리여우원숭이는 남녀 모두 길고 날카로운 위쪽 송곳니를 가지고 있으며, 또한 높은 수준의 고통도 보인다.반면에 인드리는 작은 송곳니를 가지고 있고 공격성이 낮다.[31]같은 종의 이웃집단이 그들의 영토를 방어할 때, 분쟁은 의례적인 방어의 형태를 취할 수 있다.시파카에서, 이러한 의식화된 전투는 나무의 특정 부분을 차지하기 위해 응시하고, 으르렁거리고, 냄새를 맡고, 뛰어오르는 것을 포함한다.인드리는 의식적인 "노래" 전투로 본거지 영역을 방어한다.[2]

다른 영장류와 마찬가지로 여우원숭이도 긴장을 완화하고 관계를 공고히 하기 위해 사회적으로(알로그룸) 손질한다.그들은 인사, 깨어날 때, 잠을 잘 때, 엄마와 유아 사이에, 청소년 관계에서, 그리고 성적인 진보를 위해 훈련한다.[105]손으로 털을 갈라 손가락이나 입으로 입자를 골라내는 유인원 영장류와 달리 여우원숭이는 혀로 손질하고 이빨로 긁어낸다.[2][105]기술의 차이에도 불구하고, 여우원숭이는 유인원과 같은 이유로 같은 주파수로 훈련한다.[105]

동턴

생물학적 리듬은 작은 여우원숭이의 야행성부터 가장 큰 여우원숭이의 야행성까지 다양하다.이항성은 다른 살아있는 스트렙시린에서는 볼 수 없다.[28]동물이 밤낮으로 산발적으로 활동하는 카테터는 큰 여우원숭이들 중 일부에서 발생한다.다른 영장류들이 변화하는 환경 조건 하에서 규칙적이거나 불규칙적으로 이런 종류의 활동 주기를 보이는 경우는 거의 없다.[106][2]가장 많이 연구된 대홍수 여우원숭이는 진정한 여우원숭이다.[41][107]몽구스여우원숭이(E. mongoz)가 가장 잘 문서화된 예이긴 하지만, 연구된 속종의 모든 종은 어느 정도 강박적인 행동을 보였지만,[70] 야간 활동은 종종 빛의 가용성과 달 주기에 의해 제한된다.[15]이러한 유형의 행동은 1960년대에 다른 여우원숭이, 대나무 여우원숭이 같은 다른 여우원숭이 종뿐만 아니라 진정한 여우원숭이 종에서도 처음 기록되었다.처음에는 '크러푸스컬'(새벽과 해질 무렵에 활동)으로 설명되던 인류학자 이안 타터솔은 추가 연구를 자극해 '고생'[106]이라는 신조어를 만들었지만, 많은 비인류학자들은 '서커디언'이나 '다이얼'[15]이라는 용어를 선호한다.

마우스 여우원숭이와 난쟁이 여우원숭이는 계절성이 높은 환경에서 에너지와 물을 보존하기 위해 신진대사율과 체온이 낮아지는 숙소의 계절적 행동주기를 보여준다.[91][108]그들은 그렇게 알려진 유일한 영장류 동물이다.[91]이들은 식량과 물이 부족한 건조한 겨울철을 앞두고 뒷다리와 꼬리 밑바닥에 지방 매장량을 쌓아두고,[29][92] 건기에는 매일 장기간의 토르포를 전시할 수 있다.하루 평균 휴면시간이 24시간 미만인 반면 장기 휴면시간은 평균 2주, 동면 신호는 동면이다.[91]쥐 여우원숭이는 며칠 연속 지속되는 토르포를 경험하는 것이 관찰되었지만 왜소 여우원숭이는 특히 마다가스카르의 서쪽 해안에서 [28][29][93]매년 6~8개월씩 동면하는 것으로 알려져 있다.[108]

난쟁이 여우원숭이는 장기간 겨울잠을 자는 것으로 알려진 유일한 영장류다.[91][109]난쟁이 여우원숭이는 며칠 동안 규칙적으로 깨어 있어야 하는 온대지방의 다른 동면 포유류와 달리 5개월(5~9월) 연속 깊은 동면을 경험한다.이 깊은 동면 전후로 두 달(4~10월)의 전환기가 있는데, 그 전환기는 지방 비축량을 줄이기 위해 제한된 기준으로 먹이를 찾아다닌다.[108]다른 동면하는 포유류와 달리, 동면하는 난쟁이 여우원숭이의 체온은 낮고 안정된 상태를 유지하기 보다는 주변 온도에 따라 변동할 것이다.[29][93][108]

다른 여우원숭이들은 체온조절 미세하비타트(나무구멍 등)를 선택하고 둥지를 공유하며, 구부리고 앉거나 무리를 지어 옹기종기 모여 앉아 노출되는 신체 표면을 줄임으로써 에너지를 보존한다.또한 고리꼬리여우원숭이, 악질여우원숭이, 시파카 등이 흔히 일광욕을 하는 것으로 나타나 대사열 대신 태양방사선을 이용해 몸을 따뜻하게 한다.[91]

An upright Coquerel's sifaka hops sideways with its arms at chest height.
시파카는 수직으로 매달리고 도약하는 것에 특별히 적응되어 있기 때문에 지상에서 움직이기 위해서는 옆으로 뛰어야 한다.

살아있거나 멸종된 여우원숭이의 기관차적 행동은 매우 다양하고 그 다양성이 인류동물의 그것보다 높다.[37]Locomotor 자세와 행동을 수직으로 매달려 높고(약동하는 행동을 포함한), indriids와 대나무 여우 원숭이에서 볼 수;[37][64] 느린(loris-like)교목성의 네 발을 가진 운동, 한번 Mesopropithecus에 전시되어;[110] 빠르게 나무 위에서 사는 네 발을 가진 운동, 진정한 여우 원숭이와 목도리 여우 원숭이에서 볼 수;[37][111]부분적으로 terrestria을 포함하고 있다.나는 네 발을 가진 locomot고리꼬리여우원숭이에서 볼 수 있는 이온, 고도로 육지적인 사중운동, 한때 하드로피테쿠스와 같은 원숭이 여우원숭이, 그리고 한때 팔래오프로피테쿠스와 같은 많은 나무늘보 여우원숭이들에 의해 전시된 나무늘보 같은 현수운동.[37][2][37]라크 알라오트라 점잖은 여우원숭이(하팔레무르 알라오트렌시스)는 수영을 잘한다는 보고까지 받았다.[2]때때로 이러한 기관차 유형은 두 개의 주요 집단인 수직 매달림장치와 리퍼, 그리고 수목형(그리고 때때로 육지형) 사엽으로 뭉쳐진다.[62]

인드리이드들의 점프력은 잘 기록되어 있으며 마다가스카르를 방문하는 생태관광가들 사이에서 인기가 있다.[112]길고 힘찬 뒷다리를 이용해 공중으로 몸을 날려 인근 나무 위에 꼿꼿한 자세로 착지하며 양손과 발이 트렁크를 꽉 움켜쥐고 있다.[16]인드리드는 나무 줄기에서 나무 줄기로 빠르게 10m(33ft)까지 도약할 수 있는데,[16][67] 이것은 "리코체 도약"이라고 불리는 능력이다.[77]베로우의 시파카(Propithecus verreauxi)는 남부 마다가스카르의 가시가 있는 숲에서 간신히 이 일을 해낸다.알루아디아와 같은 큰 식물의 가시로 덮인 줄기에 손바닥을 대는 것을 어떻게 피하는지 알 수 없다.[16]나무 사이의 거리가 너무 클 때, 시파카는 균형을 위해 팔을 옆으로 잡고 옆으로 깡충깡충 뛰면서 가슴 높이에서 머리 높이까지 위아래로 흔들면서 지상으로 100m(330ft) 이상 내려간다.[16][67]이것은 때때로 "댄스 홉"[16]으로 묘사된다.

커뮤니케이션

여우원숭이 의사소통은 소리, 시각, 후각(후각)을 통해 전달될 수 있다.예를 들어, 고리꼬리여우원숭이는 향기와 발성 같은 복잡하지만 매우 정형화된 행동을 사용한다.[88]시각 신호는 아마도 여우원숭이들이 가장 적게 사용하는 것일 것이다. 왜냐하면 그것들은 일반적인 영장류 얼굴 표정에서 사용되는 많은 근육들이 부족하기 때문이다.[86]그들의 안 좋은 시력을 감안할 때, 아마도 전신 자세가 더 두드러질 것이다.그러나 고리꼬리여우원숭이는 향기를 표시하는 동안 콧구멍이 벌겋게 부풀어 오른 콧구멍과 함께 위협적인 시선, 복종하는 뒷 입술을 잡아당기는 등 뚜렷한 표정을 보여 왔다.[88]이 종은 또한 하품을 위협으로 사용하여 관찰되었다.[113][114]그들의 꼬리는 또한 거리를 전달하고, 이웃 부대를 경계하며, 부대원들의 위치를 알아내는 것을 돕는다.[88]시파카스는 입을 벌리고 노는 얼굴뿐만[115] 아니라 고통스러운 상호작용에 사용되는 순종적인 이빨을 드러낸 얼굴을 보이는 것으로 알려져 있다.[68]

A red-bellied lemur stands on a branch, rubbing his rump against some smaller branches.
여우원숭이는 의사소통을 위해 향기를 표시한다.사진은 붉은 배꼽을 가진 여우원숭이가 작은 나뭇가지에 그것의 엉덩이를 비비는 것이다.

후각은 여우원숭이에게 특히 중요한데,[2] 인드리는 가장 흔한 여우원숭이 향기샘이 부족하고 뇌에서 후각 부위가 크게 줄어든다.[77]후각은 나이, 성별, 생식 상태에 대한 정보를 전달할 수 있을 뿐만 아니라 영토의 경계를 구분할 수 있다.좀처럼 마주치지 않는 동물들 간의 의사소통에 가장 유용하다.[49]작은 야행성 여우원숭이는 소변으로 영역을 표시하며, 큰 야행성 여우원숭이는 해부학적 각 부분에 위치한 향기를 사용한다.고리꼬리여우원숭이는 손목에 있는 향샘에 꼬리를 문지른 뒤 다른 남성 상대에게 꼬리를 휙 돌리는 등 '스트링크 싸움'을 벌인다.어떤 여우원숭이들은 변소 행동이라고 알려진 특정한 지역에서 배변을 한다.비록 많은 동물들이 이러한 행동을 보이기는 하지만, 그것은 영장류들 사이에서 드문 특성이다.변소의 행동은 영역 표시와 종간 신호의 도움을 나타낼 수 있다.[15]

다른 포유류에 비해 영장류는 전반적으로 발성이 매우 뛰어나며 여우원숭이도 예외는 아니다.[15]일부 여우원숭이 종은 고리꼬리여우원숭이, 흉포한 여우원숭이 등 광범위한 성악 레퍼토리를 가지고 있다.[88][116]여우원숭이들 사이에서 가장 흔한 통화는 포식자 경보 호출이다.여우원숭이들은 그들 자신의 종의 경보 호출에 반응할 뿐만 아니라 다른 종의 경보 호출과 번식하지 않는 새들의 경보 호출에도 반응한다.고리꼬리여우원숭이와 몇몇 다른 종들은 특정한 종류의 포식자에 대한 서로 다른 호출과 반응을 가지고 있다.[37]짝짓기 호출로, 특히 다른 쥐 여우원숭이의 호출에 노출되었을 때, 특히 자기 종족의 호출에 시각적으로 식별할 수 없는 쥐 여우원숭이가 더 강하게 반응하는 것으로 나타났다.[71]여우원숭이 울음소리는 또한 매우 시끄럽고 먼 거리를 운반할 수 있다.러프드 레머스는 맑고 차분한 날 최대 1km(0.62mi) 떨어진 곳에서도 들을 수 있는 여러 차례 큰 소리를 낸다.[116]가장 시끄러운 여우원숭이는 인드리인데, 인드리원숭이의 통화는 최대 2km(1.2mi) 이상까지[50][61] 들을 수 있고 따라서 34~40ha(0.13~0.15sqmi)의 홈 레인지에 걸쳐 영토 경계를 보다 효과적으로 전달할 수 있다.[77]한 개인이나 집단이 큰 소리를 내고 그 지역 내의 다른 사람들이 합류하는, 거친 여우원숭이와 인드리원숭이 둘 다 전염성이 강한 소명을 보인다.[61][116]인드리 노래는 45초에서 3분 이상 지속되며 기븐스에 버금가는 안정적인 듀엣을 형성하는 경향이 있다.[61][66]

촉각통신(터치)은 주로 여우원숭이가 함께 뭉쳐 잠을 자고(계급에 따라 결정되는 순서대로) 이웃원숭이를 뻗쳐 만지며 다른 회원들에게 수갑을 채우는 형태지만 몸치장 형태로 주로 여우원숭이들이 사용한다.이 종에서 다른 개인을 접촉하고 만지는 것은 나이가 많고 지배적인 부대를 향해 더 어리거나 순종적인 동물들에 의해 행해지는 순종적인 행동으로 보여진다.그러나 알로그룸링(Allogrooming)은 다른 영장류와의 공유 특성인 상위 개체 사이에서 더 자주 발생하는 것으로 보인다.[117]유인원 영장류와 달리, 여우원숭이 몸치장은 더 친밀하고 상호적이며 종종 직접적으로 보답되는 것 같다.반면에 인류는 알로그룸을 사용하여 작용하는 상호작용을 관리한다.[118]고리꼬리여우원숭이는 몸치장에 걸리는 시간의 5~11%를 차지할 정도로 촉각이 뛰어난 것으로 알려져 있다.[117]

샘플여우원숭이 발성

회피 회피

모든 여우원숭이는 포식 압력을 경험한다.[119]포식자에 대한 일반적인 방어는 주로 야행성 여우원숭이들 사이에서 경보 호출과 포식자 모빙의 사용을 포함한다.[120][37]운동학 연구에 따르면 여우원숭이의 도약능력은 여행보다는 포식자 회피용으로 진화했을 수 있다.[121]야행성 여우원숭이는 밤에 보고 추적하기 어렵고 포획만으로 시야를 떨어뜨린다.또 둥지나 나무구멍, 울창한 초목 등 잠자는 곳을 숨기는 방법으로 포식자를 피하려 하고[122],[37] 배설물 냄새를 탐지해 여러 개의 잠자는 곳을 번갈아 가면서 포식자가 자주 찾는 지역을 피하기도 한다.[29]심지어 치로갈레아 사이의 동면 상태도 부분적으로 높은 수준의 포식 때문일 수 있다.[119]유아는 부모가 없는 상태에서도 움직이지 않는 채로 유아를 둥지에 두거나 숨겨진 장소에 가둬 포획하는 동안 보호된다.[37]

낮 동안 야행성 여우원숭이가 눈에 띄기 때문에 많은 사람들이 무리를 지어 생활하는데, 눈과 귀의 수가 증가하면 포식자 발견에 도움이 된다.야행성 여우원숭이는 다른 여우원숭이 종과 비보충성 조류들의 경보통화를 사용하고 반응한다.고리꼬리여우원숭이는 포식성 조류, 포유류, 뱀과 같은 다른 종류의 포식자에 대한 다른 호출과 반응을 가지고 있다.[37]인드리 같은 여우원숭이들은 자신을 위장하기 위해 크립시스를 사용한다.이들은 종종 들렸지만 빛이 바래 나무에서 보기가 어려워 '숲의 귀신'[77]이라는 평판을 얻는다.

재생산

여우원숭이와 라크 알라오트라 순한 여우원숭이를 제외하고 여우원숭이는 그들의 환경에서 자원의 계절적 이용가능성이 높은 것에 영향을 받아 짝짓기와 출생기가 매우 짧은 계절 사육자들이다[2][41].짝짓기 철은 보통 매년 3주 이하로 지속되며,[37] 암컷 질은 가장 수용적인 에스트로스의 몇 시간이나 며칠 동안만 개방된다.[84]이러한 생식 및 자원 이용에 대한 좁은 창문은 짧은 임신 기간, 빠른 성숙, 낮은 기초 대사율과 더불어 여성의 높은 재생산 에너지 비용과 관련이 있는 것으로 보인다.이것은 또한 성인 여성들 사이에서 비교적 높은 사망률과 일부 여우원숭이 개체군에서 성인 남성의 높은 비율과 관련이 있을 수 있다. 두 가지 모두 영장류들 사이에서 특이한 특성이다.아예와 라크 알라오트라 순한 여우원숭이 모두에서 출생(분열)은 6개월에 걸쳐 발생한다.[2]

여우원숭이들은 그들의 짝짓기와 생년월기에 시간을 내서 모든 비위 기간이 가장 높은 식량 공급 가능 시간과 일치하도록 동기화된다.[84][95]웨닝은 여우원숭이의 첫 번째 영구 어금니가 폭발하기 전이나 직후에 발생한다.[31]쥐 여우원숭이는 전체 번식 주기를 우기에 맞출 수 있는 반면, 시파카스와 같은 큰 여우원숭이는 건기 동안 두 달 동안 젖을 짜야 한다.[95]밀네-에드워즈 시파카와 같은 일부 종에서의 유아 생존은 환경 조건과 산모의 계급, 나이, 건강 모두에 직접적인 영향을 받는 것으로 나타났다.번식기는 지리적 위치에도 영향을 받는다.예를 들어, 쥐 여우원숭이는 남반구에 서식하는 서식지에서 9월과 10월 사이에 새끼를 낳지만 북반구에 포획된 환경에서 5월부터 6월까지 새끼를 낳는다.[84]

A baby woolly lemur clings to its mother's back as she clings to a tree.
양털 여우원숭이는 야행성이며 보통 한 마리의 새끼를 낳는데, 새끼들은 먹이를 찾아다닌다.

향기는 여우원숭이 번식에 크게 영향을 미친다.짝짓기 시즌에는 향기 표시 활동이 증가한다.페로몬은 에스트루스에 들어오는 암컷의 생식 시기를 조정할 수 있다.[84]짝짓기는 수컷과 암컷 모두에게 일부일처제일 수도 있고 난잡할 수도 있으며 짝짓기에는 그룹 밖에서 온 개인을 포함할 수도 있다.[2][37]일부일처제 여우원숭이들은 비록 몽구스 여우원숭이들이 짝을 지어 짝짓기를 하는 것이 관찰되었지만, 붉은배여우원숭이와 몽구스여우원숭이(E. mongoz)를 포함한다.[37]일부에서는 스크램블 경쟁, 부하에 대한 성적 억압, 또는 직접적인 싸움을 피하는 수컷들 간의 경쟁을 나타내기도 하지만, 일부의 일부일처제는 야행성 종들 사이에서 가장 흔하다.[31]생쥐 여우원숭이에서는 수컷이 정자 플러그를 사용하고 짝짓기 철에 확대 고환이 발달하며 크기 이형성이 발달한다(대략 확대 고환 때문이다).이것은 수컷이 암컷을 방어하지 못하거나 암컷을 유인할 수 있는 자원을 방어하지 못하는 스크램블 경쟁 폴리기니로 알려진 짝짓기 시스템을 나타낸다.[123]

잉태 기간은 쥐 여우원숭이 9주, 왜소 여우원숭이 9-10주부터 다른 여우원숭이 18-24주까지 여우원숭이 내에서 다양하다.[84]쥐여우원숭이, 거대쥐여우원숭이, 왜소여우원숭이 등 작은 야행성여우원숭이들은 보통 한 마리 이상의 새끼를 낳는데 비해, 포크로 표시된 여우원숭이, 스포티한 여우원숭이, 양예원숭이 등 큰 야행성여우원숭이들은 보통 한 마리의 새끼를 낳는다.[28]난쟁이와 쥐 여우원숭이는 4마리까지 새끼를 낳지만 둘 다 평균 2마리만 낳는다.주름진 여우원숭이는 두 세 마리의 새끼를 꾸준히 낳는 유일한 큰 야행성 여우원숭이다.다른 여우원숭이들은 모두 미혼이다.여우원숭이의 복수 출산은 보통 이란성이며, 고리꼬리여우원숭이와 일부 율레무르와 같은 종의 5~6명마다 발생하는 것으로 알려져 있다.[84]

새끼가 태어난 후 여우원숭이는 새끼들을 데리고 다니거나 먹이를 찾아다니다가 숨긴다.운반할 때, 아기들은 엄마의 모피에 매달리거나 스크럽에 의해 입으로 운반된다.대나무 여우원숭이와 같은 일부 종에서는 새끼들이 어미 털에 매달릴 수 있을 때까지 입으로 운반한다.[124]새끼들을 주차시키는 종은 야행성 종(예: 쥐 여우원숭이, 스포츠성 여우원숭이, 왜성 여우원숭이), 대나무 여우원숭이, 악질 여우원숭이 등이 있다.[28][124]여우원숭이의 경우, 새끼들은 이타적이고 어미들은 그들을 위해 둥지를 짓는데, 이것은 작은 야행성 여우원숭이 종과 매우 비슷하다.[2]양털 여우원숭이는 야행성 여우원숭이에게 특이한데, 왜냐하면 그들은 결속성 있는 가족 집단에서 살고, 주차하기보다는 그들의 한 자녀들을 데리고 다니기 때문이다.[64][65]알로파렌팅(다중 또는 집단 양육)은 스포티한 여우원숭이와 아예를 제외한 모든 여우원숭이 가정에서 보고되었다.알로누르싱은 또한 몇몇 여우원숭이 집단에서 발생하는 것으로 알려져 있다.[125]심지어 수컷들도 붉은 배여우원숭이, 몽구스여우원숭이,[70] 동쪽의 작은 대나무여우원숭이, 비단 시파카,[125] 뚱뚱한꼬리난쟁이여우원숭이,[126] 주름진 여우원숭이와 같은 종에서 유아를 돌보는 것이 관찰되었다.[127]

그러나 대부분의 여우원숭이들이 인간 영장류 동물들과 구별되는 또 다른 특징은 그들의 긴 수명과 높은 유아 사망률이다.[95]고리꼬리여우원숭이를 포함한 많은 여우원숭이들이 매우 계절적인 환경에 적응하여 그들의 출산율, 성숙도, 쌍둥이 출산율(r-selection)에 영향을 주었다.이것은 그들이 인구 감소로부터 빠르게 회복하는 것을 돕는다.[88]사육 상태에서 여우원숭이는 야생에서 사는 것보다 두 배 더 오래 살 수 있으며, 그들의 식생활 요구조건에 부합하는 일관된 영양 섭취, 의학적 발전, 그리고 그들의 주거 요구조건에 대한 이해의 향상으로부터 이익을 얻는다.1960년에는 여우원숭이가 23년에서 25년 사이에 살 수 있다고 생각되었다.우리는 이제 더 큰 종들이 노화(노화)의 징후를 보이지 않고 30년 이상 살 수 있고 여전히 번식이 가능하다는 것을 알고 있다.[84]

인지 능력과 도구 사용

여우원숭이는 전통적으로 유인원 영장류보다 지능이 떨어지는 동물로 여겨져 [128][needs update]왔으며 원숭이와 유인원은 종종 더 교활하고, 교활하고, 회의적인 동물로 묘사된다.[16][clarification needed][needs update]시파카나 고리꼬리여우원숭이와 같은 많은 여우원숭이 종들은 원숭이를 위해 고안된 시험에서 낮은 점수를 받았으며, 다른 시험에서는 원숭이도 낮은 점수를 받았다.[16][105]여우원숭이는 (손보다) 입으로 물체를 조작하는 것을 선호하고 갇혀 있을 때만 물체에 관심을 가지기 때문에 이러한 비교는 공정하지 않을 수 있다.[105]최근 연구에 따르면 여우원숭이는 비록 물체를 덜 자주 조작하지만 다른 영장류와 동등한 수준의 기술적 지능을 보인다고 한다.[129]비록 야생 여우원숭이와 고리꼬리여우원숭이를 사육하는 동안 도구를 이해하고 사용할 수 있다는 것이 증명되었지만, 도구 사용은 야생 여우원숭이에 의해 목격되지 않았다.[15]

몇몇 여우원숭이들은 상대적으로 큰 뇌를 가지고 있다고 알려져 왔다.멸종된 하드로피테쿠스는 큰 수컷 개코원숭이만큼 컸으며, 비교적으로 크기가 큰 뇌를 가지고 있어 모든 프로시미아 중에서 신체 크기에 비해 뇌 크기가 가장 컸다.[130]aye-aye는 또한 큰 뇌 대 신체 비율을 가지고 있는데, 이것은 더 높은 지능 수준을 나타낼 수 있다.[41]그러나 곤충의 그루브를 낚을 때 사용하는 얇고 길쭉한 가운데 손가락 형태의 내장 공구를 가지고 있음에도 불구하고, aye-aye는 외부 공구의 사용에서 형편없는 테스트를 해왔다.[15]

생태학

위 참조:식이요법, 신진대사, 활동 패턴 및 운동
A cat-like predator with a long, slender body stands on a rock.
A gray-feathered hawk with red face and a striped underside stands perched on a branch, looking to its right.
fossa(위)와 마다가스카르 해리어호크(아래)는 많은 여우원숭이 종의 포식자다.[119]

마다가스카르는 동쪽의 열대우림과 서쪽의 건조한 지역인 두 개의 극적으로 다른 기후 지역을 포함할 뿐만 아니라, 가뭄이 지속되어 사이클론에서 생성된 홍수로 변화하고 있다.[2][131]이러한 기후와 지리적 도전은 열악한 토양, 낮은 식물 생산성, 광범위한 생태계 복잡성, 규칙적으로 결실을 맺는 나무(무화과나무 등)의 부족과 함께 여우원숭이의 거대한 형태적, 행동적 다양성의 진화를 견인했다.[14][2][31][95]그들의 생존에는 연간 평균이 아닌 지속적인 극단을 견뎌낼 수 있는 능력이 필요했다.[131]

여우원숭이는 현재 또는 이전에 원숭이, 다람쥐, 딱따구리, 그리고 풀무리가 주로 차지하고 있는 생태적 틈새를 채웠다.[16]특정 생태적 틈새에 대한 적응의 다양성으로 인해, 여우원숭이 가족과 일부 제네라의 서식지 선택은 종종 매우 구체적이기 때문에 경쟁을 최소화한다.[2]서쪽에 있는 계절별 숲에서 나오는 야행성 여우원숭이에서는 높은 식량이 많아 우기에 최대 5종이 공존할 수 있다.그러나 극심한 건기를 견디기 위해 다섯 종 중 세 종은 서로 다른 식습관과 그 근본적인 생리적 특성을 활용하여 공존하게 한다: 포크마크 여우원숭이는 나무껌을 먹고, 스포티한 여우원숭이는 잎을 먹고, 거대 쥐 여우원숭이는 때로는 곤충의 분비물을 먹고 산다.다른 두 종인 회색쥐여우원숭이와 살찐꼬리난쟁이여우원숭이(Cheirogaleus medius)는 활동량을 줄여 경쟁을 피한다.회색쥐여우원숭이는 토르포라를 사용하는 반면, 뚱뚱한꼬리난쟁이여우원숭이는 완전히 동면한다.[28]마찬가지로, 동부 해안에서는 전체 세대가 너무 많은 틈새시장을 피하기 위해 특정 음식에 초점을 맞춘다.참 여우원숭이와 건달새는 검소하고, 인드리드는 엽이며, 대나무원숭이는 대나무와 다른 풀들을 전문으로 한다.이번에도 계절적인 식생활의 차이뿐 아니라 기질 선호도, 숲의 지층, 활동 주기, 사회조직의 미묘한 차이도 제우원숭이 종들이 공존할 수 있게 해주지만, 이번에는 종들이 더욱 밀접하게 연관되어 있고 비슷한 틈새를 가지고 있다.[2]대표적인 예로 숲이 우거진 작은 지역에 가까운 곳에 사는 대나무여우원숭이, 큰 대나무여우원숭이, 동쪽 작은 대나무여우원숭이(하팔레무르그라이서스) 등 세 종의 대나무여우원숭이 사이에 자원 분할이 있다.각각 다른 종의 대나무, 식물의 다른 부분 또는 숲의 다른 층을 이용한다.[16][55]영양소와 독소 함량(시안화합물 등)은 음식 선택을 조절하는 데 도움이 되지만 계절적 식품 선호도도 작용하는 것으로 알려져 있다.[2][55]

여우원숭이의 식이 요법으로는 모낭, 검소, 잡식성 등이 있는데, 일부는 적응성이 높은 반면, 다른 것들은 식물이 내뿜는 것(나무껌), 대나무와 같은 음식을 전문으로 한다.[132]어떤 경우에는 여우원숭이 먹이 패턴이 직접 식물 본연의 생활에 도움이 된다.여우원숭이가 과즙을 이용할 때 꽃의 기능적인 부분이 손상되지 않는 한 꽃가루 매개체의 역할을 할 수 있다.[94]실제로 관련이 없는 몇몇 말라가시 꽃식물들은 여우원숭이 특유의 수분 특성을 보여주며, 연구결과에 따르면 붉은배여우원숭이와 건달여우원숭이와 같은 일부 야행성 종들이 주요 수분작용을 한다고 한다.[2]수분작용을 위해 여우원숭이에 의존하는 식물 종의 두 가지 예로는 여행자의 손바닥(라베날라 마다가스카리엔시스)[58]과 레구메 같은 리아나 종인 스트롱요돈 크레이비엔아가 있다.[2]종자 분산은 여우원숭이가 제공하는 또 다른 서비스다.여우원숭이 내장을 통과한 후 나무와 덩굴 씨앗은 사망률이 낮아지고 발아 속도가 빨라진다.[95]일부 여우원숭이에 의해 나타나는 변소의 행동은 토양 질을 향상시키고 씨앗의 분산을 용이하게 하는 데 도움을 줄 수 있다.[15]건강한 숲을 유지하는 데 있어서 그들의 중요성 때문에, 검소한 여우원숭이는 키스톤 상호주의자의 자격을 얻을 수 있을 것이다.[95]

모든 여우원숭이들, 특히 작은 종들은 포식자의[28][119] 영향을 받고 포식자들의 중요한 먹잇감이 된다.[123]때때로 특정 여우원숭이 종의 사냥과 먹는 것을 금하는 금기사항에도 불구하고 인간은 야행성 여우원숭이의 가장 중요한 포식자다.[2]다른 포식자들로는 fossa, 야생 고양이, 애완견, 뱀, 야행성 맹금류, 악어 등 토종 유플러들이 있다.아퀼라속과 말라가시 왕관독수리(Stephanoaetus mahery)의 1~2종과 거대한 포사(Cryptoprocta spelea)를 포함한 멸종된 거대 독수리는 이전에 거대한 포사(subfossil lemurs)나 그들의 아복수트 자손도 포함하여, 이전에 여우원숭이를 잡아먹었다.[28][119]이 멸종된 거인들의 존재는 여우원숭이와 관련된 포식자-선교 교류가 오늘날보다 더 복잡했음을 시사한다.[2]오늘날 포식자 크기는 부엉이를 보통 100g(3.5온스) 이하인 작은 여우원숭이로 제한하고, 큰 여우원숭이는 마다가스카르 해리어호크(폴리보로이드 방사상)와 마다가스카르 부자르(부테오 브라키프테루스)와 같은 큰 야행성 맹금류의 희생자가 된다.[119]

리서치

여우원숭이가 식이요법이나 사회조직과 같은 인류애 영장류와 공유하는 유사점들은 그들만의 독특한 특성과 함께 여우원숭이를 마다가스카르의 모든 포유류 집단 중에서 가장 많이 연구하게 만들었다.[2][60]연구는 종종 생태학과 사회조직의 연관성에 초점을 맞추기도 하지만, 그들의 행동과 형태소학(기능과 관련된 해부학 연구)에도 초점을 맞춘다.[2]그들의 생명-역사적 특성, 행동, 생태학에 대한 연구는 영장류 진화의 이해를 돕는데, 그들이 조상 영장류와 유사성을 공유한다고 생각되기 때문이다.

여우원숭이는 윤리학에서 모노그래픽 시리즈, 액션 플랜, 현장 가이드, 고전 작품의 초점이 되어 왔다.[60]그러나 현재까지 철저하게 연구된 종은 거의 없으며, 대부분의 연구는 예비적이고 단일 지역에만 한정되어 있다.[2]최근에 와서야 잘 알려지지 않은 종의 행동과 생태학의 기본적인 측면을 설명하는 수많은 과학 논문이 발표되었다.현장 연구는 대부분의 일반종과 많은 종의 인구 역학 및 진화 생태계에 대한 통찰력을 제공했다.[60]확인된 개인에 초점을 맞춘 장기적 연구는 초기 단계에 있으며 몇몇 모집단에 대해서만 시작되었다.하지만, 서식지 파괴와 다른 요소들이 섬 전역의 여우원숭이 개체군의 존재를 위협하면서 학습 기회가 줄어들고 있다.[2]

A dirt road runs under a decorated, arching sign demarcating the Berenty Private Reserve.
남부 마다가스카르의 베렌티 개인 보호구역은 인기 있는 관광지일 뿐만 아니라 연구 장소이기도 하다.앨리슨 졸리는 1962년에 이곳에서 연구를 시작했다.

여우원숭이는 1608년과 1658년에 적어도 7종의 여우원숭이가 프랑스 상인 에티엔느 드 플라쿠르에 의해 상세하게 설명되었다고 뱃사람들의 항해일지에는 언급되어 있는데, 그는 또한 그가 트레트레트레라고 부르는 거대한 (지금은 멸종된) 여우원숭이의 존재를 서양인으로만 보고 기록한 것일지도 모른다.약 1703명의 상인과 선원들이 여우원숭이를 유럽으로 데려오기 시작했는데, 그 때 런던의 약제사 제임스 페티버는 몽구스 여우원숭이를 묘사하고 묘사했다.1751년부터 런던의 삽화가 조지 에드워즈는 몇몇 여우원숭이 종을 묘사하고 묘사하기 시작했는데, 그 중 몇몇 종은 칼 린네우스의 시스템아 나투라에의 다양한 판에 포함되어 있었다.1760년대와 1770년대에 프랑스의 자연주의자인 조르주-루이 르클레르, 콤테 드 부폰, 루이-장-마리-다우벤톤은 몇몇 여우원숭이 종의 구조를 묘사하기 시작했다.여우원숭이에 대해 처음으로 언급한 여행 자연주의자는 1771년 필리베르트 코메르손이었는데, 그의 여행 중 더 다양한 여우원숭이 종을 기록한 사람은 피에르 소네랏이었다.[131][133]

19세기 동안, 새로운 여우원숭이 묘사와 이름이 폭발적으로 증가했고, 이것은 나중에 정리하는데 수십 년이 걸렸다.이 시기 동안 전문 수집가들은 박물관, 흉물, 캐비닛을 위한 표본들을 모았다.주요 수집가 중에는 요한 마리아 힐데브란트와 찰스 임마누엘 포사이스 소령이 있었다.이러한 수집품들에서부터 자연 서식지에서 여우원숭이에 대한 관찰이 증가했을 뿐만 아니라, 앨버트 귄터, 존 에드워드 그레이를 포함한 박물관 시스템론자들은 새로운 여우원숭이 종에 대한 새로운 이름을 계속해서 기부했다.그러나 금세기 가장 주목할 만한 공헌은 마다가스카르의 자연사와 현지인들에 대한 연구에 헌신한 자연학자 겸 탐험가 알프레드 그랜디어의 업적이다.알퐁스 밀네-에드워스의 도움으로 이 시기에 대부분의 주간 여우원숭이가 묘사되었다.그러나, 여우원숭이 분류명칭은 1920년대와 1930년대에 현대적인 형태를 취했고, 1931년 에른스트 슈바르츠에 의해 표준화되었다.[131][133]

여우원숭이 분류법이 발달했지만, 1950년대와 1960년대에 이르러서야 여우원숭이의 행동과 생태에 대한 현장(또는 현장) 연구가 꽃을 피우기 시작했다.장 자크 페터와 아를레트 페테르 루소는 1956년과 1957년 마다가스카르를 순회하며 여우원숭이의 많은 종을 조사하고 그들의 사회적 집단화와 번식에 대해 중요한 관찰을 했다.마다가스카르가 독립한 해인 1960년에 데이비드 아텐보로우는 상업영화와 함께 여우원숭이를 서양에 소개했다.앨리슨 졸리는 1966년 듀크레머 센터를 설립한 존 부에트너 야누쉬의 지도 아래 1962년 마다가스카르로 건너가 벨렌티 개인 보호구역에서 고리꼬리 여우원숭이와 베로스의 시파카의 식습관과 사회적 행동을 연구했다.페터스와 졸리는 여우원숭이의 생태와 행동에 대한 관심의 새로운 시대를 낳았고 앨리슨 리처드, 로버트 수스만, 이안 태터설 등 인류학자들이 곧 뒤따랐다.1970년대 중반의 정치적 혼란과 마다가스카르 혁명에 뒤이어 1980년대에 현장 연구가 재개되었는데, 부분적으로 엘윈 L. 시몬스의 지휘 아래 듀크 르무르 센터가 새롭게 참여하고 패트리샤 라이트의 보존 노력에 힘입은 것이다.[2][131][133]그 후 수십 년 동안, 여우원숭이 연구에 큰 진전이 있었고 많은 새로운 종들이 발견되었다.[4]

현장에서 테스트하기 어려운 질문에 답을 찾는 연구자들 사이에서도 엑시트 연구(혹은 현장 외 연구)가 인기다.예를 들어, 회색쥐여우원숭이의 게놈의 염기서열을 분석하는 노력은 연구자들이 어떤 유전적 형질이 다른 포유동물과 영장류를 구별하는지를 이해하는 데 도움을 줄 것이고 궁극적으로 어떤 게놈 형질이 인간을 다른 영장류들과 구별시키는지를 이해하는 데 도움을 줄 것이다.[32]대표적인 여우원숭이 연구시설로는 노스캐롤라이나주 더럼에 있는 듀크레머센터(DLC)가 있다.비침습적 연구와 포획 번식을 위해 유지하고 있는 마다가스카르 외곽에서 가장 많은 포획여우원숭이 개체수를 유지하고 있다.[134]그곳에서 많은 중요한 연구 프로젝트들이 진행되었는데, 여기에는 여우원숭이 발성 연구,[135] 기초적인 기관차 연구,[136] 두발주의 운동학,[137] 사회적 복잡성 전이 추론의 영향,[138] 그리고 기억에서 시퀀스를 구성하고 회수하는 여우원숭이의 능력을 포함하는 인식 연구들이 포함된다.[139]플로리다 마이크카시 인근에 위치한 레무르 보존재단 등 다른 시설도 기능적 자질에 따라 레무르가 도구를 우선 선정할 수 있는 능력을 살펴본 시설 등 연구 프로젝트를 유치했다.[140]

보존

마다가스카르의 가시가 있는 숲의 여우원숭이는 농경지와 목초지(위) 조성을 위한 삼림 벌채와 조리용 연료로 쓸 땔감과 숯 생산(아래)으로 위협받고 있다.[37]

여우원숭이는 삼림 벌채, 야생동물 사냥, 이국적인 애완동물 무역을 위한 생포,[141] 기후 변화 등 많은 환경 문제들로 인해 위협을 받고 있다.[95]모든 종은 과학적 목적을 제외하고 시료나 부품의 거래를 금지하는 부록 I의 CITES에 의해 열거되어 있다.[142]2005년 현재 국제자연보전연맹(IUCN)은 전체 여우원숭이 종의 16%를 심각한 멸종위기종으로, 23%는 멸종위기종으로, 25%는 취약종으로, 28%는 '데이터 부족'으로, 8%만 가장 덜 걱정으로 꼽았다.[134]이후 5년간 최소 28종이 새로 확인됐으며, 이들 중 보존 상태를 평가한 종은 한 마리도 없었다.[44]최근에 묘사된 새로운 여우원숭이 종은 전형적으로 작은 지역에 한정되어 있기 때문에 많은 종들이 위협적인 것으로 여겨질 것 같다.[143]계속되는 서식지 파괴 속도를 고려할 때, 발견되지 않은 종들은 확인되기 전에 멸종될 수 있다.[60]약 2000년 전 이 섬에 인간이 도착한 이후 17종, 8종, 3종류의 여우원숭이 [36]등 모두 10kg(22파운드) 이상의 풍토성 말가리 척추동물이 사라졌다.[35][38]IUCN 종 생존 위원회(IUCN/SSC), 국제 영장류학 협회(IPS), 국제 보존 협회(CI)는 2년마다 열리는 '가장 멸종 위기에 처한 영장류 상위 25위'에 무려 5마리의 여우원숭이를 포함시켰다.2008~2010년 목록에는 대왕대나무여우원숭이, 회색머리여우원숭이(Eulemur cinereiceps), 푸른눈의 검은여우원숭이(Eulemur flavifron), 북쪽의 스포티여우원숭이(Lepilemur spentrionalis), 비단시파카가 포함되어 있다.[144]2012년 국제자연보전연맹(IUCN)의 영장류 전문가 그룹(Primate Specialist Group)의 평가에서 당시 기술된 103종의 여우원숭이 중 90%를 IUCN 적색목록에 위협으로 등재해야 한다는 결론을 [145]내렸으며, 여우원숭이는 멸종위기 포유류 중 가장 많이 멸종위기에 처한 집단이 되었다.[146]IUCN은 2013년 지역사회를 돕는 것을 목적으로 하는 700만 달러의 3년 보존 계획이 실행되지 않는 한 20년에서 25년 이내에 모든 여우원숭이 종의 90%가 멸종될 수 있다고 지적하며 우려를 거듭 표명했다.[147][148]

마다가스카르는 매년 2.5퍼센트의 높은 인구 증가율과 거의 70%의 인구가 가난하게 살고 [149][150]있는 세계에서 가장 가난한 나라 중 하나이다.[37][149]이 나라는 또한 높은 수준의 부채와 제한된 자원으로 인해 부담을 느끼고 있다.[150]마다가스카르 섬은 20년 이상 IUCN/SSC로부터 중요한 영장류 지역으로 인식되어 왔음에도 불구하고 이러한 사회경제적 문제들은 보존 노력을 복잡하게 하고 있다.[143]다른 높은 우선순위의 생물다양성 지역에 비해 상대적으로 적은 면적인 58만7045km2(22만659평방mi)와 높은 엔데미즘으로 인해 한국은 여우원숭이 보존이 우선시되는 등 세계에서 가장 중요한 생물다양성 핫스팟 중 하나로 꼽힌다.[134][143]보존에 대한 강조가 더해졌음에도 불구하고, 인간의 도착으로 시작된 멸종이 끝났다는 징후는 없다.[36]

야생의 위협

여우원숭이 개체수가 직면한 가장 큰 우려는 서식지 파괴와 퇴화다.[37][142]삼림 벌채는 슬래시 및 화상 농업(말라가시에서는 물결로 일컬어짐), 화재를 통한 소 목초지 조성, 장작이나 숯 생산을 위한 목재의 합법적·불법적 채취, 상업적 채굴, 해외 시장을 위한 귀중한 경목재의 불법 벌목 등과 같은 지역적 생활용도의 형태를 취한다.[37][141]1950년 이후 급격히 심화되고 있는 산림 파괴뿐만 아니라 수 세기 동안 지속 불가능한 사용 후, 마다가스카르의 육지 면적의 10퍼센트인 6만 킬로미터2(2만 3천 제곱 미) 미만이 산림으로 남아 있다.[134]섬 국토면적의 3%인 1만7000km(6600평방mi)만2 보호되고 있으며, 열악한 경제 여건과 정치적 불안정으로 대부분의 보호구역이 실효성 없는 관리와 방어를 하고 있다.[141][143]일부 보호구역은 종종 가파른 절벽 위에 있는 그들의 외딴 고립된 위치에 의해 자연적으로 보호되었기 때문에 지정되었다.서쪽과 남쪽의 건조한 숲과 가시가 있는 숲과 같은 다른 지역은 거의 보호를 받지 못하며 파괴될 심각한 위험에 처해 있다.[37]

Some species may be in risk of extinction even without complete deforestation, such as ruffed lemurs, which are very sensitive to habitat disturbance.[60] If large fruit trees are removed, the forest may sustain fewer individuals of a species and their reproductive success may be affected for years.[95] Small populations may be able to persist in isolated forest fragments for 20 to 40 years due to long generation times, but in the long term, such populations may not be viable.[151] Small, isolated populations also risk extirpation by natural disasters and disease outbreaks (epizootics). Two diseases that are lethal to lemurs and could severely impact isolated lemur populations are toxoplasmosis, which is spread by feral cats, and the herpes simplex virus carried by humans.[152]

Climate change and weather-related natural disasters also threaten lemur survival. For the last 1000 years, western and highland regions have been growing significantly drier, but in the past few decades, severe drought has become much more frequent. There are indications that deforestation and forest fragmentation are accelerating this gradual desiccation.[95] The effects of drought are even felt in the rainforests. As annual rainfall decreases, the larger trees that make up the high canopy suffer increased mortality, failure to fruit, and decreased production of new leaves, which folivorous lemurs prefer. Cyclones can defoliate an area, knock down canopy trees, and create landslides and flooding. This can leave lemur populations without fruit or leaves until the following spring, requiring them to subsist on crisis foods, such as epiphytes.[153]

Lemurs are hunted for food by the local Malagasy, either for local subsistence[4][141] or to supply a luxury meat market in the larger cities.[154] Most rural Malagasy do not understand what "endangered" means, nor do they know that hunting lemurs is illegal or that lemurs are found only in Madagascar.[155] Many Malagasy have taboo, or fady, about hunting and eating lemurs, but this does not prevent hunting in many regions.[2] Even though hunting has been a threat to lemur populations in the past, it has recently become a more serious threat as socioeconomic conditions deteriorate.[141] Economic hardships have caused people to move around the country in search of employment, leading local traditions to break down.[60][142][155] Drought and famine can also relax the fady that protect lemurs.[60] Larger species, such as sifakas and ruffed lemurs, are common targets, but smaller species are also hunted or accidentally caught in snares intended for larger prey.[4][142] Experienced, organized hunting parties using firearms, slings and blowguns can kill as many as eight to twenty lemurs in one trip. Organized hunting parties and lemur traps can be found in both non-protected areas and remote corners of protected areas.[60] National parks and other protected areas are not adequately protected by law enforcement agencies.[155] Often, there are too few park rangers to cover a large area, and sometimes terrain within the park is too rugged to check regularly.[156]

Although not as significant as deforestation and hunting, some lemurs, such as crowned lemurs and other species that have successfully been kept in captivity, are occasionally kept as exotic pets by Malagasy people.[50][134] Bamboo lemurs are also kept as pets,[134] although they only survive for up to two months.[157] Live capture for the exotic pet trade in wealthier countries is not normally considered a threat due to strict regulations controlling their export.[134][142]

Conservation efforts

Eight rosewood logs lying at the riverside with nearby workers, a truck, and a cart
Rosewood is logged illegally from national parks, such as Marojejy.

Lemurs have drawn much attention to Madagascar and its endangered species. In this capacity, they act as flagship species,[60][134] the most notable of which is the ring-tailed lemur, which is considered an icon of the country.[58] The presence of lemurs in national parks helps drive ecotourism,[134] which especially helps local communities living in the vicinity of the national parks, since it offers employment opportunities and the community receives half of the park entrance fees. In the case of Ranomafana National Park, job opportunities and other revenue from long-term research can rival that of ecotourism.[158]

A landscape showing a lush, green rice paddy surrounded by barren, dry hills
Rice paddies have gradually replaced lemur habitat, particularly in the central part of the island.

Starting in 1927, the Malagasy government has declared all lemurs as "protected"[69] by establishing protected areas that are now classified under three categories: National Parks (Parcs Nationaux), Strict Nature Reserves (Réserves Naturelles Intégrales), and Special Reserves (Réserves Spéciales). There are currently 18 national parks, 5 strict nature reserves, and 22 special reserves, as well as several other small private reserves, such as Berenty Reserve and Sainte Luce Private Reserve, both near Fort Dauphin.[134] All protected areas, excluding the private reserves, comprise approximately 3% of the land surface of Madagascar and are managed by Madagascar National Parks, formerly known as l'Association Nationale pour la Gestion des Aires Protégées (ANGAP), as well as other non-governmental organizations (NGOs), including Conservation International (CI), the Wildlife Conservation Society (WCS), and the World Wide Fund for Nature (WWF).[134][143] Most lemur species are covered by this network of protected areas, and a few species can be found in multiple parks or reserves.[143]

Conservation is also facilitated by the Madagascar Fauna Group (MFG), an association of nearly 40 zoos and related organizations, including the Duke Lemur Center, the Durrell Wildlife Conservation Trust, and the Saint Louis Zoological Park. This international NGO supports Madagascar's Parc Ivoloina, helps protect Betampona Reserve and other protected areas, and promotes field research, breeding programs, conservation planning, and education in zoos.[159] One of their major projects involved the release of captive black-and-white ruffed lemurs, designed to help restock the dwindling population within Betampona Reserve.[159][160]

Habitat corridors are needed for linking these protected areas so that small populations are not isolated.[143] In September 2003 in Durban, South Africa, Madagascar's former president Marc Ravalomanana promised to triple the size of the island's protected areas in five years.[141] This became known as the "Durban Vision".[134] In June 2007, the World Heritage Committee included a sizable portion of Madagascar's eastern rainforests as a new UNESCO World Heritage Site.[32]

Debt relief may help Madagascar protect its biodiversity.[150] With the political crisis in 2009, illegal logging has proliferated and now threatens rainforests in the northeast, including its lemur inhabitants and the ecotourism that the local communities rely upon.[needs update]

Captive lemur populations are maintained locally and outside of Madagascar in varied zoological conservatories and research centers, although the diversity of species is limited. Sikafas, for instance, do not survive well in captivity, so few facilities have them.[2][61] The largest captive lemur population can be found at the Duke Lemur Center (DLC), whose mission includes non-invasive research, conservation (e.g. captive breeding), and public education.[134] Another large lemur colony includes the Myakka City Lemur Reserve run by the Lemur Conservation Foundation (LCF), which also hosts lemur research.[161] In Madagascar, Lemurs' Park is a free-range, private facility southwest of Antananarivo that exhibits lemurs for the public while also rehabilitating captive-born lemurs for reintroduction into the wild.[162]

In Malagasy culture

A medium-size lemur clings to a tree while looking over its shoulder. It has a very short tail and its face, hands, and upper back are black while the rest of it is white.
The indri is known locally as babakoto, which translates to "Ancestor of Man".

In Malagasy culture, lemurs, and animals in general, have souls (ambiroa) which can get revenge if mocked while alive or if killed in a cruel fashion. Because of this, lemurs, like many other elements of daily life, have been a source of taboos, known locally as fady, which can be based around stories with four basic principles. A village or region may believe that a certain type of lemur may be the ancestor of the clan. They may also believe that a lemur's spirit may get revenge. Alternatively, the animal may appear as a benefactor. Lemurs are also thought to impart their qualities, good or bad, onto human babies.[163] In general, fady extend beyond a sense of the forbidden, but can include events that bring bad luck.[80]

One example of lemur fady told around 1970 comes from Ambatofinandrahana in the Fianarantsoa Province. According to the account, a man brought a lemur home in a trap, but alive. His children wanted to keep the lemur as a pet, but when the father told them it was not a domestic animal, the children asked to kill it. After the children tortured the lemur, it eventually died and was eaten. A short time later, all the children died of illness. As a result, the father declared that anyone who tortures lemurs for fun shall "be destroyed and have no descendants."[163]

Fady can not only help protect lemurs and their forests under stable socioeconomic situations, but they can also lead to discrimination and persecution if a lemur is known to bring bad fortune, for instance, if it walks through town.[60][163] In other ways, fady does not protect all lemurs equally. For example, although the hunting and eating of certain species may be taboo, other species may not share that same protection and are therefore targeted instead.[2][163] Fady can vary from village to village within the same region.[69] If people move to a new village or region, their fady may not apply to the lemur species that are locally present, making them available for consumption. Fady restrictions on lemur meat can be relaxed in times of famine and drought.[60]

The aye-aye is almost universally viewed unfavorably across Madagascar,[80] though the tales vary from village to village and region to region. If people see an aye-aye, they may kill it and hang the corpse on a pole near a road outside of town (so others can carry the bad fortunes away) or burn their village and move.[51][69] The superstitions behind aye-aye fady include beliefs that they kill and eat chickens or people, that they kill people in their sleep by cutting their aortic vein,[60] that they embody ancestral spirits,[69] or that they warn of illness, death, or bad luck in the family.[50][51] As of 1970, the people of the Marolambo District in the Toamasina Province feared the aye-aye because they believed it had supernatural powers. Because of this, no one was allowed to mock, kill, or eat one.[163]

There are also widespread fady about indri and sifakas. They are often protected from hunting and consumption because of their resemblance to humans and their ancestors, mostly due to their large size and upright or orthograde posture. The resemblance is even stronger for indri, which lack the long tail of most living lemurs.[61][81] Known locally as babakoto ("Ancestor of Man"), the indri is sometimes seen as the progenitor of the family or clan. There are also stories of an indri that helped a human down from a tree, so they are seen as benefactors.[163] Other lemur fady include the belief that a wife will have ugly children if her husband kills a woolly lemur, or that if a pregnant woman eats a dwarf lemur, her baby will get its beautiful, round eyes.[163]

In popular culture

Lemurs have also become popular in Western culture in recent years. Lemurs appeared in the 2000 Disney animated film Dinosaur featuring the characters Yar, Plio, Suri, and Zini. The DreamWorks Animation franchise Madagascar features the characters King Julien, Maurice and Mort and was seen by an estimated 100 million people in theaters and 200–300 million people on DVD worldwide.[59] Prior to this film, Zoboomafoo, a Public Broadcasting Service (PBS) children's television series from 1999 to 2001,[164] helped to popularize sifakas by featuring a live Coquerel's sifaka from the Duke Lemur Center as well as a puppet.[165] The Playhouse Disney series, Bear in the Big Blue House one of the characters, Treelo, is a lemur. A twenty-episode series called Lemur Kingdom (in the United States) or Lemur Street (in the United Kingdom and Canada) aired in 2008 on Animal Planet. It combined the typical animal documentary with dramatic narration to tell the story of two groups of ring-tailed lemurs at Berenty Private Reserve. Lemurs of many kinds, appear in William S. Burroughs final novel Ghost of Chance that takes place in and around Madagascar. [166][167][168][169]

Notes

  1. ^ No infant Mesopropithecus, Babakotia, or Archaeoindris remains have been found, and little is known about the deciduous dentition of Palaeopropithecus. Developmental patterns are inferred from the developmental patterns of their closest relatives, the indriids.[75]
  2. ^ In indriids, either a deciduous lower incisor or lower canine is not replaced in permanent dentition. Differing interpretations of this yield different dental formulae. Therefore an alternative dental formula for this family is 2.1.2.31.1.2.3 × 2 = 30.[55]

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