외측유골핵

Lateral geniculate nucleus
외측유골핵
Gray719.png
후뇌와 중간뇌, 후측면(상부 부근에서 볼 수 있는 측면 일반체)
세부 사항
일부타라무스
시스템.시각.
동맥전방 맥락막 및 후방 대뇌
정맥말단 정맥
식별자
라틴어말뭉치 제니큘라툼
약어LGN
신경명352
NeuroLex IDBirnlex_1662
TA98A14.1.08.302
TA25666
FMA62209
신경해부술의 해부학적 용어

외측유두핵(LGN, 외측유두체 또는 외측유두체 복합체라고도 함)은 포유동물 시각 경로의 핵심 구성요소이자 시상 구조이다.시상이 시신경과 연결되는 작은 난형 복부 돌출부입니다.시상의 왼쪽과 오른쪽에 두 개의 LGN이 있습니다.사람의 경우, 두 LGN 모두 광섬유(백질)와 교대로 6개의 뉴런 층(회백질)을 가지고 있다.

LGN은 망막 신경절 세포로부터 시신경을 통해 직접 정보를 수신하고 망막 활성화 시스템으로부터 정보를 수신합니다.LGN의 뉴런은 1차 시각 피질로 가는 직접적인 경로인 광학 방사선을 통해 축삭을 보낸다.또한, LGN은 1차 시각 [1]피질로부터 많은 강력한 피드백 연결을 받습니다.다른 포유동물들뿐만 아니라 인간에게도 눈과 뇌를 연결하는 가장 강력한 경로는 시상에서 LGN의 등쪽으로 돌출된 경로와 상위 콜로큘러스입니다.[2]

구조.

Thalamus-schematic.svg

뇌의 좌뇌와 우뇌는 모두 구부러진 무릎과 닮았다고 해서 이름 붙여진 측면 관절핵을 가지고 있다.다른 많은 영장류들뿐만 아니라 인간에게도 LGN은 마그노셀라 세포 층과 근세포 세포 층이 서로 얽혀 있는 파세포 층을 가지고 있다.인간에서 LGN은 보통 6개의 구별되는 층을 가진 것으로 묘사된다.안쪽의 두 층(1과 2)은 마그노세포층이고 바깥쪽의 네 층(3,4,5,6)은 파세포층이다.근세포층이라고 알려진 추가 뉴런 세트는 마그노세포층과 파세포층 [3]: 227ff [4]각각에서 복측에서 발견됩니다.이 층은 영장류 종에 따라 다르며, 여분의 잎은 종에 따라 다르다.

M, P, K 셀

유형 사이즈* 정보의 출처/유형 위치 대답 번호
M: 마그노셀 큰. 로드: 움직임, 깊이 및 작은 밝기 차이를 감지하는 데 필요합니다. 레이어 1과 레이어 재빠르고 ?
P: 파세포(또는 '파세포') 작은. 원추형. 장파장("빨간색" 및 "녹색" 원추형). 색상과 형태를 인식하는 데 필요합니다(세세한 부분). 레이어 3, 4, 5, 6 느릿느릿느릿한 ?
K: Koniocellar cells (또는 "interlaminar") 초소형 세포체 단파장 "파란색" 원추형입니다. 각 M 레이어와 P 레이어 사이
M P 및 K 셀

* 크기는 세포 본체, 수지상 수목, 수용장 관련

LGN의 마그노셀라, 파세포, 그리고 근세포 층은 비슷한 이름의 망막 신경절 세포와 일치합니다.망막 P 신경절 세포는 축삭을 파세포층으로, M 신경절 세포는 축삭을 마그노세포층으로, K 신경절 세포는 축삭을 근세포층으로 보낸다.[5]: 269

근세포세포는 기능적으로나 신경화학적으로 M세포와 P세포와는 구별되며 시각피질에 제3의 채널을 제공한다.그들은 M세포와 P세포가 돌출하는 외측 관절핵 층 사이에 축삭을 돌출시킨다.시각지각에서 그들의 역할은 현재 불분명하다. 그러나, 근세포 시스템은 시각지각과 체질감각 체계-적 수용성 정보의 통합과 연계되어 있으며,[6] 색지각에도 관여할 수 있다.

이전에는 파보 섬유와 마그노셀 섬유는 각각 웅거라이더-미슈킨 복측류 및 배측류를 지배하는 것으로 생각되었다.하지만, 두 물줄기가 서로 다른 종류의 신경 [7]섬유의 더 고른 혼합물을 먹고 사는 것으로 보인다는 새로운 증거가 축적되었다.

또 다른 주요 망막-피질 시각 경로는 텍토펄비나 경로로, 주로 상부 콜로큘러스 및 시상맥핵을 통해 후두정피질 및 시각영역 MT로 이동한다.

동측층 및 대측층

레이어 1, 2

  • 마그노세포 경로라고 하는 큰 세포
  • Y-ganglion 셀로부터의 입력
  • 매우 빠른 전도
  • 컬러 블라인드 시스템

레이어 3~6

  • 파세포의
  • X-신경절 세포로부터의 입력
  • 색각
  • 적당한 속도.

우뇌의 LGN과 좌뇌의 LGN은 모두 각 눈으로부터 입력을 받습니다.그러나 각 LGN은 시야의 절반으로부터만 정보를 수신합니다.이것은 망막의 안쪽 반쪽 (코쪽)에서 시신경 키아즈마(키아즈마는 "십자 모양"을 의미함)를 통해 분열되는 신경절 세포의 축삭에 의해 발생합니다.망막의 바깥쪽 절반에서 나오는 신경절 세포의 축삭은 뇌의 같은 쪽에 남아 있습니다.따라서 우뇌는 왼쪽 시야에서 시각 정보를 받고 좌뇌는 오른쪽 시야에서 시각 정보를 받습니다.하나의 LGN 내에서 시각 정보는 다음과 [8]같이 여러 레이어로 나뉩니다.

  • 같은 쪽의 눈(양안)은 정보를 레이어 2, 3, 5에 송신한다.
  • 반대쪽 눈(대쪽 눈)은 정보를 레이어 1, 4, 6으로 보냅니다.

이 설명은 전부는 아니지만 많은 영장류의 LGN에 적용된다.안검과 반대쪽(머리의 반대쪽) 눈으로부터 정보를 받는 층의 순서는 [9]안검에서 다르다.일부 신경과학자들은 "이러한 명백한 차이가 다른 영장류와 구별되며, 영장류 [10]진화의 초기 독립적인 계통에서 생겨났다는 관점을 강화한다"고 제안했다.

시각지각에서 오른쪽 눈은 세계의 오른쪽(오른쪽 시야)뿐만 아니라 세계의 왼쪽(왼쪽 시야)에서도 정보를 얻습니다.왼쪽 눈을 가림으로써 이것을 확인할 수 있다.오른쪽 눈은 여전히 왼쪽과 오른쪽을 보고 있지만 왼쪽은 시야가 코에 의해 부분적으로 가려질 수 있다.

입력

LGN은 망막과 많은 다른 뇌 구조, 특히 시각 피질로부터 입력을 받습니다.

LGN의 주요 뉴런은 망막으로부터 강한 입력을 받는다.그러나 망막은 LGN 입력의 극히 일부만을 차지합니다.LGN에서 입력의 95%는 시각 피질, 상위 콜로큘러스, 프리텍툼, 시상망상핵 및 국소 LGN 인터뉴론에서 발생한다.간뇌망막형성, 배측유두핵, 유수회백질,[11] 유자강좌와 같이 시각지각에 관여하지 않는 뇌간 영역도 LGN에 투영된다.또한 LGN은 광학 구조(상위 콜로큘러스라고도 [12]함)로부터 일부 입력을 수신합니다.이러한 비망막 입력은 흥분성, 억제성 또는 [11]조절성일 수 있습니다.

산출량

LGN에서 나오는 정보는 내부 캡슐의 망막 부분의 일부를 구성하는 광학 방사선을 통해 이동합니다.

LGN을 떠난 축삭은 V1 시각피질로 갑니다.마그노셀라층 1-2와 파셀라층 3-6은 모두 V1의 레이어 4에 축선을 송신합니다.V1의 층 4 내에서 층 4cβ는 파세포 입력을 받고, 층 4cα는 마그노세포 입력을 받는다.그러나, LGN 층 1~6 사이에 인터컬레이션된 근세포 층은 축삭을 주로 V1 [13]층 2와 3의 시토크롬-옥시다아제 풍부한 블롯으로 보낸다.시각 피질 6층의 축삭은 정보를 LGN으로 돌려보냅니다.

시각장애와 관련된 연구에 따르면 LGN의 투영은 1차 시각 피질뿐만 아니라 상위 피질 영역 V2와 V3에도 전달된다.시각장애 환자는 1차 시각피질의 반대쪽 병변에 해당하는 시야의 특정 영역에서 경이적으로 시각장애가 발생하지만, 이러한 환자는 파악과 같은 특정 운동 작업을 시각장애 영역에서 정확하게 수행할 수 있습니다.이것은 뉴런이 LGN에서 1차 시각 피질과 상위 피질 영역 [14]둘 다로 이동한다는 것을 암시한다.

시각 인식의 기능

LGN의 출력은 몇 가지 기능을 수행합니다.

주평면에 대한 객체 공간 내의 모든 주요 요소의 위치를 결정하기 위해 연산이 이루어진다.눈의 후속 움직임을 통해 시야의 더 큰 입체 매핑을 [15]달성할 수 있습니다.

망막은 중심 서라운드 억제를 통해 공간적인 장식성을 달성하는 반면, LGN은 시간적인 [16]장식성을 갖는 것으로 나타났다.이러한 공간-시간적 장식 관계는 훨씬 더 효율적인 코딩을 가능하게 합니다.하지만, 분명히 훨씬 더 많은 일들이 일어나고 있다.

시상의 다른 영역, 특히 다른 릴레이 핵과 마찬가지로, LGN은 시각 시스템이 가장 중요한 정보에 주의를 집중하는 데 도움을 줄 수 있다.즉, 왼쪽에서 약간 소리가 들리면 청각 시스템은 주변의 망막 핵을 통해 시각적인 주의를 공간의 [17]그 부분으로 향하게 하기 위해 LGN을 통해 시각 시스템을 "가르쳐" 줍니다.LGN은 특정 수신 필드를 [18]조정하는 스테이션이기도 합니다.

Lindeberg는 시간 영역에 걸친 비원인 또는 시간원인 스케일 공간 커널의 시간파생물과 결합하여 공간 영역에 걸친 가우스 커널의 라플라시안 관점에서 LGN 세포의 공리적으로 결정된 기능 모델을 결정했다.이 이론은 생물학적 수용야 측정 DeAngelis 공연과 좋은 질적 합의에 수용 분야에 대해 예측을 이끌기해 왔다.[21][22]고 보장하는 수학적 수용야 모델의 자연 이미지 정확해 공 분산 및 불변성의 속성을 비롯한 좋은 이론적인 속성몸수색[23]구체적으로 이 이론에 따르면, 지연되지 않은 LGN 셀은 1차 시간 유도체에 해당하는 반면, 지연된 LGN 셀은 2차 시간 유도체에 해당한다.

시각 인식에서 LGN의 기능에 대한 광범위한 개요는 Ghodrati [24]등을 참조한다.

설치류

설치류에서 외측유전체핵은 등측유전체핵(dLGN), 복측유전체핵(vLGN) 및 그 사이의 유전간엽(IGL)이라고 불리는 영역을 포함한다.이것들은 기능이 다른 피질하핵이다.

dLGN

배측유두핵은 외측유두체의 주요 분할이다.dLGN에 대한 대부분의 입력은 망막에서 나옵니다.라미네이트 되어 있어 망상 [25]조직성을 나타내고 있습니다.

vLGN

복측 유전핵은 도마뱀, 설치류, 소, 고양이, [26]영장류와 같은 여러 종에서 비교적 큰 것으로 밝혀졌다.여러 연구에서 확인된 초기 세포 구조 체계에 따르면 vLGN은 두 부분으로 나뉜다.외부와 내부 분열은 미세 섬유 그룹과 얇게 분산된 뉴런의 구역으로 구분됩니다.또한 여러 연구에서 다른 [27]종에서 vLGN의 추가 세분화를 제안했다.예를 들어, 연구에 따르면 고양이의 vLGN의 세포 구조는 설치류와 다르다.고양이에서 vLGN의 5가지 세분화가 확인되었지만,[28] vLGN을 세 가지 영역(중간, 중간 및 측면)으로 나누는 방식이 더 널리 받아들여지고 있다.

IGL

유전자간 전단지는 vLGN의 배후에 있는 비교적 작은 영역이다.이전 연구에서는 IGL을 vLGN의 내부 등분할이라고 언급했습니다.몇몇 [29]연구는 인간을 포함한 여러 종의 동질적인 지역을 묘사했다.

vLGN과 IGL은 신경화학, 입출력 및 생리학적 성질의 유사성에 기초하여 밀접하게 관련되어 있는 것으로 보인다.

vLGN과 IGL은 신경펩타이드 Y, GABA, 뇌인 및 산화질소 합성효소를 포함하여 세포에 농축된 것으로 밝혀진 많은 신경 화학 물질을 공유하는 것으로 보고되었습니다.신경 화학 물질인 세로토닌, 아세틸콜린, 히스타민, 도파민, 노르아드레날린은 이들 핵의 섬유에서 발견되었다.

vLGN과 IGL은 모두 망막, 궤적 코어루스와 라페로부터 입력을 받습니다.상호적인 것으로 밝혀진 다른 연결에는 다른 시상핵뿐만 아니라 상위 콜리큘러스, 프리펙텀, 시상하부가 포함됩니다.

생리학 및 행동 연구는 스펙트럼에 민감한 반응과 움직임에 민감한 반응을 종에 따라 다르게 보여 왔다.vLGN과 IGL은 빛에 의존적인 위상 이동뿐만 아니라 빛에 관여하지 않는 [27]일주기 리듬의 위상을 조정하는 데 중요한 역할을 하는 것으로 보인다.

기타 이미지

  • Thalamus

    타라무스

  • Dissection of brain-stem. Lateral view.

    뇌간 절개술이요측면도

  • Scheme showing central connections of the optic nerves and optic tracts.

    시신경과 시신경의 중심 연결을 보여주는 체계입니다.

  • Thalamic nuclei

    시상핵

  • 3D schematic representation of optic tracts

    광관의 3D 도식 표현

  • Brainstem. Posterior view.

    뇌간.뒷모습

레퍼런스

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외부 링크

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