우량 콜로큘러스

Superior colliculus
우량 콜로큘러스
Superior colliculus of the human midbrain.svg
인간 중뇌(빨간색으로 표시) 및 주변부의 상콜리큘러스(L) 도표.상부 콜리큘러스는 그 위치를 나타내기 위해 빨간색 고리와 투명한 빨간색 원으로 둘러싸여 있습니다.
Cn3nucleus.png
안구운동신경의 경로를 나타내는 상부콜리큘러스 수준에서 중뇌부까지의 단면
세부 사항
일부텍텀
식별자
라틴어콜리큘러스 슈페리어
메쉬D013477
신경명473
NeuroLex IDBirnlex_1040
TA98A14.1.06.015
TA25912
THH3.11.03.3.01002
TE콜리큘러스_by_E5.14.3.1.4 E5.14.3.1.4
FMA62403
신경해부술의 해부학적 용어

상층 콜로쿨루스(라틴어로 위쪽 언덕을 의미)는 포유류의 [1]중뇌 지붕에 있는 구조물이다.비동물 척추동물에서 상동성 구조는 시신경 구조 또는 [1][2][3]시신경엽으로 알려져 있다.형용사 형태 구조체는 두 구조 모두에 공통적으로 사용된다.

포유류에서, 상위 콜로큘러스는 중뇌의 주요 구성 요소를 형성합니다.이것은 쌍으로 이루어진 구조이며 쌍으로 이루어진 하등 콜로큘리와 함께 사구체(corpha quadrigemina)를 형성한다.상층 콜로쿨루스는 모든 [4]포유동물과 유사한 패턴을 가진 층상 구조이다.층은 표면층(광학층 이상)과 더 깊은 나머지 층으로 그룹화할 수 있습니다.표피층의 뉴런은 망막으로부터 직접 입력을 받고 시각적 자극에 거의 전적으로 반응한다.더 깊은 층의 많은 뉴런은 다른 형태에도 반응하며, 일부는 여러 형태의 [5]자극에 반응한다.더 깊은 층은 또한 눈동자의 움직임과 다른 반응들을 활성화 시킬 [6]수 있는 운동과 관련된 뉴런의 집단을 포함합니다.다른 척추동물에서는 상동성 시신경 구조의 층수가 다르다.[4]

구조 시스템의 일반적인 기능은 신체 중심 공간의 특정 지점에 대한 행동 반응을 지시하는 것입니다.각 층은 망막 좌표의 주변 세계의 지형 지도를 포함하고, 지도의 특정 점에서의 뉴런의 활성화는 공간의 대응하는 점을 향한 응답을 환기한다.영장류에서, 상위 콜로큘러스는 주로 눈의 움직임을 지시하는 역할과 관련하여 연구되어 왔다.망막으로부터의 시각적 입력, 또는 대뇌 피질로부터의 "명령" 입력은, 충분히 강하다면, 천식적인 안구 운동을 유도하는 지각 지도에서 활동의 "덩어리"를 만듭니다.그러나 영장류에서도 우량 콜로큘스는 공간적으로 지향되는 머리 회전, 팔을 뻗는 움직임,[7] 그리고 어떠한 [8]명백한 움직임도 수반하지 않는 주의력 변화를 일으키는 데 관여합니다.다른 종에서, 상위 콜로큘러스는 걷는 쥐의 전신 회전을 포함한 광범위한 반응에 관여합니다.포유동물, 특히 영장류에서 대뇌피질의 거대한 팽창은 뇌 전체의 훨씬 작은 부분으로 우수한 콜리큘러스를 감소시킨다.그럼에도 불구하고 안구 운동의 주요 통합 중심으로서의 기능 측면에서 여전히 중요하다.

비조류 종에서 시신경은 물고기 헤엄치기, 새 날기, 개구리의 먹이에게 혀를 날리기, 뱀의 송곳니 공격을 포함한 많은 반응에 관여합니다.물고기와 새들을 포함한 몇몇 종에서, 시신경엽으로도 알려진 시신경은 뇌의 가장 큰 구성요소 중 하나이다.

용어에 관한 주의:이 기사는 포유류를 논할 때 "우수한 콜로큘러스"라는 용어를 사용하고, 특정 비동물 또는 척추동물을 논할 때 "광학 구조"라는 용어를 사용하여 문헌에 확립된 용어를 따른다.

구조.

상완골 수준의 중뇌 부위입니다
후뇌 및 중간뇌, 후뇌 측면도.파란색으로 표시된 우수한 콜리큘러스.

상위 콜로큘러스는 시냅스 층 [9]구조이다.두 개의 상위 콜로쿨리는 시상 아래에 위치하고 포유동물 중뇌의 송과샘을 둘러싸고 있다.그것은 중뇌의 등쪽 측면, 주두부 회백의 후방, 그리고 하등 콜로큘러스 바로 윗부분으로 구성되어 있다.하위와 상위 콜로쿨리는 총칭하여 코퍼라 쿼드리제미나로 알려져 있다.상탄골은 하탄골보다 크지만 하탄골은 [10]더 두드러진다.상완골의 상완골(또는 상완골)은 상완골에서 측면으로 뻗어나가는 가지이며, 설골핵과 내측 견골핵 사이의 시상까지 지나 부분적으로 측완골핵이라고 불리는 돌출부로 지속되며, 부분적으로는 시신관으로 이어집니다.

상위 콜로큘스는 종종 위성으로 언급되는 근위핵이라고 불리는 근처의 구조와 연관되어 있습니다.광학 구조에서 이 근처 구조는 핵 이스트미라고 알려져 있다.

신경 회로

상위 콜로큘러스와 시신경의 미세구조는 종에 따라 다르다.일반적으로, 주로 시각 시스템으로부터 입력을 받고 주로 시각적인 반응을 보이는 표면층과 많은 유형의 입력을 받고 많은 운동 관련 뇌 영역에 투영되는 심층층 사이에는 항상 명확한 차이가 있다.이 두 구역 사이의 차이는 너무 명확하고 일관성이 있어서 일부 해부학자들은 그것들이 분리된 뇌 구조로 여겨져야 한다고 제안했다.

포유동물에서, 신경해부학자들은 관례적으로 7개의[11] 층을 식별한다. 상위 3개의 층을 표피층이라고 한다.

  • Lamina I 또는 SZ, Zonale 지층은 주변 및 수평 세포와 함께 작은 미엘리네이트 축삭으로 구성된 얇은 층입니다.
  • Lamina II 또는 SGS는 다양한 모양과 크기의 뉴런을 포함하고 있습니다.
  • Lamina III 또는 SO, 광학층("광학층")은 주로 시신경에서 나오는 축삭으로 구성됩니다.

다음으로 2개의 중간 레이어가 있습니다.

  • 중간 회색층인 라미나 IV 또는 SGI는 가장 두꺼운 층이며 다양한 크기의 뉴런으로 채워져 있습니다.이 레이어는 다른 레이어들과 같은 두께가 되는 경우가 많습니다.그것은 종종 "상부"와 "하부"로 세분된다.
  • 층간 앨범 중간 매체('중간 화이트 레이어')인 라미나 V 또는 SAI는 주로 다양한 소스의 섬유로 구성됩니다.

마지막으로 두 가지 심층 레이어가 있습니다.

  • Lamina VI 또는 SGP는 느슨하게 채워진 뉴런과 골수 섬유로 구성되어 있습니다.
  • Lamina VII 또는 SAP는 관주위의 회색 바로 위에 있는 지층 앨범인 심백색층(Deep White Layer)으로, 전적으로 섬유로 구성되어 있습니다.

표피층은 주로 망막, 대뇌피질의 시각과 관련된 영역, 그리고 전두엽과 근두엽이라고 불리는 두 개의 구조에서 입력을 받는다.망막 입력은 표면 영역 전체를 포함하며, 반대쪽 부분이 더 넓지만 양쪽입니다.피질 입력은 1차 시각 피질(영역 17, V1), 2차 시각 피질(영역 18 및 19) 및 전방 안구장에서 가장 많이 발생한다.근위핵은 아래에 설명된 구조 기능에 매우 중요한 역할을 합니다.

표면층에 대한 시각 지배적인 입력과는 대조적으로, 중간 및 심층층은 매우 다양한 감각 및 운동 구조로부터 입력을 받습니다.대뇌 피질의 대부분의 영역은 이러한 층에 투영되지만, "연관" 영역으로부터의 입력은 일차 감각 또는 운동 [12]영역으로부터의 입력보다 무거운 경향이 있습니다.그러나 관련된 피질 영역과 상대적인 돌기의 강도는 [13]종에 따라 다릅니다.또 다른 중요한 입력은 기저신경절의 구성요소인 실질 흑색인 파스 레티큘라타로부터 온다.이 투영법은 억제성 신경전달물질인 GABA를 사용하며, 상위 콜로큘러스에 "게이트" 효과를 발휘하는 것으로 생각된다.중간층과 깊은 층은 또한 시상하부, 시상하부, 시상하부, 하등교골뿐만 아니라 얼굴에서 체감각 정보를 전달하는 척수 삼차핵으로부터 입력을 받습니다.

그 독특한 입력 외에, 상위 콜로큘러스의 표면 및 깊은 구역은 또한 독특한 출력을 가지고 있습니다.가장 중요한 결과물 중 하나는 시상맥과 측면 중간 영역으로 가고, 이는 다시 눈의 움직임을 조절하는 대뇌 피질의 영역으로 투영됩니다.또한 표층부에서 전척수핵, 시상 외측 유전핵 및 근막핵으로 돌출된 부분이 있다.더 깊은 층으로부터의 투영은 더 광범위합니다.뇌간과 척수로 이동하는 두 개의 큰 하강 경로가 있고, 눈동자의 움직임을 발생시키는 것을 포함한 다양한 감각과 운동 중추에 대한 수많은 상승 돌기가 있습니다.

두 콜리큘리 모두 응급요원 망상 형성 및 척수에 대한 하강 투영을 가지고 있으며, 따라서 피질 처리가 허용하는 것보다 더 빠른 자극에 대한 반응에 관여할 수 있다.

모자이크 구조

상세한 조사 결과, 콜로큘라 층은 실제로는 매끄러운 시트가 아니라 [14]개별 기둥의 벌집 배열로 나뉩니다.원기둥 구조의 가장 명확한 징후는 근위핵에서 발생하는 콜린 작용성 입력에서 비롯되며, 근위핵의 말단은 지각의 [15]꼭대기에서 아래까지 균일한 간격을 가진 클러스터를 형성한다.칼레티닌, 파르발부민, GAP-43 및 NMDA 수용체와 뇌간 및 간뇌의 수많은 다른 뇌구조와의 연결을 포함한 몇 가지 다른 신경화학 마커도 대응하는 [16]불균일성을 보여준다.총 열 수는 [14]약 100개로 추정됩니다.이 원기둥 구조의 기능적 중요성은 명확하지 않지만, 최근의 증거가 아래에 자세히 기술된 바와 같이 구조 내에서 승자독식 역학을 생성하는 반복 회로의 일부로서 콜린성 입력을 포함시켰다는 것이 흥미롭다.

포유류와 포유류가 아닌 동물— 쇼 구획을 포함하여 검토되어 왔다 모든 종은 —지만 그 배열의 세부 사항에 약간의 체계적인 차이가 있다.[15]한streak-type 망막(옆으로 놓여 눈으로 토끼와 사슴 등과 같은 종,)에 종에서, 구획은 SC의 전체 범위를 덮으세요.는 중앙 배치 선명한과 함께 인간은, 하지만, 구획 앞에 난 SC(뱃부리 장식이 있는)부분 고장이 났다.SC를 중 이 부분은 눈이 끊임 없는 고정된 위치가 남아 있는 지속적으로 발포해 많은"고정"뉴런을 포함하고 있다.

기능.

그 시개의 조사 역사는 생각에 몇몇 큰 이동시켜 표시되어 있습니다.약 1970년 전에는, 대부분의 연구들 포유류가 아닌 동물 — 물고기, 개구리, 새들-이처럼 눈에서 입력을 받는다 그것은, 생물들이 시개 지배적인 구조다.는 일반적으로 이 종들의non-mammalian 뇌에서 시개,는 주된 시각적 중심지이고, 결과로, 행위의 다양한에 관여하고 있었다.[17]1970년대 1990년대까지, 하지만, 포유류에서 신경 녹음 대부분 원숭이는 주로 상구의 눈의 움직임을 제어하기 역할에 집중했다.조사의 이 줄이 중론 포유류에서eye-movement를 조절하는 것이 유일한 핵심 기능, 견해는 많은 현재의 교과서에 반영되던 것을 문학을 지배하게 되었다.

1990년대 후반, 하지만, 그의 머리를 움직일 수 있었다 실험 동물을 사용하여 보면 SC실제로 로봇의 교대 근무 보통 복합적인 머리와 눈의 움직임으로 구성되어,보다는 본질적으로 눈 움직임을 보여 주었다.이 발견, 여러 감각이 관여하는 통합의 종들과 상황의 다양한 연구를 이끈 상구의 기능의 전체 폭에 관심을 되살리게 했다.그럼에도 불구하고, SC의 눈의 움직임을 제어하기 역할 많이 보다 심층적으로 다른 함수보다 이해할 수 있다.

행동 연구는 SC가 물체 인식에 필요하지 않지만 특정 물체에 행동을 지시하는 능력에 중요한 역할을 하며 대뇌 [18]피질이 없는 경우에도 이 능력을 지원할 수 있다는 것을 보여주었다.따라서 시각피질에 큰 손상을 입은 고양이는 물체를 인식할 수 없지만, 평소보다 더 느리지만 움직이는 자극을 따라가고 방향을 잡을 수 있을 것이다.그러나 SC의 절반을 제거하면 고양이는 병변의 측면을 향해 끊임없이 원을 그리며 강박적으로 병변에 위치한 물체를 향해 방향을 잡지만 반대편 반필드에 위치한 물체를 향해 방향을 잡지는 못합니다.이러한 적자는 시간이 지남에 따라 줄어들지만 결코 사라지지 않는다.

눈의 움직임

주요 기사:눈의 움직임

영장류에서 눈의 움직임은 몇 가지 유형으로 나눌 수 있다: 눈은 움직이지 않는 물체를 향해 있고, 눈은 머리의 움직임을 보상하기 위해 움직인다; 눈은 움직이는 물체를 추적하기 위해 꾸준히 움직이는 부드러운 추적; 그리고 눈이 한 위치에서 다른 위치로 매우 빠르게 움직이는 천막; 그리고눈이 동시에 반대 방향으로 이동하여 단일 쌍안경을 얻거나 유지하는 Vergence.우량 콜로큘러스는 이 모든 것에 관련되어 있지만, 성막에서 그것의 역할은 가장 집중적으로 연구되어 왔다.

뇌의 각 측면에 하나씩 있는 두 개의 콜로쿨리 각각은 시야의 절반을 나타내는 2차원 지도를 포함합니다.최대 감도의 영역인 오목한 부분은 지도의 앞쪽 가장자리에 표시되고 주변 부분은 뒤쪽 가장자리에 표시됩니다.눈동자의 움직임은 SC의 깊은 층의 활동에 의해 유발됩니다.고정하는 동안, 앞 가장자리 근처의 뉴런(공지대)은 강직하게 활동합니다.원활한 추격을 하는 동안 앞 가장자리에서 조금 떨어진 뉴런이 활성화되어 작은 눈동자의 움직임을 이끈다.성낭의 경우, 뉴런은 성낭이 향하는 지점을 나타내는 영역에서 활성화된다.saccade 직전에 액티비티는 타깃 위치에서 빠르게 증가하고 SC의 다른 부분에서는 감소합니다.코딩은 상당히 광범위하기 때문에, 주어진 saccade에 대해 활동 프로파일이 콜리큘라 맵의 상당 부분을 포함하는 "힐"을 형성합니다.이 "언덕"의 정점 위치는 saccade 타깃을 나타냅니다.

SC는 시선 이동의 대상을 부호화하지만, 거기에 [19]도달하기 위해 필요한 정확한 움직임을 특정하지 않는 것 같습니다.시선이 머리와 눈동자의 움직임으로 분해되는 것과 천행 중 눈의 정확한 궤적은 아직 잘 이해되지 않은 하류 운동 영역에 의한 콜리큘러 및 비콜리큘러 신호의 통합에 달려 있다.움직임이 어떻게 유발되거나 수행되는지에 관계없이, SC는 그것을 "망막" 좌표로 부호화합니다. 즉, SC '힐'의 위치는 망막의 고정된 위치에 해당합니다.이는 SC의 단일 점에 대한 자극이 초기 눈 방향에 따라 다른 시선 이동 방향을 초래할 수 있다는 관측과 배치되는 것으로 보인다.그러나 이는 자극의 망막 위치가 목표 위치, 눈 방향, [20]눈의 구형 형상의 비선형 함수이기 때문인 것으로 나타났다.

SC가 단순히 눈동자의 움직임을 지시하고 다른 구조물에 사형을 맡기는 것인지, 아니면 성스러운 행위 수행에 적극적으로 참여하는 것인지에 대해서는 논란이 있었다.1991년 Munoz 등은 수집한 데이터를 바탕으로 SC의 활동 "힐"은 Saccade가 [21]진행되는 동안 목표 위치로부터 눈의 오프셋이 변화하는 것을 반영하기 위해 점진적으로 움직인다고 주장했다.현재, "언덕"은 성대모사 중에 약간 이동하지만, "움직이는 언덕" 가설이 [22]예측하는 안정적이고 비례적인 방식으로 이동하지 않는다는 것이 지배적인 견해이다.그러나 움직이는 언덕은 우량 콜로큘러스에서 또 다른 역할을 할 수 있습니다. 보다 최근의 실험들은 별도의 주머니 모양 표적이 [23]유지되는 동안 눈이 천천히 움직일 때 지속적으로 움직이는 시각적 기억 활동의 언덕을 증명했습니다.

SC의 모터 섹터로부터의 출력은 SC가 사용하는 "장소" 코드를 안구 운동 뉴런이 사용하는 "속도" 코드로 변환하는 일련의 중뇌 및 뇌간 핵으로 간다.눈의 움직임은 세 개의 직교로 정렬된 쌍으로 배열된 여섯 개의 근육에 의해 생성됩니다.따라서 최종 공통 경로 수준에서 눈 움직임은 기본적으로 데카르트 좌표계로 인코딩된다.

SC는 망막으로부터 직접 강한 입력을 받지만, 영장류에서는 [24]눈의 움직임을 결정하는 데 관여하는 여러 영역을 포함하는 대뇌 피질의 통제 하에 있습니다.운동 피질의 일부인 전두엽은 의도적인 성낭을 유발하는데 관여하고, 인접한 영역인 보조안대는 성낭의 그룹을 배열로 구성하는 데 관여합니다.뇌 깊숙이 있는 두정안장은 주로 관점의 변화에 대응하여 만들어진 반사적인 성낭에 관여합니다.최근 증거는[25][26] V1 Salency Guestion에 따르면 일차 시각 피질(V1)이 외부 시각 [27]입력으로부터 V1에 생성된 시야의 상향식 시각 지도를 사용하여 반사적인 안구 움직임을 유도한다는 것을 시사한다.

SC는 표면층에서만 시각적 입력을 받는 반면, 콜리큘스의 더 깊은 층은 청각적 및 체감각적 입력을 받고 뇌의 많은 감각 운동 영역과 연결됩니다.전체적으로 볼 수 있고 들을 [8][28][29][30]수 있는 것에 머리와 눈이 향하도록 돕는다고 생각됩니다.

상부 콜로큘러스도 하부 콜로큘러스로부터 청각 정보를 받습니다.이 청각 정보는 복화술 효과를 내기 위해 이미 존재하는 시각 정보와 통합됩니다.

산만성

SC는 눈의 움직임과 관련이 있을 뿐만 아니라 산만함을 뒷받침하는 회로에서 중요한 역할을 하는 것으로 보입니다.주의력 결핍 과잉 행동 장애(ADHD)[32]를 포함한 많은 의학적 조건의 중심적인 특징이기도 하다.연구에 따르면 많은 종에서 SC에 대한 병변은 고도의[33][34] 산만함을 야기할 수 있으며, 인간의 경우 SC에 대한 억제 제어를 전전두피질에서 제거하여 해당 영역의 활동을 증가시키면 [35]산만함도 증가한다고 한다.ADHD의 동물 모델인 자연고혈압 쥐의 연구는 또한 변화된 관절의존적[36][37] 행동과 [37]생리를 보여준다.또한 암페타민(ADHD의 주요 치료제)은 건강한 [38]동물의 콜로큘러스 활동을 억제한다.

기타 동물

기타 포유동물

영장류

영장류 상탄골은 반대쪽 눈에 보이는 시야의 완전한 지도를 포함하지 않는다는 점에서 포유류들 사이에서 독특하다는 것이 보통 받아들여진다.대신 시각피질이나 외측유두핵과 마찬가지로 각 콜리쿨루스는 중앙선까지 시야의 반대쪽 절반만을 나타내며, 편측 [39]반쪽의 표현은 제외됩니다.이 기능적 특성은 영장류에서 망막의 측두엽에 있는 망막 신경절 세포와 반대쪽 상층 콜로큘러스 사이의 해부학적 연결 부재로 설명된다.다른 포유동물에서, 망막 신경절 세포는 반대쪽 망막 전체에 걸쳐 반대쪽 측부 담즙에 투영됩니다.영장류와 비 영장류 사이의 이러한 구별은 1986년 호주 신경과학자 잭 페티그루가 제안한 비행 영장류 이론을 뒷받침하는 핵심 증거들 중 하나가 되어왔다. 그는 비행 여우(메가뱃)가 망막과 우량 콜 사이의 해부학적 연결 패턴에서 영장류와 유사하다는 것을 발견한 후이큘러스[40]

고양이

고양이에서 상위 콜로큘러스는 망상 형성을 통해 돌출되어 [41]뇌간에서 운동 뉴런과 상호작용합니다.

박쥐

박쥐는 사실 장님은 아니지만 항법이나 먹이 포획을 위한 시각보다는 반향 위치 파악에 훨씬 더 의존합니다.그들은 수중 음파 탐지기를 방출하고 메아리를 들음으로써 주변 세계에 대한 정보를 얻습니다.그들의 뇌는 이 과정에 매우 특화되어 있고, 이러한 특화들 중 일부는 우량 [42]콜로큘러스에서 나타난다.박쥐에서 망막 투영은 표면 바로 아래에 있는 얇은 영역만을 차지하지만 청각 영역으로부터 광범위한 입력과 귀, 머리 또는 몸의 방향을 잡을 수 있는 운동 영역으로 출력됩니다.다른 방향에서 오는 메아리는 콜로큘라 [43]층의 다른 위치에서 뉴런을 활성화시키고, 콜로큘라 뉴런의 활성화는 박쥐가 내는 울음소리에 영향을 미친다.따라서, 상위 콜로큘러스가 박쥐의 청각 유도 행동에 대해 다른 종의 시각 유도 행동에 대해 수행하는 것과 같은 종류의 기능을 수행하는 강력한 사례가 있습니다.

박쥐는 보통 크게 두 그룹으로 분류된다.미크로키롭테라(Microchiroptera)와 메가키롭테라(Megachiroptera, 아시아, 아프리카, 오스트레일리아에서 볼 수 있는 과일 박쥐)입니다.한 가지 예외를 제외하고 메가비트는 반향 위치 파악을 하지 않으며, 항해를 위해 발달된 시각에 의존합니다.이 동물들의 상위 콜로큘러스에 있는 뉴런의 시각적 수용 영역은 고양이와 영장류에서 발견되는 것과 유사한 망막의 정확한 지도를 형성합니다.

설치류

설치류에서 우수한 콜로큘러스는 감각 유도 접근과 회피 [44][45]행동을 중재하는 것으로 가정되어 왔다.마우스 상위 콜리큘러스에 대한 회로 분석 도구를 사용한 연구는 몇 가지 중요한 [9]기능을 밝혀냈습니다.일련의 연구에서, 연구원들은 [46][47][48][49]쥐에서 먹이 포획과 포식자 회피 행동을 시작하기 위해 상위 콜로큘러스에서 일련의 잉양 회로 모듈을 확인했습니다.연구진은 단세포 RNA 염기서열 분석을 통해 우수한 콜로큘러스 뉴런의 유전자 발현 프로파일을 분석하고 이들 회로 [50]모듈의 고유한 유전자 마커를 확인했다.

기타척추동물

광학 구조

광학 텍텀과 핵의 두 부분 사이의 지형적 연결의 회로도.
생성존(GZ), 이동존(MZ) 및 제1신경적층(L1)을 나타내는 E7(배아일 7일)에 닭의 시신경 텍텀 H&E 염색.스케일바 200μmCaltharp et al.,[51] 2007에서

시신경은 간뇌의 경음판에서 발달하는 비모조류 뇌의 시각 중추이다.이러한 다른 척추동물에서는 L-글루탐산염과 [52]같은 흥분성 시신경 전달체에 의해 촉진되는 다양한 크기의 물체를 인식하고 반응하는 데 시신경 구조로부터의 연결이 중요하다.

제브라피쉬의 발달 초기에 시각적 경험을 방해하면 지각 활동에 변화가 생깁니다.지각 활동의 변화는 [53]먹이를 사냥하고 포획하는 데 성공하지 못하는 결과를 초래했다.깊은 지각 신경에 대한 시상하부 억제 신호는 제브라피시 유충의 지각 처리에 중요하다.구조 신경은 방실주위의 신경 축삭과 수상돌기를 포함한 구조를 포함하고 있다.뉴로릴은 또한 시신경 [54]지층에 위치한 GABAergic 표피 억제 뉴런을 포함한다.큰 대뇌피질 대신,[55] 제브라피시는 포유동물에서 대뇌피질이 수행하는 시각적 처리의 일부를 수행한다고 가정된 비교적 큰 시신경 구조를 가지고 있습니다.

최근의 병변 연구는 광학 텍텀이 광학 운동 반응이나 광학 운동 [56]반응과 같은 고차 운동 반응에 영향을 미치지 않지만, 작은 [57]물체의 식별에서처럼 운동 지각의 저차 신호에는 더 필수적일 수 있다는 것을 시사했다.

시신경은 [58]다양한 종에 걸쳐 존재하는 척추동물 뇌의 기본 구성 요소 중 하나입니다.구조의 일부 측면은 매우 일관성이 있으며, 여기에는 다수의 층으로 구성된 구조가 포함되어 있으며, 광학트랙트에서 표층으로의 조밀한 입력과 더 깊은 층으로의 체감각 입력을 전달하는 또 다른 강한 입력이 포함된다.다른 측면은 총 층 수(아프리카 폐어 3개에서 금붕어[59] 15개)와 다른 종류의 세포 수(폐어 2개에서 참새[59] 27개)와 같이 매우 다양합니다.

광학구조는 핵이 있는 구조물과 밀접하게 관련되어 있는데, 이것은 분명히 구조 [60]기능에 매우 중요한 기여를 하기 때문에 많은 관심을 끌어왔습니다.(상상콜리큘러스에서는 이와 같은 구조를 근위핵이라고 한다.핵은 두 부분으로 나뉘는데, "큰 세포가 있는 부분"과 "작은 세포가 있는 부분"이다.옵티컬 텍텀, Ipc 및 Imc의 3가지 영역 간의 접속은 지형적입니다.시신경 표면의 뉴런은 Ipc와 Imc의 해당 지점에 투영됩니다.Ipc에 대한 투영은 엄밀하게 초점이 맞춰져 있는 반면, Imc에 대한 투영은 다소 분산되어 있습니다.Ipc는 Imc와 광학 구조 둘 다에 촘촘하게 집중된 콜린 작동성 투영을 일으킨다.광학구조에서 Ipc로부터의 콜린 작용성 입력은 위에서 아래로 전체 기둥에 걸쳐 확장되는 단자를 생성하도록 형성된다.반대로, Imc는 망막 지도의 대부분을 아우르는 가로 치수로 매우 넓게 퍼져 있는 Ipc와 광학 텍텀에 대한 GABAergic 투영을 일으킨다.따라서, 텍텀-Ipc-Imc 회로는 먼 곳의 텍스처 뉴런의 전지구적 억제와 함께 인접한 텍스처 뉴런의 작은 기둥에 긴밀하게 집중된 들뜸을 포함하는 반복적인 피드백을 생성하게 한다.

시신경은 물고기 헤엄치기, 새 날기, 개구리의 먹이에게 혀를 날리는 행위, 뱀의 송곳니 공격을 포함한 많은 반응에 관여합니다.물고기와 새들을 포함한 몇몇 종에서, 시신경엽으로도 알려진 시신경은 뇌의 가장 큰 구성요소 중 하나이다.

먹장어, 칠성장어, 상어에서는 비교적 작은 구조이지만, 텔레오스트 물고기에서는 그것이 크게 확장되어 어떤 경우에는 뇌에서 가장 큰 구조가 된다.양서류, 파충류, 특히 조류에서 그것은 또한 매우 중요한 구성요소이다.[59]

비단뱀과 독사처럼 적외선 방사선을 탐지할 수 있는 뱀에서, 초기 신경 입력은 시신경 대신 삼차신경을 통해 이루어집니다.나머지 과정은 시각적인 감각과 비슷하며, 따라서 광학 텍텀을 [61]수반합니다.

물고기.

대구의 뇌로, 시각 구조가 강조되어 있고

램프리

칠성장어는 많은 면에서 초기 척추동물 조상의 뇌 구조를 반영하는 비교적 단순한 뇌를 가지고 있기 때문에 광범위하게 연구되어 왔다.1960년대에 시작된 Carl Rovainen의 선구적 연구( 참조)에서 영감을 얻어 스톡홀름에 있는 Karolinska Institute의 1970년대부터 Sten Grillner와 그의 동료들은 척수에서 시작하여 뇌로 올라가는 [63]척추동물의 운동 제어 원리를 연구하기 위한 모델 시스템으로 램프리를 사용했습니다.다른 시스템(그 아이디어에 대한 역사적 관점을[64] 보)과 마찬가지로, 척수 속에서 일어나는 신경 회로 몇가지 기본적인 리듬 운동 패턴 수영 내부 창출하고 다음 회로는 뇌간, 중뇌에서 나오는 더 높은 두뇌 stru에 영향을 받는다고 특정 운동 지역 영향을 받게 된다할 수 있는 것.ctu기저신경절과 텍텀을 포함한 레스.2007년에 [65]발표된 칠면조 지각에 대한 연구에서, 그들은 전기 자극이 눈의 움직임, 수평 굽힘 움직임 또는 수영 활동을 유도할 수 있으며, 자극된 지각 내 위치의 함수로서 움직임의 종류, 진폭, 방향이 다양하다는 것을 발견했다.이러한 발견들은 다른 종에서 보여지듯이 칠성장어에서는 지각이 목표 지향적인 이동을 발생시킨다는 생각과 일치하는 것으로 해석되었다.

새들

Ramon y Cajal이 그린 참새의 시신경 구조에 있는 골지 염색 뉴런의 여러 종류.

조류에서 시신경은 비행에 관여하며 가장 큰 뇌 구성 요소 중 하나이다.조류 시각 처리에 대한 [66]연구는 인간을 포함한 포유류의 시각 처리에 대한 더 많은 이해를 가능하게 했다.

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기타 이미지

  • Scheme showing central connections of the optic nerves and optic tracts. (Superior colliculus visible near center.)

    시신경과 시신경의 중심 연결을 보여주는 체계입니다.(중앙 부근에서 볼 수 있는 상위 콜로큘러스)

  • Superior colliculus

    우량 콜로큘러스

  • Brainstem. Posterior view.

    뇌간.뒷모습

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레퍼런스

외부 링크

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