드레파노사우루스

드레파노사우루스류 시간 범위:트라이아스기 후기, 230~201.3 Ma Pre δ O S D C P T J K Pg N
드레파노사우루스 운기카우다투스 화석 표본
과학적 분류
왕국:	애니멀리아
문:	챠다타
클래스:	파충류
Clade:	네오디압시다
Clade:	†드레파노사우루스모르파 르네스토 외, 2010년
서브그룹
†하이퍼로넥터 †키르기스사우루스 †롱기스콰마? †프로토아비스? †엘리우로사우리아속 †발레사우루스 †드레파노사우루스과 †안키스트로니쿠스 †돌라브로사우루스 †스카이발로닉스 †메가란코사우루스아과 †드레파노사우루스속 †메가란코사우루스속 †아비크라늄

드레파노사우루스(드레파노사우르모르파)는 약 2억3000만~2억1000만 년 ^[1]전 트라이아스기 후기 카르니아기와 라에티아기 사이에 살았던 멸종 파충류 집단이다.다양한 종류의 드레파노사우루스과 공룡들은 특수하게 움켜쥔 팔다리와 종종 움켜쥘 수 있는 꼬리를 특징으로 하며, 수목형(나무에 사는)과 움푹 패인(굴을 파는) 생활 방식에 적응한 것이 특징이며, 일부는 ^[2]수생인 것으로 추정되기도 한다.드레파노사우루스 화석은 애리조나, 뉴멕시코, 뉴저지, 유타, 영국, 그리고 이탈리아 북부에서 발견되었다.이 이름은 '아삭한 도마뱀'이라는 뜻의 같은 속인 드레파노사우루스(Drepanosaurus)에서 따왔다.

묘사

드레파노사우루스는 새의 두개골을 닮은 독특한 삼각형 두개골로 유명하다.아비크라늄과 같은 몇몇 드레파노사우루스들은 뾰족하고 이빨이 없고 새처럼 생긴 부리를 가지고 있었다.조류와 이와 유사한 점이 드레파노사우루스 두개골의 잘못된 속성을 "첫 번째 새"가 될 프로토아비스의 ^[3]소행으로 이끌었을 수 있습니다.

드레파노사우루스는 기괴하고 거의 카멜레온처럼 생긴 골격의 특징을 가지고 있었다.대부분의 종의 어깨 위에는 척추뼈의 융접으로 형성된 특수한 "엉덩이"가 있었고, 아마도 목에 고급 근육 부착에 사용되었을 것이고, 머리의 빠른 전방 스트라이킹 움직임을 가능하게 했다.많은 사람들은 나뭇가지를 움켜쥐기 위한 적응인 나머지 세 손가락과 반대로 두 손가락을 사용하여 손을 만들었다.메갈란코사우루스(아마 수컷이나 암컷에게만 독점적일 수 있음)의 몇몇 개체들은 각각의 발에 영장류처럼 마주보는 발가락을 가지고 있었는데, 아마도 짝짓기 동안 한 성별이 추가적인 악력을 위해 사용했을 것이다.대부분의 종들은 넓고 다루기 쉬운 꼬리를 가지고 있었고, 때때로 등산을 돕기 위해 큰 "발톱"이 달려 있었다.엉겅퀴나 악어처럼 높고 납작한 이 꼬리는 몇몇 연구를 통해 그들이 수상성이라기보다는 수생이라는 결론을 내렸습니다.2004년, Senter는 이러한 생각을 일축했고, 반면 콜버트와 올슨은 하이푸로넥터에 대해 기술하면서 다른 드레파노사우루스가 수상성일 수 있지만 하이푸로넥터는 수생 ^[4]생물에 독특하게 적응했다고 말했다.이 속의 꼬리는 매우 깊고 잡히지 않았다.- 더 배타적인 ^[5]그룹인 드레파노사우루스과보다 훨씬 지느러미처럼 생겼다.

공중 이동은 적어도 두 개의 드레파노사우루스 속인 메갈란코사우루스와 하이푸로넥터에 기인한 것으로 알려져 있다.첫 번째는 루벤 외 연구진이 1998년에 새와 같은 성격과 사지의 ^[6]비율에 근거해 제안했지만, 완전히 배제되지는 않았지만, 이 동물의 더 투박하고 카멜레온 같은 ^[7]구조 때문에 대부분 무시되었다.그러나 후자는 긴 ^[8]앞다리로 인해 글라이더나 비행선일 가능성이 훨씬 높다.3개의 드레파노사우루스속에서는 적어도 굴착과 관련된 적응이 증명되었다.Skybalonyx, Ancistronychus 및 Drepanosaurus는 아마도 후자는 오늘날의 개미핥기와 비슷하고, 전자는 오늘날의 두더지와 에키드나와 비슷한 모양의 발톱을 가지고 있으며, 모두 상완골 회전 굴착기입니다.^[9]

드레파노사우루스는 그들의 계통발생학적 위치를 정확히 밝히기 어려웠다.다양한 연구들은 드레파노사우루스가 원시룡류 대룡류,^[10][11] 쿠에뉴사우루스류와 관련된 레피도사우루스류,^[4] 바이겔티사우루스류와 관련된 비사우루스류 대룡류,^[12] 또는 (가장 최근의) 기초 네오디아피드류라고 제안했다.

초기 학습

드레파노사우루스와 돌라브로사우루스가 처음 발견되었을 때(각각 1980년과 1992년), 그들은 각각 현생 도마뱀의 조상인 초기 레피도사우루스로 여겨졌다.메가란코사우루스는 1980년에 발견되었을 때 '테코돈트'로 처음 믿어졌지만, 이후의 연구들은 이것을 '프롤라케르티폼'으로, 아마도 새의 조상일 수도 있다고 추측했지만, 후자의 가설은 이후의 ^[12]연구에서 뒷받침되지 않았다.

네오디압시다 외곽의 드레파노사우루스:아비세팔라와 시미오사우리아

2004년 Senter의 연구는 그가 Avicephala라고 부르는 분지대에 실루로사우루스류(일명 Weigeltisaurids)와 롱기스콰마를 가진 드레파노사우루스를 배치했다.Senter의 분석에 따르면 Avicephala는 Diapsida 안에 있지만 Neodiapsida 밖에 있으며, Senter에 의해 "모든 분류군이 Younginiformes과와 살아있는 Diapides에 의해 분류된 분류군"^[4][13]으로 정의되었다.

아비체팔라 내에서, 센테르는 극도로 파생된 나무에 사는 형태에 대해 시미오사우리아 ("원숭이 도마뱀")라는 이름을 붙였다.시미오사우리아는 "모든 분류군이 실루로사우라부스나 사우리아보다 드레파노사우루스과와 더 가까운 관계"로 정의되었다.하지만 르네스토와 동료들은 드레파노사우루스과가 사우리아 안에 있다는 것을 발견했고, 이는 시미오사우리아 분지군을 쓸모없게 만들 것이다.Senter는 원래 드레파노사우루스과로 묘사되었던 하이푸로넥터가 원시 드레파노사우루스 발레사우루스와 함께 실제로 그 분지군 바로 바깥에 있다는 것을 발견했다.그는 또한 드레파노사우루스과 돌라브로사우루스와 메가란코사우루스 ^[4]사이의 친밀한 관계를 회복했다.

다음 분해도는 Senter가 2004년 ^[4]분석에서 발견한 것이다.

시미오사우리아속	발레사우루스 이름 없는 하이퍼로넥터 드레파노사우루스과 드레파노사우루스속 이름 없는 돌라브로사우루스 메가란코사우루스속

존 머크(2003)가 실시한 초기 분석에서는 드레파노사우루스과, 롱기스콰마, 코엘루로사우루스(와피티사우루스)를 포함한 분류군도 발견됐지만 머크의 분석에서는 이 분류군이 사우리아의 ^[14]자매 분류군인 네오디압시다 내에 포진했다.

르네스토와 비넬리(2006)는 익룡 유디모르포돈이 Senter(2004)의 원래 매트릭스에 추가되었을 때 Senter의 Avicephala의 일원인 것을 발견했다.저자들은 또한 이전에 알 수 없는 것으로 보고된 추가 문자를 채점하고 몇 개의 관련 문자를 추가하여 업데이트된 문자 집합과 매트릭스를 기반으로 두 번째 분석을 실시했다.이 분석을 통해 유디모르포돈의 자매 분류군으로 드레파노사우루스과를, 익룡과 드레파노사우루스과가 포함된 분류군은 아르코사우루스상과 자매 분류군으로 발견되었다.롱기스콰마와 실루로사우라부스는 드레파노사우루스과와 밀접한 관련이 있는 것으로 밝혀지지는 않았지만, 대신 센테르의 분석(2004)에서와 같이 네오디아프시드가 아닌 디아프시드로 발견되었다.그러나 르네스토와 비넬리에 따르면, 이것은 Longisquama의 진정한 계통발생학적 위치의 반영이라기 보다는 Longisquama에 대한 부족한 지식의 결과일 수 있다.저자들은 롱기스콰마의 앞다리와 어깨 부분과 드레파노사우루스과 전체 또는 일부 드레파노사우루스과(예를 들어 롱기스콰마와 발레사우루스 모두 상완골만큼 긴 네 번째 자릿수의 원고를 가지고 있다)의 구조에 유사성이 있다는 점에 주목했다; 그들은 적어도 유사한 움직임 때문에 수렴하고 있다는 것을 배제할 수 없다고 강조했다.Longisquama를 직접 연구하지는 않았지만 Longisquama가 Drepanosairid일 수 있다는 가설을 ^[15]고려해야 한다고 말했다.

쿠에네오사우루스과의 친척인 드레파노사우루스

드레파노사우루스과는 요하네스 뮐러(2004)가 실시한 분석에서도 비사우루스류 네오디아피드로 밝혀졌다.그러나 이 분석에서는 드레파노사우루스과가 실루로사우루스과와 밀접한 관계가 있는 것이 아니라 케뉴사우루스과의 자매 ^[16]분류군으로 밝혀졌다.2009년 연구에서 수잔 E. 에반스는 뮐러(2004) 매트릭스의 수정 버전을 사용하여 계통발생학적 분석을 수행했다.에반스는 또한 기초 쿠에네오사우루스과 파멜리나와 쿠에네오사우루스과 나머지 쿠에네오사우루스과가 포함된 분지군의 자매 분류군으로서 드레파노사우루스과와 쿠에네오사우루스과가 발견되었지만 뮐러의 분석과는 달리 레피도사우루스과가 아닌 레피도사우루스과로사우루스과로스가 발견되었다.에반스는 뮐러(2004)가 단 두 개의 동형성을 인용한 것과 같이 두 개의 동형성을 공유하는 것은 거의 없다고 지적했다.그 중 하나는 후방 척추뼈의 지가파피스의 각도 증가이다; 에반스는 이 특징이 또한 Draco속에 속하는 도마뱀의 뼈에도 존재하며, "기능적으로 (그리고 잠재적으로 수렴할 가능성이 있다"고 지적했다.에반스에 따르면 골반에 있는 갑상선 회향은 "영국 쿠에네오사우루스류에서 가변적일 수 있으며 파멜리나에서는 알려지지 않은 상태로 남아 있다"고 한다.저자는 또 드레파노사우루스과와 쿠에네오사우루스과의 두개골에는 많은 차이가 있으며, 두 과가 공유하는 두개골 캐릭터는 원시 네오디압스류 ^[11]캐릭터뿐이라고 지적했다.

대룡류로서의 드레파노사우루스와 아비체팔라의 유기

딜크스(1998)는 드레파노사우루스가 타니스트로피드의 가까운 친척이라고 주장했으며 그의 계통학적 분석은 그의 ^[10]연구 이후 많은 다른 작가들에 의해 사용되어 왔다.Gottmann-Qesada와 Sander(2009)는 드레파노사우루스과의 한 멤버인 Megalancosaurs를 그들의 대룡상 관계 분석에 포함시켰다; 그것은 대룡상과의 가장 기본적인 구성원 중 하나이며 프로토로사우루스의 ^[17]자매 분류군 중 하나임이 밝혀졌다.

이후 연구에서 르네스토 외 연구진(2010)^[18]은 Senter(2004) 클래드그램이 제대로 정의되지 않은 문자와 데이터 집합을 기반으로 한다는 것을 입증했다.따라서 그 결과 나타난 계통 발생은 드레파노사우루스 또는 관련 분류군에 대한 이전의 다른 연구와 비교하면 매우 이례적이었다.이 마지막 연구에서 제안된 새로운 분지도는 Avicephala(다계통이기 때문에)와 Simiosauria를 모두 포기했다.Senter의 시미오사우리아에 대한 정의는 Sauria를 외부 종으로 포함시켰고, 이로 인해 Renesto 등의 연구(Drepanosaurs가 Sauria 내에 둥지를 틀었던 곳)에서 이 분지군이 쓸모 없게 되었다.르네스토와 동료들은 대신 새로운 분지군인 드레파노사우루스모형군을 하이푸로넥터 림나이오스와 메갈란코사우루스 프리오넨시스를 포함한 가장 덜 포괄적인 분지군으로 정의했다.또 다른 포괄적 분류군인 엘류로스아우리아("꼬리가 감긴 도마뱀")가 세워졌는데, 꼬리가 감긴 모든 드레파노사우루스를 포함하기 위해 발레사우루스는 하이푸로넥터보다 더 파생된 것이다(모형학에서 분명히 알 수 있다).드레파노사우루스와 메가랑코사우루스도 메가랑코사우루스아과라는 이름의 새로운 분류군에 속합니다.

르네스토 등(2010)^[18]에 제시된 대체 분해도.

드레파노사우루스모르파	하이퍼로넥터 엘리우로사우리아속 발레사우루스 드레파노사우루스과 돌라브로사우루스 메가란코사우루스아과 드레파노사우루스속 메가란코사우루스속

르네스토 외 연구진(2010)은 디아프시다 내에서 드레파노사우루스모형의 계통발생학적 위치를 결정하기 위해 로린(1991)^[19]과 딜크스(1998)^[10]의 분석에서 수정된 매트릭스 버전을 사용했다.로린(1991) 매트릭스를 이용한 분석에서는 프로라세르타, 트릴로포사우루스, 히포다페톤을 포함한 분지군의 자매군으로서 드레파노사우루스가 발견되었다.Archosaurforma, 또는 Archosaurforma와 Lepidosaurforma와 함께 해결되지 않은 폴리토미입니다.딜케스의 매트릭스(1998년)를 이용한 분석에서는 드레파노사우루스를 '프로토사우루스'의 아크로사우루스 형질 및 자매 분류군으로 타니스트로피우스, 랑고바르디사우루스, 마크로크네무스를 포함한 분류군에 포함시키거나 레피도사우루스 형질, 초리스토데라 및 몇몇 아크로사우루스 형질군을 포함한 분해되지 않은 폴리토미(polytomy)로 복원했다.Renesto et al. (2010)는 Senter (2004)가 제안한 아비세팔란 시니포메스는 단지 드레파노사우루스과, 실루로사우루스과, 롱기스콰마가 공유하는 일반적인 생활방식에 의해 야기된 진화적 융합일 뿐이라고 결론지었다.저자들은 드레파노사우루스와 롱기스콰마가 정말로 가까운 친척일 가능성을 배제하지 않았지만 ^[18]롱기스콰마에 대한 추가 자료가 그것을 테스트하기 위해 보고될 필요가 있다고 말했다.

기저 다이패시드로서의 드레파노사우루스

프리처드와 네스빗(2017)은 드레파노사우루스의 새로운 속인 아비크라늄에 대한 기술에서 계통학적 분석을 채택했다.이 계통발생학적 분석에서 드레파노사우루스모형은 분석에서 다이아피드의 가장 초기 분기군 중 하나이며, 와이겔티사우루스류(예: 실루로사우루스), 탕가사우루스류(예: 호바사우루스류), 영기니류(예: 영기나)보다 더 기초적인 것으로 밝혀졌다.하지만, 그들은 알려진 가장 오래되고 가장 원시적인 두족류 중 하나인 페트롤라코사우루스만큼 기초적인 것으로는 발견되지 않았다.비록 드레파노사우루스는 트라이아스기 후기에만 알려져 있지만, 이 새로운 발견은 드레파노사우루스 혈통의 첫 번째 구성원들이 훨씬 더 이른 페름기에 진화했다는 것을 암시한다.^[12]

레퍼런스

외부 링크

• 트라이아스기의 원숭이 도마뱀 - HMNH의 드레파노사우루스에 대한 삽화 기사.
• Silvio Renesto 교수 - Insubria University의 Vertebret Perfothology: 조사 - 드레파노사우루스의 이미지와 토론.
• Silvio Renesto 교수 - Insubria University의 Vertebret Perfothology: 연구 - 메가란코사우루스의 이미지와 토론.