타니스트로페우스

Tanystropheus
타니스트로페우스
시간 범위: 늦은 올레네키안?– 초기 카르니안 O D P K N
Tanystropheus longobardicus 4.JPG
복원된 타니스트로페우스 골격
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
클래스: 파충류
패밀리: †타니스트로페과
속: †타니스트로페우스
마이어, 1852
모식종
†타니스트로페우스 아스피루우스
노멘두비움
폰 마이어, 1855
기타종
  • †T. Antiquotus? 폰 휴엔, 1907년-1908년
  • †롱고바르디쿠스 (Bassani, 1886)
  • †티히드로라이드 슈피크만 외, 2020년
동의어
동의어속
종의 동의어
  • 티비하리쿠스 1975년 Jurcsak(T. longobardicus의 동의어)
  • T. haasi Rippel, 2001 (후보 두비움)
  • 메리덴시스 Wild, 1980 (T. longobardicus의 동의어)

타니스트로페우스(그리스어 αααα~'긴'+'힌지드')는 트라이아스기 중후기에 멸종된 6미터 길이의 대룡류 파충류이다.그것은 몸통과 꼬리를 합친 [1]것보다 3m(9.8피트) 길이로 매우 긴 목으로 알아볼 수 있다.목은 극도로 긴 12-13개의 [2]척추뼈로 구성되어 있었다.타니스트로페우스는 매우 길지만 상대적으로 단단한 목 때문에 종종 수중 또는 반수생 파충류로 제안되고 재구성되어 왔는데, 이 이론은 알려진 육생 파충류가 거의 남아있지 않은 반수생 화석 유적지에서 가장 흔하게 발견된다는 사실로 뒷받침된다.화석은 유럽에서 발견되었다.작은 개체의 완전한 뼈는 이탈리아와 스위스의 몬테 산 조르지오의 베사노 층에서 흔하다; 다른 화석들은 중세 트라이아스기부터 후기 트라이아스기 [3]초기까지 중동과 중국에서 발견되었다.

역사

몬테 산 조르지오 표본

프란츠 노프사의 1923년 트리벨레소돈 복원, 타니스트로페우스 롱고바르디쿠스의 잘못 해석된 화석에 기초한 가설의 긴 꼬리 익룡

19세기 이탈리아-스위스 국경에 있는 몬테 산 조르지오에서 발굴된 결과, 세 개의 구리가 있는 이빨과 가늘고 긴 뼈를 가진 동물의 단편적인 화석이 발견되었다.몬테 산 조르지오는 화려한 [4]화석으로 알려진 아니시안-라디니아 층인 베사노 층(그렌즈비투멘존으로도 알려져 있음)을 보존하고 있습니다.1886년, 프란체스코 바사니는 이 특이한 화석을 익룡으로 해석했고, 그는 그것을 트리벨레소돈 [5][6]롱고바르디쿠스라고 명명했다.이 오해가 해결되려면 40년 이상이 걸릴 것이다.비록 이 트리벨소돈 롱고바르디쿠스의 완모식표본 표본이 제2차 세계대전 중에 파괴되었지만, 1920년대 후반과 1930년대 베른하르트 페이어에 의한 발굴은 몬테 산 [6]조르지오의 다른 많은 완전한 표본들을 밝혀냈다.바이어의 발견은 트리벨로소돈 롱고바르디쿠스가 날지 않는 파충류로 인정받도록 했고, 그것의 추정된 길쭉한 손가락 뼈는 목 척추뼈로 재해석되었다.이 척추뼈들은 이전에 독일과 폴란드에서 온 타니스트로피우스라고 묘사되었던 것과 비교되었다.그래서 트리벨레소돈 롱고바르디쿠스는 타니스트로페우스 롱고바르디쿠스로 이름이 바뀌었고, 해부학적 구조는 긴 목을 가진 익룡이 아닌 파충류로 수정되었다.1929년에 발견된 시료 PIMUZ T 2791이 이 종의 [6]신형으로 지정되었다.

PIMUZ T 3901의 두개골과 부분 목, 이전에 "Tanystropheus meridensis"로 알려진 표본

잘 보존된 T. longobardicus 화석은 오늘날까지 Monte San Giorgio에서 계속 발견되고 있습니다.루퍼트 와일드는 1973/4년과 1980년에 여러 개의 대형 논문을 통해 당시 알려진 모든 표본을 검토하고 다시 기술했다.2005년, 실비오 르네스토 박사는 피부와 다른 연조직의 인상을 보존한 스위스의 T. longobardicus 표본을 설명했습니다.2007년 스테파니아 노소티가 T. 롱고바르디쿠스의 새로운 표본 5개를 설명하여 이 [7]종의 해부학적 구조를 보다 포괄적으로 볼 수 있게 했다.

작지만 잘 보존된 두개골과 목 표본인 PIMUZ T 3901이 몬테 산 조르지오의 약간 더 젊은 메리데 석회암에서 발견되었다.그것은 1980년에 새로운 종인 T. meridensis를 받았다.그 표본은 나중에 T. longobardicus로 언급되었고, T. meridensis는 [6]그 종의 하위 동의어가 되었다.타니스트로피우스의 2019년 개정판에서는 T. longobardicus와 T. antiquus가 이 [6]속에서 유일하게 유효한 종이라는 것이 밝혀졌다.2020년, 몬테 산 조르지오의 큰 타니스트로피우스 표본에 원래 T. longobardicus로 지정된 새로운 종, T. [8]hydrophides가 주어졌습니다.

기타 시료

타니스트로페우스 아스피루스의 모식 척추뼈

최초로 기술된 타니스트로피우스 표본은 19세기 중반에 발견된 몇 개의 큰 척추뼈였다.그것들은 독일의 Upper Muschelkkk와 폴란드의 Lower Keuper에서 회수되었다.처음에는 게오르크 주 먼스터 백작에 의해 마크로셀로사우루스라는 이름이 붙여졌지만, 이 이름을 포함한 출판물은 없어졌고 그 속은 노멘 오블리툼으로 간주되고 있다.1855년 헤르만 폰 마이어는 타니스트로페우스의 모식종인 타니스트로페우스 스포크루우스라는 이름을 화석에 제공하였다.이들은 나중에 다른 종에 비해 타니스트로피우스 화석으로 간주되어 티슈투우스가 티히드로이드의 [6][9]대명사일 가능성이 있는 노멘 두비움으로 만들어졌다.1880년대에, E.D. 코프는 미국 남서부에서 온 것으로 추정되는 세 종의 새로운 타니스트로피우스 종을 명명했다.하지만, 이 화석들은 나중에 수각류 공룡에 속하는 것으로 밝혀졌고, 이 공룡들에게는 새로운 속인 실로피시스가 [6]부여되었다.

1900년대에 Friedrich von Huene은 독일과 폴란드에서 온 몇몇 타니스트로피우스 종의 이름을 지었다.독일의 노리안에서 온 T. pochus는 나중에 불확실한 수각류 척추와 노멘 두비움으로 여겨졌다.폴란드의 고골인 층에서 유래한 T. Antiqueus는 다른 타니스트로피우스 종들보다 상대적으로 짧은 경추에 기초했다.제2차 세계대전에서 오랫동안 파괴된 것으로 여겨졌던 몇몇 T. Antiqueus 화석이 2010년대 후반에 재발견되었다.T. Antiqueus는 현재 타니스트로페우스의 몇 안 되는 유효한 종 중 하나로 여겨진다.고골인 층은 아니시아의 연령을 낮추기 위해 올레네키아의 상층이기 때문에, 고골인 층은 이 속에서 가장 오래된 화석일 가능성이 높다.T. Antiqueus의 것으로 보이는 표본은 독일과 네덜란드에서도 알려져 있다.프로케로사우루스 크레랄리스, 테코돈토사우루스 라테스피나투스, 테코돈토사우루스 프리무스를 포함한 폰 후네 종들은 타니스트로페우스나 다른 [10][6]대룡류들의 불확실한 물질로 다시 생각되었다.

이스라엘에 있는 막테쉬 라몬의 타니스트로페우스 표본은 2001년에 새로운 종인 T. haasi로 묘사되었다.그러나 이 종은 척추뼈를 티스펙투우스나 티롱고바르디쿠스와 구별하기 어렵기 때문에 의심스러울 수 있다.또 다른 새로운 종인 T. biharicus는 1975년 루마니아에서 보고되었다.그것은 또한 아마도 T. longobardicus와 동의어로 여겨져 왔다.Monte San Giorgio 외곽의 가장 완전한 타니스트로페우스 화석은 Li (2007)와 Rippel (2010)[2]에 의해 기술된 바와 같이 중국 구이저우성에서 왔다.그들은 또한 이 속 중에서 가장 어리고 동쪽에 위치한 화석으로, 상위 라디니아 층 또는 하위 카르니안 주간포 층에 분포한다.여기에는 대형 형태형(T. hydroides) 표본인 GMPKU-P-1527과 불확실한 어린 골격인 IVPP V 14472가 포함된다.2015년 캐나다 [11]노바스코샤의 펀디 만에 있는 울프빌 층의 아니시안에서 카르니안 경제 멤버까지 커다란 타니스트로페우스 경추에 대해 설명했습니다.불확실한 타니스트로페우스 유적은 사우디아라비아의 질층이나 스페인, 라디니아의 다양한 유적지에서도 알려져 있다.이탈리아, 스위스.가장 어린 타니스트로페우스 화석 중 하나는 이탈리아 [6]프리울리에 있는 카르니아 푸시 하부 유적의 척추뼈이다.

몇몇 새로운 타니스트로페이드 속들은 이전의 타니스트로페우스 화석에서 이름을 따왔다.2006년, 독일의 아니시안 뢰트 층에서 발견된 타니스트로페우스 물질이 아모토사우루스로 [12]명명되었다.2011년, 러시아의 리포브스카야 층의 화석들은 A.G. 센니코프에 의해 아우구스타부리아나속으로 지정되었다.그는 또한 T. Antiqueus를 위해 새로운 속인 Protanystropheus를 [13]명명했지만, 다른 작가들은 계속해서 그 종을 Tanystropheus 안에 보관하고 있다.이탈리아 노리안 시대의 아르길라이트 디 리바 디 솔토에서 온 타니스트로페우스 포사이에는 [6]2019년에 독자적인 스켈로스트로페우스속(Scprostropheus)이 부여되었다.

해부학

목

지금까지 타니스트로피우스의 가장 눈에 띄는 특징은 몸과 [14]꼬리를 합친 길이와 맞먹는 초연성 목이다.타니스트로피우스는 13개의 거대한 경추(목)를 가지고 있었지만, 처음 두 개는 더 작고 덜 강하게 [2][6]발달했다.두개골과 연결되는 아틀라스(첫 번째 자궁경부)는 작은 4부분 뼈 복합체이다.이것은 원추상간(작은 하부 구성요소)과 흉막상간(큰 하부 구성요소) 및 한 쌍의 원추상 신경 아치(원추상부 구성요소)로 구성됩니다.다른 파충류에서는 아틀라스와 두개골 사이에 있는 프로아틀라는 없는 것으로 보인다.알로코토사우루스의 융합된 지도책과는 달리, 중간중추와 흉막중추는 서로 융합되어 있지 않다.이 작은 초승달 모양의 중간중추는 반원형의 흉막중추로 덮여 있는데, 이것은 뒤로 쓸려나간 신경 아치의 기초 역할을 합니다.축(두 번째 경추)은 작은 축간 중심과 훨씬 큰 축간 흉곽 중심 순으로 더 크다.Axial pleurocentrum은 키보다 길고, 낮은 신경 척추가 앞으로 배치되어 있으며, 작은 전지관절판(전관절판)을 가지고 있습니다.큰 후지동체(후관절판)는 넓은 수조에 의해 분리되어 뾰족한 후지동체(추가 돌기)[9]를 지지한다.

MSNM BES SC 1018, 작은 형태형(T. longobardicus) 표본

세 번째에서 열한 번째 경추는 T. longobardicus와 T. hydroides에서 과도한 상관관계를 보이며, 키보다 3배에서 15배 더 길다.그들은 T. Antiquus에서 다소 덜 길며, 키보다 6배도 더 길다.경추는 크기와 비례 길이가 점차 증가하며, 9번째 경추는 일반적으로 [6]골격에서 가장 큰 척추이다.일반적인 구조에서, 길쭉한 경추는 축방향 흉막 중심과 유사하다.하지만, 그 축은 또한 그것의 바로 뒤를 잇는 [9]것과 달리 밑면에 용골과 불완전한 신경관을 가지고 있다.경추의 나머지 부분에서는, 각 신경 척추의 앞쪽을 제외한 모든 부분이 너무 낮아서 얇은 능선처럼 거의 눈에 띄지 않습니다.지가파이는 척추뼈 사이에 촘촘히 고정되고 단단히 연결되어 있다.착생식물은 갈고리 박력으로 발달한다.자궁경부도 옆에서 압박하기 때문에 넓이보다 더 크다.대부분의 검체는 각 경추 측면에 세로 라미나(리지)가 있습니다.복부 용골은 목 [7][6]뒤쪽 절반의 척추뼈로 돌아간다.12번째 경추와 그에 상응하는 갈비뼈는 여전히 키보다 길지만, 이전 자궁경부보다 현저히 짧다.12번째 경추는 또한 이전 자궁경부와는 달리 눈에 띄는 신경척추와 튼튼한 지가포피스를 가지고 있다.13번째 척추는 오랫동안 최초의 등뼈로 추정되어 왔다.이것은 경추와 달리 일반적인 튼튼한 모양과 아마도 두 개의 머리가 있는 갈비뼈로 정당화 되었다.그러나 표본 GMPKU-P-1527은 13번째 척추의 갈비뼈가 단순히 하나의 넓은 관절과 연결되지 않은 전방 가지를 가지고 있을 뿐이며, 등 [2]갈비뼈보다 경추 늑골과 더 유사하다는 것을 보여주었다.

잠재적으로 아틀라스를 제외한 모든 경추는 전면 하단 모서리의 패싯을 통해 전체(단두) 경추 늑골에 연결됩니다.각 경추 늑골에는 척추와 평행하게 달리는 두 개의 박차와 연결되는 짧은 줄기가 있었다.앞으로 돌출된 박차들은 짧고 뭉툭한 반면, 후방으로 돌출된 박차들은 매우 좁고 길어서 각각의 척추뼈보다 최대 3배 더 길었다.이 막대기 같은 뼈다귀는 목을 따라 이어져 있어 상당히 [14][7][2]단단했다.

기타 척추

대형 형태형(T. 하이드로라이드) 표본인 PIMUZ T 2817

등뼈는 [2]12개로 경추보다 작고 전문성이 떨어진다.비록 그들의 신경 가시가 경추보다 크지만, 그들은 여전히 다소 짧습니다.등 갈비뼈는 어깨와 가까운 곳에 이중 머리를 가지고 있고 몸통의 나머지 부분에는 단일 머리를 가지고 있으며, [14][7][2]각 척추의 앞 절반에 튼튼한 횡돌기 위에 놓여 있다.20개 이상의 각진 복부 행이 배를 따라 뻗어 있으며, 각 복부 요소는 중간선에서 [7][2]뒤섞인 한 쌍의 분할된 막대로 표현된다.

두 개의 천골(엉덩이) 척추는 낮지만 튼튼하며 확장된 천골 [2]갈비뼈로 엉덩이까지 이어집니다.후자의 천골 늑골은 두 갈래로 갈라진 구조가 [14][6][15]없는 단일 단위이다.꼬리는 길며, 최소 30개 이상이며 최대 50개의 꼬리 [7]척추뼈가 있을 수 있습니다.처음 몇 개의 꼬리는 매우 크고, 긴밀하게 연결된 지가파체와 광범위하게 돌출된 늑골편(늑골 없는 횡돌기)을 가지고 있다.늑막의 길이는 8번째와 13번째 꼬리 사이에 사라질 때까지 감소한다.신경가시의 높이도 [14][7][2]꼬리를 따라 점차 낮아진다.이소성 골화로 알려진 두 쌍의 크고 구부러진 뼈는 이 지역을 [14][2][6]보존하고 있는 것으로 알려진 표본의 약 절반에서 엉덩이 뒤에 있다.이 뼈들은 성적 이형성일 가능성이 있으며 타니트라첼로스에서도 보고된 바 있다.그들은 생식 생물학, 생식 기관(남성에 속하는 경우) 또는 알 주머니(여성에 [16][14]속하는 경우)를 지탱하는 생식 생물학과 관련이 있을 수 있다.꼬리의 짧은 부분, 즉 이소성 뼈 뒤 또는 그들이 [2]차지했을 공간 아래에 긴 쉐브론이 줄지어 있다.

가슴 거들 및 앞다리

타니스트로피우스 골격도(T. longobardicus 기준)로, T. 하이드로라이드 치수에 맞춰 축척한

쇄골은 구부러지고 약간 꼬인 [7][2]막대처럼 상당히 표준적인 형태를 가지고 있습니다.그들은 마름모꼴 앞부분과 긴 줄기를 [6]가진 뼈인 쇄골 사이에 놓여있다.쇄골간은 거의 보존되지 않으며, 가슴(어깨) 거들의 나머지 부분과의 연관성은 대부분 마크로크네무스에서 [17]추론됩니다.견갑골은 짧고 넓은 줄기에 다른 타니스트로피드와 비슷한 반원형의 큰 판을 가지고 있다.코라코이드는 넓은 글레노이드 면(숄더 소켓)[14][7][2]을 가진 큰 타원형 플레이트입니다.

상완골은 곧고 가운데가 약간 수축되어 있다.팔꿈치 근처는 확장되고 비틀리며, 바깥쪽 가장자리에 ectepicondylar 홈이 있습니다.반경은 가늘고 약간 구부러져 있는 반면 척골은 상완골과 모양이 비슷하고 뚜렷한 올레크래논이 없다.4개의 목수(손목뼈)가 있다: 척골, 방사골, 원위부 목수.척골과 방사골은 크고 입방체이며 그 사이에 작은 구멍을 둘러싸고 있다.더 큰 외측수근은 중족골 III와 IV에 연결되는 반면, 훨씬 작은 내측수근은 중족골 II와 III에 연결됩니다.중족골 III와 IV는 손에 있는 뼈 중 가장 큰 뼈이며, 중족골 II가 그 뒤를 바짝 따른다.메타카르팔 I과 V는 둘 다 짧습니다.손의 지골식(손가락당 관절)은 2-3-4-4-3입니다.말단 지골(손가락)은 두껍고 뭉툭한 [7][2][6]발톱을 형성했을 것이다.

엉덩이와 뒷다리

골반(엉덩이)의 구성 요소는 상대적으로 작지만, 그 모양은 타니스트로피드에 [7]상당히 표준적입니다.장골은 낮고 뒤쪽의 끝이 가늘어지는 지점까지 뻗어 있습니다.치골은 수직 방향이며 작지만 뚜렷한 폐색공과 오목한 뒷 가장자리가 있다.부채꼴 좌골의 아래쪽 가장자리는 치골 쪽으로 수렴되며 갑상선 [14][2]구멍으로 알려진 큰 틈을 거의 감싸고 있습니다.

뒷다리는 전체 구조와 비율이 비슷하지만 앞다리보다 상당히 크다.대퇴골은 길고 가늘며 S자형이다.아래에는 세로 근육 흉터(내부 트로이컨)가 있고 아세트 관절(엉덩이 소켓)에 넓은 관절이 있습니다.정강이뼈와 종아리뼈는 곧게 펴져 있고, 전자는 훨씬 두껍고 무릎이 넓습니다.큰 근위부 견골(발꿈치뼈)에는 둥근 발꿈치뼈와 블록형 아스트라갈루스가 있으며, 이들은 대부분의 [7][2]표본에서 직선 또는 얕게 움푹 들어간 접점을 따라 만난다.대부분의 초기 공룡들과 달리, 타니스트로피우스는 조약돌 같은 원위부 견갑골 두 개를 가지고 있다: 더 큰 4번째 원위부 견갑골과 아주 작은 3번째 원위부 견갑골.[7][6]5개의 치밀한 중족골이 있으며, 4번째와 3번째가 가장 길다.처음 네 개의 중족골은 가늘고 길이가 비슷하지만, 다섯 번째(가장 바깥쪽)는 매우 건장하고 미묘하게 걸려서 매끄러운 [14][7][2]관절을 따라 발목까지 파고든다.추정 골격식은 2-3-4-5-4이며, 다섯 번째 발가락의 첫 번째 골격은 매우 길어서 다른 타니스트로피드에서 [14][6]볼 수 있는 중족골과 같은 역할을 채웠다.

고생태학

다이어트

대형 형태형(T. hydroides) 표본인 PIMUZ T 2819의 단일 주름 두개골

타니스트로피우스의 식단은 과거에도 논란이 있었지만, 최근의 연구들은 타니스트로피우스를 어식성 파충류로 간주하고 있다.좁은 코 앞쪽에 있는 이빨은 길고 원뿔형이며 서로 맞물려 있어 노토사우루스나 플레시오사우루스의 이빨과 비슷했다.이것은 수생 먹잇감을 잡기 위한 적응이었을 것이다.또한, 두족류 촉수의 갈고리와 물고기 비늘이 일부 표본의 배 부분 근처에서 발견되어 어육 생활 [7]방식을 더욱 뒷받침하고 있다.

하지만, 이 속의 작은 표본들은 추가적인, 더 특이한 형태의 이빨을 가지고 있다.맞물린 앞니 뒤의 턱 뒷부분에서 발생한 이 형태의 치아는 길고 뾰족한 중앙 첨탑과 중앙 첨탑의 앞과 뒤에 작은 첨탑을 가진 삼첨판이었다.Wild(1974)는 이 세 개의 구겨진 이빨을 곤충을 잡는 적응물로 여겼다.콕스(1985)는 해양 이구아나도 세 개의 이빨을 가지고 있으며 타니스트로피우스는 도마뱀과 같은 해조류를 먹이로 삼았을 가능성이 있다고 지적했다.테일러(1989)는 타니스트로피우스의 목이 너무 경직되어 있어 어느 [7]식이요법에 성공하기 어렵다고 생각했기 때문에 이 두 가지 가설을 모두 부인했다.

타니스트로페우스(11)와 다른 트라이아스기 초기 및 트라이아스기 중기의 해양[18] 포식자

노소티(2007)가 설명한 바와 같이 이 이빨의 가장 유력한 기능은 물고기나 오징어 같은 미끄러운 먹이를 잡는 것을 도와주어 파충류의 어획성 식단을 도왔다는 것이다.후드 바다표범과 게잡이 바다표범과 같은 몇몇 현대의 바다표범 종들도 비슷한 효과를 [7]내는 여러 개의 이빨을 가지고 있다.익룡 유디모르포돈과 동료 타니스트로페이드 랑고바르디사우루스에서도 비슷한 이빨 패턴이 발견되었는데, 둘 다 어류 동물로 여겨진다.타니스트로페우스의 몸집이 큰 개체는 길이가 2미터가 넘고, 대신 입 뒤쪽에 전형적인 원뿔형 치아를 가지고 있다.그들은 또한 익상골에 이빨이 없고 입천장에 있는 구개골에 이빨이 없으며, 작은 표본에 이빨이 있다.두 가지 형태형은 원래 T. longobardicus의 어린 표본과 성인 표본을 나타내는 것으로 간주되었다.그러나 작은 표본의 조직학과 큰 표본의 잔재는 각각 다른 두 종의 성체 형태를 나타낸다는 것을 보여준다.큰 한쪽 구리가 있는 형태형은 새로운 종인 T.hydroides가 주어졌고, 작은 삼첨판 형태형은 T. longobardicus라는 이름을 유지했다.[8]

연조직

르네스토가 2005년에 기술한 표본은 몸통 뒷부분 주위에 특이한 "검은색 물질"을 보였으며 등과 꼬리 중앙에는 더 작은 패치가 있었다.소재의 대부분은 구조를 결정할 수 없었지만, 엉덩이 바로 앞 부분은 보존된 듯 보이는 스케일 인상에 의해 검은색 소재가 연조직의 잔재임을 알 수 있었다.비늘은 반직각으로 보이며 서로 겹치지 않는다.[19] 이는 2002년에 묘사된 어린 마크로네무스에서 보고된 것과 유사하다.꼬리 밑부분의 재료는 특히 두껍고 인산염이 풍부합니다.또한 이 부분에는 많은 작은 구형 구조물이 존재하며, 추가 준비 결과 탄산칼슘으로 구성되어 있는 것으로 밝혀졌다.이 화학물질들은 검은색 물질이 따뜻하고 정체된 산성 환경에서 부패하는 단백질의 산물로 형성되었음을 시사한다.마크로크네무스와 마찬가지로 꼬리 밑부분의 이 물질의 농도는 표본이 엉덩이 [14]뒤에 상당한 양의 근육을 가지고 있었음을 시사한다.

라이프스타일

타니스트로피우스의 생활방식은 논란이 되고 있는데, 타니스트로피우스를 위한 육상 또는 수중 생활방식을 선호하는 다른 연구들이 있다.

지상의 습성과 이동성

타니스트로페우스의 육지 생활 재현

1970년대 루퍼트 와일드의 타니스트로피우스 해부학과 생태학에 대한 주요 연구들은 타니스트로피우스가 S자 모양의 [20]굴곡으로 머리를 높이 들고 활동적인 육식 포식자라고 주장했다.이 해석은 제안된 생체역학과 완전히 일치하지는 않지만, 보다 최근의 연구는 타니스트로페우스의 육지 기반 이동에 대한 지지를 발견했다.

르네스토(2005)는 타니스트로페우스가 수중 수영에 대한 명확한 적응력이 부족하다고 주장했다.타니스트로페우스의 꼬리는 밑부분에서 아래로 수직으로 압축되고 끝부분을 향해 얇아졌기 때문에 측면(양쪽으로) 이동에는 쓸모가 없었을 것이다.긴 뒷다리에 비해 긴 목과 짧은 앞다리는 네 발 달린 수영을 비효율적이고 불안정하게 만들었을 것이다.헤엄치는 개구리에서처럼 뒷다리만 찌르는 것은 타니스트로피우스 [14]같은 큰 동물에게는 비효율적인 형태의 이동으로 여겨졌지만, 이후 연구에서 이 [21]가설을 뒷받침하는 것으로 밝혀졌다.

르네스토의 연구 결과 목은 이전에 제시했던 것보다 가벼웠고, 몸 전체는 근육량이 많았을 뒷부분보다 더 가벼워졌다는 사실도 밝혀졌다.뒷다리를 튼튼하게 하는 것 외에도, 큰 엉덩이 근육과 꼬리 근육은 동물의 질량의 중심을 뒤로 이동시켜, 길쭉한 목을 움직일 때 동물을 안정시켰을 것이다.경추의 약한 발달은 타니스트로피우스에서 상축근육 구조가 충분히 발달되지 않았고, 목의 움직임을 이끄는 원동력이 내재된 등 근육(예: 자궁경부 긴근)이었다는 것을 암시한다.지가파피 사이의 수평 겹침은 목의 측면 이동이 제한적인 반면, 경추 늑골은 목의 하부를 따라 가새 모양을 형성했을 것이다.긴 경추 늑골은 많은 대형 공룡의 골화된 힘줄과 비슷한 역할을 했을 수 있으며, 머리와 목의 무게에서 가슴 대들까지 힘을 전달하고, 도르소프 [22][14]굴곡을 제한함으로써 수동적인 지지를 제공했을 것이다.

르네스토의 결론은 나중에 그 속에 대한 연구의 근거가 되었다.2015년, 고생물학자 마크 위튼은 목이 가볍고 속이 빈 척추뼈 때문에 전체 동물 질량의 20%만을 차지한다고 추정했다.이에 비해 익룡과 익룡의 머리와 목은 육지 육식동물임이 분명하다.이 동물은 또한 수생 생물을 위한 장비가 부족했고, 유일한 적응은 길어진 다섯 번째 발가락이었고, 이것은 비록 전적으로 그것에 의존하지는 않았지만, 물을 어느 정도 방문했다는 것을 암시한다.위톤은 타니스트로페우스가 [23][24]왜가리와 같은 먹이를 해안에서 사냥했을 것이라고 제안했다.타니스트로페우스 표본의 보존이 세 가지 모두 [25]공존하는 수생 세르피아노사우루스보다 육생 마크로크네무스와 더 유사하다는 것을 보여주는 타노믹스 증거에 의해 육생 또는 반생물의 습성이 뒷받침된다.르네스토와 프랑코 살러의 2018년 르네스토(2005) 연구에 대한 후속 연구는 타니스트로페우스의 재건된 근육 구조에 대한 더 많은 정보를 제공했다.이 연구는 타니스트로피우스의 처음 몇 개의 꼬리 척추뼈가 몸을 더 단단하게 만들고, 배가 땅에 닿지 않게 하고 목이 [21]몸을 끌어당기는 것을 막아주는 강력한 힘줄과 인대를 가지고 있었을 것이라는 것을 알아냈다.

수생 습성과 이동

물에 빠진 타니스트로페우스의 생명 회복

1980년대에 타니스트로피우스는 땅 위로 목을 치켜올릴 근육구조가 부족했고 뱀이나 [22]악어처럼 몸과 꼬리를 좌우로 흔들며 헤엄치는 완전한 수생동물이었을 것이라고 여러 연구가 시사했다.

르네스토와 살러(2018)는 다리, 골반, 꼬리 척추의 근육 상관관계에 따라 뒷다리가 상당히 유연하고 강력했을 것이라고 주장했다.그들은 타니스트로피우스가 전형적인 수영 스타일에 적응하지 못했음에도 불구하고, 더 특이한 형태의 수중 움직임을 이용했다고 주장했다.즉, 타니스트로피우스는 뒷다리를 앞으로 뻗었다가 동시에 뒤로 젖혀 강력한 '점프'를 앞으로 만들 수 있다.이 가설에 대한 추가적인 근거는 타니트라첼로스와 같은 작은 타니스트로피드에 의해 만들어졌을 가능성이 있는 이크노제누스(궤도 화석) 귀네디크늄에 기초하고 있다.몇몇 귀네디치늄 흔적은 손도장 없이 뒷다리에 할당될 수 있는 일련의 짝을 이룬 발자국을 나타내는 것으로 보인다.레네스토와 살러가 타니스트로피우스에서 [21]선호하는 수영 형태라고 가정한 것과 거의 같은 형태의 움직임에 의해 이러한 트랙이 만들어 졌다.

그들의 가설에 따르면, 타니스트로피우스에게 가장 가능성이 높은 생활습관은 이 동물이 큰 몸집 때문에 먹이를 방해하지 않고 물고기나 오징어 떼로 몰래 접근하기 위해 긴 목을 사용하는 얕은 물 포식자라는 것이었다.적절한 먹잇감을 선택했을 때, 그것은 양쪽 뒷다리를 동시에 밀어내면서 해저나 물속을 따라 앞으로 돌진했을 것이다.하지만, 이러한 수영 스타일은 개구리와 같은 양서류 생물들에게 가장 흔하고, 마찬가지로 타니스트로페우스도 육지를 걸어 다닐 수 있었을 것이다.타니스트로페우스가 이러한 형태의 수영을 훨씬 더 효율적이고 전문화된 스타일로 진화시켰다는 주장은 어룡이나 플레시오사우루스와 [21]같은 해양 파충류와는 대조적으로 타니스트로페우스가 독점적으로 수생 생물을 살지 않았다는 증거이다.

2020년 타니스트로페우스 두개골의 디지털 재구성은 타니스트로페우스속의 구성원들, 특히 타니스트로페우스 하이드로라이드가 콧구멍의 위치 때문에 반수생이라는 것을 시사했다.그리고 유체역학적 프로필이 좋지 않고 팔다리를 헤엄치는 것에 대한 적응이 제한적이라는 것은 민물에서도 [8]얕은 해안 지역에 서식한다는 것을 암시한다.

미디어의 묘사

타니스트로푸스는 2003년 BBC TV 시리즈 '바다 괴물: 공룡과 함께 걷는 3부작'[26]에서 묘사되었다.

레퍼런스

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참고 문헌

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