콜로밥스
Colobops| 콜로밥스 시간 범위:미들 노리안 프리 S T N | |
|---|---|
| 프리처드 외 연구진이 입수한 스캔 데이터를 기반으로 Colobps 두개골의 3D 재구성(2018년) | |
| 과학적 분류 | |
| 왕국: | 애니멀리아 |
| 문: | 챠다타 |
| 클래스: | 파충류 |
| 상위 순서: | 레피도사우루스속 |
| 주문: | 린초케팔리아속 |
| 서브오더: | 스피노돈티아 |
| 속: | †콜로밥스 프리처드 외, 2018년 |
| 종류: | ② 노비포르텐시스 |
| 이항명 | |
| †코로밥스노비포르텐시스 프리처드 외, 2018년 | |
콜로밥스는 [1][2]코네티컷의 트라이아스기 후기 파충류 속이다.아주 작은 두개골로만 알려진 이 파충류는 매우 강한 [3]턱 근육을 위해 두개골 부착물을 가지고 있는 것으로 해석되어 왔다.이것은 [1]작은 크기에도 불구하고 매우 강하게 물었을지도 모릅니다.그러나 CT 스캔 데이터의 일부 해석에 따르면 콜로밥스의 물림 힘은 다른 [2]파충류와 비교했을 때 특이하지 않을 수 있다.The generic name, Colobops, is a combination of κολοβός (kolobós), meaning shortened, and ὤψ (ṓps), meaning face."짧은 얼굴"이라는 이 번역은 짧고 삼각형인 두개골을 가리킨다.Colobops는 Colobops noviportensis라는 단일 종으로 알려져 있습니다.종명인 noviportensis는 뉴헤이븐의 라틴어이며, 뉴헤이븐의 발견의 지질학적 배경(뉴헤이븐 아르코스)과 인근 대도시의 이름이다.Colobops의 계통학적 관계는 논란의 여지가 있다.그것의 두개골은 악어 및 공룡과 멀리 떨어진 초식성 대룡류인 Rynchosauria 그룹의 것과 많은 특징을 공유합니다.하지만, 이러한 특징들 중 많은 것들이 현대의 투아타라인 슈페노돈을 [3]포함한 고대 파충류 목인 린초세팔리아의 두개골과 유사합니다.비록 유목룡과 유목룡은 근연관계가 없고 전체적으로 골격에 많은 차이가 있지만, 그들의 두개골은 놀라울 정도로 유사하다.Colobops는 두개골로만 알려져 있기 때문에, 어느 그룹에 속했는지는 확실치 않다.프리차드 외 연구진(2018)은 이를 기초 운초룡으로 [1]해석했고, 샤이어 외 연구진(2020)은 이를 운초두룡으로 [2]재해석했다.
역사
Colobops의 완모형 두개골인 YPM VPPU 18835는 두개골의 치아가 있는 부분이 평평하고 빠졌지만 대부분 완성되어 있다.이 표본은 1965년 코네티컷 중부 미드타운과 메리덴 [3]사이의 고속도로 건설 중에 발견되었다.이 로케일은 Newark 슈퍼그룹의 하위 디비전인 New Haven Arkose의 일부입니다.뉴어크 슈퍼그룹은 북미 동부 연안에 있는 후기 트라이아스기 층의 집합체이며, 뉴헤이븐 아르코스는 구체적으로 약 2억14.0만 년 전에서 2억980만 년 전 [4]사이인 노리아 중기의 우라늄-납이었다.
비록 표본의 사진이 1982년 G.R. 케이스가 출판한 자연사 책인 "화석에 대한 그림 안내서"에 실렸지만, 이 두개골은 1993년까지 학술적인 맥락에서 기술되지 않았다.1993년 Hans-Dieter Sues와 Donald Baird의 표본에 대한 공식적인 연구는 그것의 분류에 대한 논의를 제공했지만, 문제의 파충류에 대한 학명은 제공하지 않았다.이 연구는 두개골에 누골 뼈가 없는 것으로 간주했고, 원래 주둥이의 끝에 송곳니 같은 전악골 치아가 있었던 것으로 추정되며, 이는 준비 과정에서 실수로 파괴되었다.이러한 특징들로 인해 Sues & Baird는 이 두개골을 대부분의 운두증 [3]환자를 포함하는 그룹인 Spenodontia에 할당했다.
이 표본은 2018년 초 아담 프리차드가 이끄는 그룹이 두개골의 새로운 준비와 논의를 제공하고 Colobops noviportensis라는 이름을 붙이면서 마침내 정식 이름을 얻었다.이 연구는 또한 시료의 CT-scan, 확장된 시간 영역의 비례 및 수치 분석, 관계를 결정하기 위한 계통 발생학적 분석을 포함했다.계통발생학적 분석의 가장 인색한 결과는 파충류가 기초적인 운초룡이라는 것을 보여주었지만, 그 분석은 또한 Rynchocephalia 내의 위치가 [1]진실일 가능성이 약간 낮다는 것을 보여주었다.토르스텐 샤이어 등의 2020년 재해석에서는 두개골이 부서지고 여러 개의 뼈가 옮겨졌으며, 이러한 문제가 [2]해결되면 이 두개골은 더 운두증과 비슷하다고 주장했다.
묘사
콜로밥스의 주둥이는 매우 짧으며, 눈 앞의 두개골 부분은 두개골 전체 길이의 4분의 1밖에 차지하지 않습니다.코의 이 부분 또한 겹치는 뼈로 강화된다.예를 들어, 코뼈는 (코 위쪽에) 아래로 처져 (코 옆쪽에 있는 뼈) 맥실래를 내부적으로 지탱합니다.이 특징은 또한 운초룡과 운초두충류에도 알려져 있다.상악골은 또한 거북이의 상태와 비슷하게 큰 전두전두(눈 앞의 뼈)에 의해 보호됩니다.전전두엽은 또한 거북이뿐만 아니라 레피도사우루스(스쿼미트, 운두류)와 비슷한 입천장의 넓은 구개뼈와 접촉한다.이 모든 특징들은 두개골의 앞부분을 강화하기 위해 존재하는데, 이것은 그들이 여러 다른 종류의 [1]파충류에서 어떻게 수렴적으로 진화했는지를 설명해준다.
콜로봇은 또한 큰 궤도(눈구멍)를 가지고 있지만, 이것은 어린 시절의 특징일 수도 있다.각 궤도의 상단 가장자리는 전전두의 상부 후방 가지와 후전두의 상부 전방 가지(눈 뒤쪽 뼈)에 의해 형성됩니다.이것은 앞쪽(두 눈 사이 두개골 지붕의 뼈)이 안와에서 떨어져 있다는 것을 의미하는데, 이는 슈페노돈과 클레보사우루스에서는 덜 알려진 특징이지만, 운초룡은 [2]아니다.Colobops의 또 다른 진단 특징은 두개골 지붕이 퐁타넬이라고 불리는 뼈 사이에 매우 큰 다이아몬드 모양의 틈을 가지고 있다는 것이다.폰타넬은 일반적으로 완전히 융합되지 않은 두개골 지붕을 가진 유아 동물을 특징짓는 데 사용할 수 있다.그러나 두개골에 뼈가 겹쳐 있고 근육이 부착되는 부분이 크다는 해석에 따르면 두개골은 나이가 훨씬 많은 동물의 것으로 해석될 수 있다.현생 이구아나안 중 몇몇 종은 성인이 되어서도 폰타넬을 유지하고 있으며, 콜로밥스도 이와 [1]비슷했을 것으로 추측된다.만약 그 두개골이 [2]어린 아이의 것이라면 폰타넬의 존재는 전례가 없을 것이다.
두개골 지붕의 뒷부분은 공식적으로 상두엽 영역이라고 알려져 있으며, 상두엽 회음부라고 알려진 한 쌍의 큰 구멍이 있습니다.이 구멍들은 처음에는 콜로밥스에서 파생된 [1]운초룡과 비슷하게 상당히 넓은 것으로 해석되었다.그러나 이후 분석에서는 이러한 명백한 팽창은 비늘이 치환되고 후안와가 [2]불완전하기 때문에 잘못된 해석이라고 주장했다.상완골 사이에 뼈의 작은 영역만이 존재한다.두 개의 두정골이 융합되어 형성된 이 뼈 부위는 중간선을 따라 이어지는 얇은 시상정맥을 가지고 있다.이 볏은 턱을 닫는 강력한 근육에 부착되어 있을 것입니다. 예를 들어 턱을 닫는 m. aductor mandibulae profundus와 m. pseudotemporalis superficalis.콜로밥스는 두개골 형상의 불확실성이 이러한 [2]해석에 반할 수 있지만, 강력하고 확장된 초두엽 [1]영역을 가진 것으로 알려진 가장 작은 파충류였을 것이다.
뇌 케이스는 부분적으로만 알려져 있지만 특정 특징을 인식할 수 있습니다.상후두골(뇌의 윗부분)은 뒤에서 두정골을 지탱하는 작은 가지들을 가지고 있다.일부 레피도사우루스와 달리 콜로밥스는 입천장 후면의 중간선을 따라 앞으로 뻗은 파라스페노이드 로스트럼으로 알려진 완전히 골화된 얇고 높은 판 모양의 뼈를 가지고 있다.착생동물(익생동물과 뇌케이스 사이의 기둥과 같은 뼈)은 크고 키가 크며, 표피성 가성피부의 아래쪽 부착점이 되었을 것이다.하악골(하악골)의 유일한 보존 부분은 두개골 뒷부분 근처에 크고 뾰족한 관상돌기였다.하악골의 [1]아래쪽 부착점이었을 거예요
분류
어떤 파충류 그룹 콜로밥스가 진짜로 속했는지를 결정하기 위해, 그 기술자들(프리처드 외)은 그것을 계통학 분석에 포함시켰습니다.이들의 분석은 부리 드레파노사우루스 아비크라늄의 친화성을 테스트하기 위해 프리처드 & 네스빗(2017)이 원래 설계한 것을 수정한 것이다.콜로밥스가 분석에 통합되고 몇 가지 문자 점수가 업데이트되면서, 가장 인색한 나무는 콜로밥스가 린코사우루시아의 가장 초기 분기 멤버인 대룡류라는 것을 발견했습니다.이 위치는 코의 세 가지 특징과 상완골 부위의 한 가지 특징에 의해 뒷받침되었다.린코사우루스처럼 콜로밥스는 코와 겹치는 상악골이 있는 짧은 코를 가지고 있었다.게다가, 콜로밥스와 린초사우루스의 모근 상층부는 두개골의 높은 곳에 위치해 있으며, 이는 궤도 상단과 거의 같은 수준이다.프로라세르타와 같은 다른 대룡류들은 약간 낮은 위치에 상완골 회충을 가지고 있었고, 구멍의 바깥쪽 가장자리를 형성하는 뼈들은 [1]궤도의 중간쯤에 위치해 있었다.
그러나 이 분류는 특정 대체 해석보다 약간 더 잘 뒷받침되었다.계통수 분석은 수천 개의 가계도를 구성하며, 각각의 가계수에는 분석된 특성이 진화, 손실 또는 재획득되는 진화의 수백 개의 "단계"가 포함됩니다.가장 인색한 나무(MPT)로 알려진 가장 적은 "계단"을 가진 족보는 일반적으로 Occam의 면도기 원리에 따라 가장 정확한 것으로 여겨진다.이 분석의 경우 MPT는 콜로밥스를 기본 운초룡으로 간주했다.그러나 일부 가계도는 더 복잡한 몇 가지 진화 단계에도 불구하고 MPT와 완전히 다르게 보인다.새로운 데이터가 분석에 통합되면 이 대체 트리 중 하나가 새로운 MPT가 될 수 있으며, 이 과정에서 파충류 분류에 대한 우리의 지식을 다시 쓸 수 있습니다.프리처드 외 연구진(2018)이 제시한 MPT는 [1]다음과 같다.
| 사우리아 |
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정식 명칭과 설명을 받기 전에, Colobps noviportensis의 완모형은 Sues & Baird(1993)[3]에 의해 발견되고 예비 기술되었을 때 사실 운두류로 여겨졌다.Colobops에 대한 이 대체 위치는 Pritchard 등에 의해 계통발생학적 분석에서 테스트되었다.분석 결과 린초케팔리아에서 콜로밥을 포함한 가장 단순한 족보는 이를 운초룡으로 간주한 MPT보다 2단계만 더 복잡했다.이 나무들에서 콜로밥스의 가장 가까운 친척은 클레보사우루스 같은 클레보사우루스였다.콜로밥스가 기초적인 운룡으로 지정되는 것을 뒷받침하는 두 가지 특징도 우연히 두 그룹 사이의 수렴 진화의 한 예인 운두룡으로 지정되는 것을 뒷받침한다.이러한 특징에는 코와 겹치는 상악골과 두개골의 높은 곳에 위치한 상두골 회음골이 포함됩니다.또한, 콜로밥스의 사용되지 않은 전두골은 또한 운두증 환자들 사이에서 자리를 잡아준다.린초세팔리아 내의 콜로밥을 포함하는 가장 단순한 족도에 대한 엄격한 합의(평균 결과)는 아래에 제시되어 있다.이 엄격한 합의 나무에서, Archosauromorpha의 구조는 다각형으로 전락하여, 경쟁 구조이지만 동일한 [1]복잡성을 가진 많은 족보 사이의 타협을 묘사한다.
| 사우리아 |
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Colobops의 해부학의 많은 측면은 그 분류를 평가하는 것을 어렵게 만든다.한 가지 가능성은 표본이 아기일 수 있으며, 큰 눈, 작은 크기, 두개골 지붕에 있는 거대한 폰타넬로 지탱된다.청소년 표본은 성인 종에서 아직 [1]진단 특성이 발달하지 않았을 것이기 때문에 계통학적 분석 결과를 위태롭게 하는 것으로 악명 높다.하지만, 콜로밥스의 거대한 턱 근육 구조는 어린 파충류에게는 매우 드문 일이며, 심지어 어린 나이에 [5]진단적 특성을 발달시키는 것으로 알려진 다른 린코사우루스와 비교된다.
Sheyer et al. (2020)에 의한 재기술은 추가적인 레피도사우루스형 특성 및 분류 체계와 함께 데이터 매트릭스를 확장했다.이 팽창에서 콜로밥스는 슈페노돈(투아타라) 옆에 운두류 동물로 자리 잡았으며, 이를 기본 운두룡으로 [2]되돌리려면 최소 17단계가 필요하다.
고생물학
프리처드 외 연구진(2018)의 해석은 콜로밥스가 큰 턱 근육을 가졌다는 생각을 뒷받침한다.대부분의 현대 파충류들은 두개 중앙의 두정골에 큰 근육 수용체 영역을 발달시키는 것과 두 가지 방법으로 턱 근육 구조를 확장합니다.그러나 콜로밥스는 이 두 가지 방법을 동시에 개발했을 수 있으며, 신체 크기에 비해 전례가 없는 물림력을 제공한다.이것은 아래턱의 높은 관상돌기에 의해 더욱 도움을 받았을 것이다.심하게 강화된 코는 강한 턱 근육의 발달과 함께 진화한 것으로 보인다.콜로밥스는 유채류 공룡과 유채류 공룡과의 비교를 통해 이빨이 보존되지 않아 육식동물(투아타라류)인지 초식동물(류채류)인지는 알 수 없지만 정확하고 강한 물림을 사용한 것으로 추정할 수 있다.턱 가장자리의 뼈는 넓었고, 이는 카멜레올리스 카멜레오니데스(쿠바 가짜 카멜레온)와 드라세나 기아넨시스(북쪽 카이만 도마뱀)와 같은 살아있는 도마뱀들이 공유하고 있는 상태였습니다.이 도마뱀들은 갑각류와 [1]달팽이와 같은 단단한 껍질을 가진 먹이를 전문으로 합니다.
하지만, 샤이어 외 연구진(2020)은 분쇄와 뼈의 이동으로 화석이 인위적으로 확장되면서, 초두엽 회백이 훨씬 더 좁아졌다고 재해석했다.이 새로운 비례 추정치에 따르면 콜로밥스는 다른 파충류들과 함께 그림으로 나타낸 결과,[2] 콜로밥스의 크기에 비해 턱 근육이 비정상적으로 크지 않았음을 알 수 있다.
레퍼런스
- ^ a b c d e f g h i j k l m n Pritchard, Adam C.; Gauthier, Jacques A.; Hanson, Michael; Bever, Gabriel S.; Bhullar, Bhart-Anjan S. (2018-03-23). "A tiny Triassic saurian from Connecticut and the early evolution of the diapsid feeding apparatus". Nature Communications. 9 (1): 1213. Bibcode:2018NatCo...9.1213P. doi:10.1038/s41467-018-03508-1. ISSN 2041-1723. PMC 5865133. PMID 29572441.
- ^ a b c d e f g h i j Scheyer, Torsten M.; Spiekman, Stephan N. F.; Sues, Hans-Dieter; Ezcurra, Martín D.; Butler, Richard J.; Jones, Marc E. H. (25 March 2020). "Colobops: a juvenile rhynchocephalian reptile (Lepidosauromorpha), not a diminutive archosauromorph with an unusually strong bite". Royal Society Open Science. 7 (3): 192179. Bibcode:2020RSOS....792179S. doi:10.1098/rsos.192179. PMC 7137947. PMID 32269817.
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- ^ Benton, Michael J.; Kirkpatrick, Ruth (July 1989). "Heterochrony in a fossil reptile: juveniles of the rhynchosaur Scaphonyx fischeri from the Late Triassic of Brazil" (PDF). Palaeontology. 32 (2): 335–353.