민둥어목

민둥어목 시간 범위:트라이아스기 후기, 248~201.3 Ma Pre δ O S D C P T J K Pg N
포포사우루스 그라실리스의 생명 회복과 척도도
과학적 분류
왕국:	애니멀리아
문:	챠다타
클래스:	파충류
Clade:	가성수초과
Clade:	수치아
Clade:	파라크로오딜로모르파
슈퍼 패밀리:	†민둥어목 노프스카, 1923년
서브그룹
†로토사우루스속 †키아노수쿠스 †쿠테노사우루스쿠스과 †포포사우루스과 †슈보사우루스과
동의어
"그룹 X 네스빗, 2005

포포사우루아상과(Poposauroidea)는 발달한 사이도수키아의 분류군이다.그것은 팝사우루스과, 슈보사우루스과, 크테노사우루스과, 그리고 키아노수쿠스와 로토사우루스와 같은 다른 특이한 유사 동물들을 포함한다.그러나, 이것은 라우이수치드나 프레스토수치드 같은 대부분의 대형 포식성 네발 동물 "라우이수치안"은 제외한다.이 파충류들은 이제 로리카타라고 알려진 분지군의 크로코딜로모퍼스(악어 조상)와 동맹을 맺고 있는데, 로리카타는 파라크로코딜로모퍼스 분지군의 포포사우로이드에 대한 자매 분류군이다.비록 2007년에 공식적으로 처음 정의되었지만, "포포사우루아"라는 이름은 수년 동안 사용되어 왔다.몇몇 작가들은 이 그룹을 Poposauridae라고 부르기도 하지만, 이 이름은 종종 Poposaurus와 그 가까운 친척들을 포함하는 과를 지칭하는 데 더 좁게 사용된다.

포포사우로이드는 트라이아스기 말기에 다른 크로코딜로폼이 아닌 의사양식동물과 함께 멸종되었다.그러나 그들은 트라이아스기 초기 근처에 살았던 실로수쿠스(크테노사우루스쿠스)와 에피기아(슈보사우루스과)와 함께 트라이아스기 말기까지 생존한 비크로오딜로형인 슈도수키아 중 가장 다양하고 오래 지속되는 종에 속했다.Poposauroidea 내의 높은 수준의 다양성과 해부학적 차이에도 불구하고, 특히 코와 골반(엉덩이)의 구조에서 분지의 특정 특징을 결정할 수 있다.이러한 특징들 중 많은 것들이 공룡과의 융합 진화의 예시로,^[1] 과거 포포사우루스, 슈보사우루스과 같은 두 발로 걷는 포포사우루스과 공룡들은 수각류 공룡으로 오인되었다.

묘사

Poposauroidea는 여러 가지 다른 생태적 적응을 가진 속들을 포함하는 다양한 의사수치의 집단이었다.포포사우루스와 슈보사우루스과 공룡들은 짧은 팔을 가진 쌍족류였고, 반면에 다른 공룡들과 로토사우루스과 공룡들은 길쭉한 신경 가시를 가진 튼튼한 네족류였고, 특정한 "펠리코사우루스", 스피노사우루스과 그리고 우리노사우루스과 같은 "세일"을 만들었다.로토사우루스와 슈보사우루스과 공룡은 이빨이 없고 부리를 가진 초식동물이었을 것으로 추측되는 반면 키아노수쿠스, 포포사우루스, 그리고 크테노사우루스과 공룡은 날카로운 이빨을 가진 포식자였다.이 분지군의 많은 구성원의 생태적 차이는 조상들의 포포사우로이드가 어떻게 생겼을지 평가하는 것이 어렵다는 것을 의미한다.

두개골과 척추

포포사우로이드는 코끝의 구조, 특히 네어스(코구멍) 앞에 있는 턱뼈의 구조에 의해 다른 의사척수과와 구별될 수 있다.이 뼈는 네어리를 감싸는 두 개의 뼈 확장("프로세스")을 가지고 있습니다.코 윗부분의 코뼈와 접촉하기 위해 코 윗부분을 감싸는 앞가슴돌기는 의사척수증에서는 일반적으로 매우 짧습니다.그러나 팝사우로이드는 주악골 전체보다 긴 긴 전골돌기를 가지고 있다.주둥이의 상악골과 접촉하기 위해 주둥이의 아래를 감싸는 후두골 과정은 반대 상태를 가지고 있다.포포사우로이드에서는 (다른 의사양식에 비해) 훨씬 짧으며, 네어 하단 가장자리 일부에만 제한됩니다.이것은 맥박이 구멍의 아래쪽과 뒤쪽 가장자리의 나머지 부분을 형성할 수 있게 하고, 맥박의 앞쪽 가장자리도 오목하게 만드는 추가 효과가 있습니다.비록 이러한 코의 특징은 유사 동물들 사이에서는 드물지만, 익룡이나 사우리스 공룡과 같은 특정 아베메타타르타르시안류(새줄의 아치사우루스)에서 훨씬 더 흔하다.키아노수쿠스를 제외한 대부분의 포포사우로이드에서 상악골의 뒷가지가 가늘어진다.이것은 이 가지가 직사각형 ^[1]모양인 로리카탄과 대조됩니다.

그러나 포포사우로이드는 일반적인 대룡에 비해 특이한 몇 가지 특징도 가지고 있다.예를 들어, 대부분의 대룡류에서 뇌 케이스의 각 측면은 내부 경동맥이 뇌를 빠져나갈 수 있는 구멍을 가지고 있습니다.초기 포포사우로이드에서, 이 구덩이는 뇌 케이스의 아래쪽으로 이동했고, 따라서 유파케리아와 원생충류와 같은 고대 공룡의 친척들에게서 볼 수 있는 원시적인 상태와 유사합니다.그럼에도 불구하고, 이러한 복귀는 슈보사우루스과 동물들(그리고 아마도 더 이른 시기일 수도 있지만, 포포사우루스나 로토사우루스에는 뇌 케이스 물질이 알려져 있지 않다)에서는 일어나지 않는다.게다가, 대부분의 포포사우로이드는 긴 목을 가지고 있었고, 그들 모두는 길고 얇은 경부 늑골을 가지고 있었다.이 두 번째 목의 특성은 짧고 튼튼한 경부 늑골을 가진 다른 의사족, 피토사우루스, 익룡의 상태와 대조됩니다.등(등) 척추의 신경 가시는 얇고 접시처럼 생겼으며, 돛이 없는 포포사우루아목 동물들에서도 마찬가지입니다.이것은 위에서 ^[1]보았을 때 평평하고 직사각형 표면을 형성하기 위해 바깥쪽으로 확장되는 신경 가시를 가진 대부분의 다른 초기 의사 척추동물들과 비교된다.

엉덩이

골반

다른 파충류들처럼, 포포사우로이드의 골반은 세 개의 판 모양의 뼈로 형성된다: 아세트골(엉덩이) 위에 있는 장골, 아세트골 아래 앞쪽에 있는 치골, 그리고 아세트골 아래 뒤에 있는 좌골.장골은 앞쪽으로 향하는 과정, 뒤쪽으로 향하는 과정, 그리고 관골의 위쪽 가장자리를 형성하는 아랫부분을 가진 크고 복잡한 뼈입니다.대부분의 공룡에서 장골의 아랫부분은 "닫힌" 관골의 내면을 형성하는 쐐기 모양이다.하지만, 포포사우로이드에서는 장골의 아랫부분이 오목하고 뼈 대신 열린 공간에 의해 부분적으로 또는 완전히 열린 아세트abulum이 형성합니다.고관절이 열린 유일한 다른 공룡은 공룡과 크로코딜로폼이다.관골의 위쪽 가장자리는 장골의 뚜렷한 융기로 형성되어 있는데, 이는 관골 상연 또는 ^[1]볏로 알려져 있습니다.

비록 모든 포포사우루스과 공룡들이 개방된 아세타블라를 가지고 있었지만, 장골의 다른 전문화들은 포포사우루스과 슈보사우루스과 공룡들을 포함한 분지군이 될 때까지 진화하지 않았다.예를 들어, 이 층에서는 관상동맥이 바깥쪽으로 돌출되지 않고 아래로 돌출됩니다.이 특성은 대룡류에서 드물게 실로피시스나 딜로포사우루스와 같은 몇몇 초기 수각류 공룡에서만 독립적으로 진화한다.또 다른 특징은 대각선의 볏이 더 있다는 것입니다. 대각선은 복골 위쪽 테두리에서 위로 뻗어나갑니다.이러한 볏은 여러 다른 대룡에서 독립적으로 진화했지만, 이 포포사우로이드류의 특정 부분 집합은 볏이 (수직이 아닌) 앞으로 기울어져 있고 긴 전족골날과 합류하는 점에서 독특하며, 이는 ^[1]분지군의 또 다른 파생된 특징이다.

치골과 좌골 또한 포포사우로이드에 특화되어 있었다.다른 모든 공룡에서, 두 뼈는 관골골의 아래쪽 가장자리에서 서로 접촉한다.그러나 키아노수쿠스와 로토사우루스 이외의 포포사우로이드는 뼈가 닿지 않아 옆구리뿐만 아니라 아래쪽으로도 아세트뼈가 열려 있다.치골의 폭은 축의 다른 부분에서 가변적입니다.관골 근처는 두꺼워졌지만, 정면으로 보면 뼈 끝(키아노수쿠스를 제외)이 매우 얇다.대부분의 다른 공룡에서, 치골은 일정한 폭을 가지고 있다.그러나 수각류 공룡과 몇몇 다른 대룡들은 치골의 원위부가 근위부보다 얇다.슈보사우루스과 로토사우루스는 또한 몸의 ^[1]중간선에 서로 융합된 좌골(몸의 양쪽에)을 가지고 있었다.

천골

비록 조상들의 대룡들은 두 개의 천골(엉덩이) 척추만을 가지고 있었지만, 많은 다른 대룡 무리들은 진화 과정에서 추가적인 천골 척추를 얻었다.네스빗(2011)은 이 두 개의 '원초' 척추 사이에 추가적인 천골 척추가 형성되었다고 주장했다.그는 이 과정에 대한 증거로 잘 보존된 포스포사우루스자리 아리조나사우루스 천골(Poposaurid Arizonasaurus포포사우로이드는 서너 개의 선골 척추뼈를 가지고 있으며, 마지막과 세 번째에서 마지막 척추뼈는 유파케리아와 피토사우루스 같은 더 원시적인 대룡류의 두 개의 원시 척추뼈와 비슷한 방식으로 장골과 연결된다.두 번째에서 마지막까지의 척추뼈는 이 대룡류의 척추뼈와는 다른 형태를 가지고 있으며, 네스빗은 이것이 두 개의 원시 척추뼈의 가장 안쪽 부분에서 형성된 '삽입'이라고 결론지었다.비록 이 과정이 포포사우로이드에만 있는 것은 아니지만, 바트라코토무스, 실레사우루스류, ^[1]공룡과 같은 몇몇 다른 공룡 계통에서만 알려져 있다.

아리조나사우루스와 키아노수쿠스와 같은 기초 포포사우루스류는 3개의 천추만을 가지고 있었고, 두 번째 척추는 '삽입'이었다.그러나 포포사우루스와 슈보사우루스 같은 더 발달된 포포사우루이드류는 4개의 선골 척추를 가지고 있으며, 세 번째 척추는 '삽입'으로 인식될 수 있다.이것은 첫 번째 척추뼈가 다른 추가물이었을 것이라는 것을 의미하는데, 겉으로 보기에 마지막 등뼈는 용도가 바뀌어 천추로 변형되었다.이 통합된 척추는 '도르소사크랄'로 알려져 있다.도르소스크랄의 존재는 몇몇 조랑말과 아에토사우루스 및 다양한 공룡(가장 일반적으로 조랑말과 수각류)^[1][2]에 알려져 있는 대룡 사이에 불규칙하게 분포하는 특성이다.

거의 모든 대퇴골형 동물에서, 첫 번째 '원시' 천골의 천골 늑골은 치골과의 접촉에 가까운 뼈의 기저부 근처의 장골과 접촉합니다.하지만, 포포사우로이드는 장골의 앞부분 가장자리에 있는 추가적인 앞부분 가지와 함께 최초의 '원시적인' 천골 늑골을 가지고 있습니다.키아노수쿠스보다 발달한 포포사우로이드에서는 선골 척추가 단일 뼈인 천골로 융합된다.이 융접은 척추의 다른 부분에서 점진적으로 일어났다.예를 들어, 지가파피스는 ctenosauriscids만큼 일찍 융합되었다.선골 척추의 중심부(주원통 부분)는 또한 크테노사우루스케이드 ^[1]때부터 융합되었을 수도 있다.신경 아치(척수 위 척추의 일부)의 기초는 일부 크테노사우루스과(아리조나사우루스과)에 융합되었고, 다른 크테노사우루스과(브롬스그로이아)에 융합되지 않았고, 또한 크테노사우루스과(^[3]ctenosauroids)보다 더 발달된 모든 팝사우로이드에도 융합되었다.

기타 기능

대부분의 사이도수과와는 달리, 팝사우로이드는 골엽으로 알려진 뼈 덩어리가 없다.유일한 예외는 키아노수쿠스인데, 키아노수쿠스는 목과 ^[4]몸통을 따라 일렬로 누워있는 수많은 작은 골엽을 가지고 있다.모든 팝사우로이드에서 비크로코딜로폼 의사척추동물처럼 비스듬히 비뚤어져 있는 것이 아니라 측면에서 보았을 때 비골(외측 정강이뼈)의 끝이 대칭적이고 곧다.ctenosauriscids보다 더 발달한 poposauroids는 평평하고 "발굽 같은" 페달 웅얼(발톱)을 가지고 있었다.키아노수쿠스의 혀가 잘 돌아가지 않고 ctenosauriscids의 사지 소재가 부족하다는 것은 이 특성이 그룹 전체에 기초적인 것인지 알 수 없다는 것을 의미하지만, 일부 포포사우로이드는 다리 길이에 비해 매우 짧은 팔을 가지고 있었다.ctenosauriscids에 ^[1]대한 누락된 데이터는 또한 Poposauroidea에서 꼬리 척추와 발목 뼈의 특정 특성이 획득되거나 상실될 때 모호해진다.

역사

Franz Nopcsa는 1923년에 Poposauroids를 지칭하기 위해 Poposauridae라는 용어를 처음 사용했다.이 때, 이 그룹의 유일한 구성원은 수각류 공룡으로 여겨지는 포포사우루스였다.이후 수년간 포포사우로이드는 사우리샤, 테로포다,^[5] 카르노사우루시아를 포함한 다양한 그룹으로 분류되었다.이 분류는 1970년대까지 존재했는데, 그 때 더 잘 남아 있는 것은 포포사우루스가 공룡이라기 보다는 가짜 공룡이었다는 것이다.실로수쿠스와 슈보사우루스와 같은 다른 속들도 나중에 세워졌다.Poposaurus처럼, Shuvosaurus는 원래 수각류 ^[6]공룡으로 생각되었다.

Sankar Chatterjee는 1985년 ^[7]새로운 속인 Postosuchus에 대해 기술하면서 포포사우로이드를 수각류 공룡으로 재분류했다.채터지는 심지어 포포사우로이드를 티라노사우루스의 조상이라고 여겼다.Postosuchus는 이후 10년 동안 팝사우로이드로 널리 여겨졌고 트라이아스기 대룡의 많은 계통학 분석에 포함되었다.1995년, 로버트 롱과 필립 A 머리는 포스토수쿠스를 지칭하는 몇몇 표본이 완모식표본과 구별된다는 것을 지적했고, 그래서 그들은 그 표본을 새로운 속인 리스로수쿠스와 채터지아에 ^[6]할당했다.

2005년, 스털링 네스빗은 아리조나사우루스, 브롬스그로비아, 로토사우루스와 같은 "케노사우루스"가 포포사우루스, 실로수쿠스, 그리고 "차터지아" (현재는 슈보사우루스로 알려져 있음) 같은 "팝사우루스"와 많은 유사점을 공유한다고 언급했다.그는 그들이 다른 사이도수 ^[3]학자들을 제외하고 집단(비공식적으로 "그룹 X")을 형성할 것을 제안했다.

"그룹 X"는 조나단 C에 의해 공식적으로 "포포사우루아"라는 이름을 얻었다.2007년 와인바움과 악셀 헝거뮐러.그들의 논문에서, 와인바움과 헝거뷔흘러는 포포사우루스의 두 개의 새로운 골격을 묘사했고, 포포사우루스의 몇 가지 새로운 특징들을 계통학 분석에 포함시켰다.포포사우루아상은 단일통군으로 회복된 반면, 다른 라우이수치아과(라우이수치아과와 프레스토수키아과)^[8]는 파라크로오딜리폼스라고 불리는 새로운 그룹의 기초적인 형태로 배치되었다.

Brusatte et al. (2010)는 Poposauroidea라고 불리는 그룹을 만든 대룡류의 계통발생학적 연구를 수행했다.최근의 많은 연구와는 달리, 그들은 라우이수치아가 두 개의 주요 군락으로 구성된 단열통이라는 것을 발견했다.나우수초상과와 포포사우루스상과.그러나 브루사테 등의 분석에서는 라우이수치아의 단생성이 강하게 뒷받침되지 않았다.그들은 그들의 나무가 한 단계 더 커지면, 포포사우루아상과가 Rauisuchia의 바깥쪽에 떨어져, Rauisuchia와 밀접하게 관련이 있지만 바깥쪽에 있는 것으로 생각되는 Ornithosuchidae의 자매 그룹이 되었다는 것에 주목했다.그들의 나무에서, 포포사우루스아과는 보통 포포사우루스아과로 분류되는 속들과 이전에 그 그룹에 속하지 않았던 다른 속들을 포함했다.이 속들 중 하나인 키아노수쿠스는 반수생적인 ^[9]생활방식으로 의사수생 중에서 독특하다.

스털링 J. 네스빗(2011)은 대규모 분지학적 분석을 포함한 그의 대규모 대룡 개정에서 실로수쿠스가 아리조나사우루스와 가장 가까운 관계에 있는 포포사우루스라는 것을 발견했다.네스빗의 분석은 단통성 라우이수치아나 단통성 라우이수초아상을 회복하지 못했다.포포사우루아상은 단일통증으로 지금까지의 분석보다 더 분해된 것으로 밝혀졌으며, 키아노수쿠스는 그룹의 가장 기초적인 구성원으로 로토사우루스류는 ctenosauriscids 대신 shuvosaurids로 분류되었다.아래 분지도는 이전 ^[1]연구에 기초한 분지명을 가진 Nesbitt(2011)에 이은 것이다.

민둥어목	키아노수쿠스 쿠테노사우루스쿠스과 아리조나사우루스 실로수쿠스 포포사우루스과 포포사우루스 로토사우루스과 로토사우루스속 슈보사우루스과 실로수쿠스 에피지아 슈보사우루스

레퍼런스

외부 링크

• 고생물학 데이터베이스의 포포사우루아상