오니토케이리과

Ornithocheiridae
오르니토케이리드류
시간 범위:발랑기니아-투로니아인
~ 140 ~ 90 Ma S P K N
Tropeognathus mesembrinus MN 01.jpg
브라질 국립박물관의 트로피오그나투스 메셈브리누스 유골 복원
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
주문: †익룡류
서브오더: †프테로닥틸로이드상과
Clade: †오니토케이르목
Clade: †오니토케이레과
패밀리: †오니토케이리과
실리, 1870년
모식종
†프테로닥틸루스시무스
오웬, 1861년
속
동의어
  • 크리오린치과 헐리, 1914년

오르니토케이리스과(ornithocheiridae)는 익룡의 아목인 익룡이다.이 익룡들은 이빨을 가진 마지막 공룡들 중 하나였다.이 그룹에 속하는 구성원들은 약 1억 4천만 년에서 9천만 년 전 백악기 전기에서 후기(발랑기니아에서 투로니아 단계)까지 살았다.

오르니토케이르류는 일반적으로 엄청나게 논란이 많고 매우 혼란스러운 분류법을 가지고 있는 것으로 악명이 높다.비록 이 동물들이 관련이 있고 따라서 이티오닥틸로이드와 익테라노돈티언과 유사하다는 동의가 있지만, 이 [1]그룹의 정확한 내용과 상호 관계에 대한 실질적인 합의는 아직 없다.오르니토케이리드는 그들의 통치 기간 동안 가장 성공적인 익룡이었으며 케찰코아틀루스와 같은 아즈다르키드가 출현하기 전까지 가장 큰 익룡이기도 했다.오르니토케이리드는 뛰어난 물고기 사냥꾼이었고, 먹이를 잡기 위해 다양한 비행 기술을 사용했으며, 또한 끊임없이 펄럭이지 않고 먼 거리를 비행할 수 있다.나중에 볏 익테라노돈류의 존재는 고생물학자들이 오르니토케리드가 그들의 잠재적 조상이라고 생각하게 만들었다.이것은 다른 비행 기술, 장거리 비행, 그리고 주로 물고기를 주식으로 하는 그들의 식단과 같은 매우 유사한 양상 때문이다.

역사

명명

Ornithocheirus simus(A에서 D) 및 주니어 동의어 O. platyrhinus(E에서 H)의 완모식표본 표본

가장 잘 알려진 익룡 그룹 중 하나인 오르니토케이리과는 의심할 여지 없이 매우 논란이 많고 복잡한 분류학적 역사 때문이다.대부분의 조랑말 화석 기록은 일부 지역에서 [1]수백에서 수천 개의 유골에 이르는 단편적인 뼈뿐만 아니라 분리된 이빨로 구성되어 있다.최초로 발견된 조류류 유적은 1861년 영국의 고생물학자 리처드 오웬 경에 의해 기술되었다. 그는 이 화석의 유해를 프테로닥틸루스 신종인 P.[2] 시무스에 할당했다.1869년 영국의 고생물학자 해리 고비에 실리(Harry Govier Seeley)는 오르니토케이러스(Ornithocheirus)라는 새로운 총칭(고대 그리스어로 "새의 손"을 의미)을 세우고 P. simus를 모식종으로 지정함으로써 오르니토케이러스 시무스를 만들었다.나중에, 1870년에 실리는 오르니토케이러스만을 [3]포함하기 위해 오르니토케이라이라는 이름을 만들었다.그러나 같은 해 [4]ICZN의 제11.7.1.3조에 따라 실리 본인에 의해 Ornithocheiridae로 수정되었다.1874년, 오웬은 백악기 영국 익룡들에게 매우 독특한 [5]턱 조각에 기초한 콜로보린쿠스(Coloborhynchus)와 크리오린쿠스(Criorhynchus)의 두 가지 새로운 속들을 제안했다.오웬은 P. simus를 Criorhynchus의 모식종으로 재지정하여 Criorhynchus simus를 만들었다.그는 C. clavirostris라고 불리는 새로운 종의 추가를 포함한 3종을 콜로보린쿠스에게 언급했지만,[6] 모식종은 지정되지 않았다.하지만 1876년 실리는 크리오린쿠스가 오르니토케이러스의 하위 대명사라고 지적했는데,[5] 이는 1888년 고생물학자 리처드 리데커가 따라한 개념이다.2년 후, 리데커는 오르니토케이러스가 오르니토케이러스의 모식종이라는 것을 인정했고, 그는 또한 오르니토케이러스로 언급되는 다른 종들은 날카로운 턱 끝을 가지고 있는 반면, 오르니토케이러스를 지칭하는 다른 종들은 오르니토케이러스의 턱끝을 가지고 있었다.따라서, Lydekker는 혼동을 피하기 위해 O. simus를 크리오린쿠스, Ornithocheirus라는 이름을 사용하는 것을 선호했고, 이 개념은 1914년 고생물학자 Reginald Walter Hully에 의해 선호되었다.오르니토케이러스에 대한 그의 리뷰에서 그는 오르니토케이러스과를 두 개의 아과로 나누었다.Ornithocheirinae와 Criorhynchinae; 전자는 Ornithocheirus와 Lonchodectes로 구성되었고, 후자는 Amblydectes와 Criorhynchus로 [7]구성되었다.그의 논평에서, 훌리는 또한 콜로보린쿠스 클라비로스스트리스 종을 크리오린쿠스 시무스의 [4][8]동의어로 여겼다.1967년 고생물학자 오스카 쿤은 크리오린쿠스를 크리오린치과(지금은 오르니토케이리과와 동의어로 간주되는 용어)에 포함시켰고 오르니토케이리루스를 오르니토케이리과와 오르니토케이리아과(Ornithocheirinae)에 포함시켰다.그는 또한 콜로보린쿠스 클라비로스스트리스 종을 콜로보린쿠스의 모식종으로 지정했지만, 크리오린쿠스 [4][6]시무스와 동의어라는 훌리의 의견에 동의했습니다.그러나 1994년 이영남은 콜로보린쿠스속(Coloborhynchus, C. clavirostris를 모식종으로 포함)을 재검증하여 Criorhynchus [6]simus와 구별되는 종으로 간주하였다.이후 2001년 고생물학자 데이비드 언윈은 케임브리지 그린스, 익룡의 분류학적 역사를 수정하고 오르니토케이루스, 콜로보린쿠스, 안한게라 등 3개 속(속)으로 오니토케이리스과(Ornithocheiridae)를 나눴다.언윈은 또한 프테로닥틸루스 시무스를 오르니토케이러스의 [4]종류이자 유일한 종으로 지정했다.

2003년, 언윈은 오르니토케이루스과(Ornithocheiridae)를 Haopterus gracilis, Ornithocheirus simus, 그들의 가장 최근의 공통 조상, 그리고 모든 후손으로 정의했다.그는 Anhanguera, Brasileodactylus, Coloborhynchus, Haopterus, Ludodactylus 및 Ornithocheirus를 과에 포함시켰고, 또한 Araripesaurus, Arthurdactylus, Santanadactylus도 이 과에 속할 수 있다고 결론지었다.그러나 이들의 분류학적 상태와 다른 조랑말과의 정확한 관계는 불확실하다.[9]2019년 익룡 미모닥틸루스의 기술에 따라, [9]언윈이 이 과에 할당하고 브라이언 안드레스 [10]및 동료들에 의해 기초 유파닥틸로이드로 회복된 하프테루스는 알렉산더 켈너와 동료들에 의해 [11]전자의 자매 분류군으로 재지정되었다.

2014년, 안드레스 교수와 동료들은 오르니토케이루스 시무스를 포함한 가장 포괄적인 분류군이라는 다른 정의를 가지고 오르니토케이루스과를 정의했지만, 안한구라 블리터스도르피는 포함되지 않았습니다.그들은 콜로보린쿠스속, 오르니토케이러스속, 트로페오그나투스속은 오르니토케이르과로 분류했고, 안한게라속은 안한게리아과로 [10]분류했다.하지만, 2001년, 언윈은 Anhangueridae라는 이름을 Ornithocheiridae의 [5]하위 대명사로 여겼으며,[1] 이후 2013년 Mark Witton과 같은 몇몇 고생물학자들이 그 개념을 따랐다.그러나 일부 계통발생학적 분석에서는 Ornithocheiridae와 Anhangueridae가 다른 과로 분류되기 때문에 대신 [12][13][14]Andres와 동료들의 2014년 분석을 따른다.2019년 켈너와 동료들의 연구 등 다른 연구들은 콜로보린쿠스, 트로포그나투스, 그리고 루도닥틸루스, 카울키체팔루스 등 다른 근친류를 아난구아과와 함께 아난구아과로 분류하는 다른 개념을 사용했다.그들은 Ornithocheirus를 Anhangueria 밖에 배치했는데,[4][11][15] 이는 진단이 불가능했기 때문이다.그 이후로 많은 최근의 연구들이 이 [16][17][18]개념을 따르고 있다.

묘사

오르니토케이러스(A와 C)와 트로피오그나투스(B와 D)의 완전형 비교

이빨 익룡류 중에서, 오르니토케이리드류가 [19]가장 컸고, 가장 성공적이고 널리 분포된 익룡류 중 하나였다.오르니토케이리드류는 뾰족한 이빨을 가진 긴 턱이 특징이었다.Ornithocheirid 날개판은 크기가 다양했고, 더 작은 종들은 약 4미터(13피트)의 날개판을 가지고 있는 반면, 거대한 형태들은 최대 8미터(26피트) 이상의 [13]날개판에 도달했습니다.가장 큰 이빨 익룡인 콜로보린쿠스 카피토 종의 표본인 NHMUK R481은 날개 폭이 7미터(23피트)[20]에 달했을 것으로 보인다.는 계산된 최대 날개(28.5ft)8.70미터에 도달해 하지만 2013년에, 시편은 로사 트로페오 그나 투스(MN 6594-V)에 회부되면ornithocheirid(또anhanguerid 수 있)[21]상승세미터의 정상적인 날개(27.1ft)을 보내는 것은 이 시료를 분명히 toothed의 wingspans을 보여 준다는 의도가 있었다.파인트에로사우루스는 7미터(23피트)[21]를 넘을 수 있다.

해골

서로 다른 항혈청 동물 사이의 두개골 비교, 오르니토케이리드류 Caulkicephalus(D), Tropeognathus(E와 F) 및 Uktenadactylus(I와 J)에 주목하십시오.

오르니토케이리드류는 송곳니 같은 튼튼한 [13][22]이빨뿐만 아니라 양쪽 끝에 둥근 시상 주름이 있는 가늘고 긴 턱을 가지고 있었다.그 종들 오르니 토케이 루스 simus과 트로페오 그나 투스 mesembrinus의 시상능 연단의 전극도ornithocheirid( 번갈아 또는anhanguerid)[18]종 Siroccopteryx moroccensis에 있는 형상에, 이 세 종족 간의 추가적인 synapomorphies 또한 발견되었다, 상악 전구골 a 하는 등 확장 탈놀이l 및 전방 측면의 좁은 형태, 전악골의 전방 외측 가장자리가 전방과 측면 모두에서 볼록한 형태, 연단 끝의 뭉툭하고 둥근 윤곽을 만드는 특징.산모르코엔시스의 연골은 전로제트의 후방에 있는 협착이 결여되어 있으며, O. simus와 T. mesembrinus가 공유하는 특징이며, 따라서 이 세 종에 의해 지탱되는 또 다른 시나포몰피이다.그러나 이 세 종이 공유하는 또 다른 특징은 치아가 짧고 곧으며 크기가 비교적 균일하다는 점인데, 콜로보린쿠스나 [13]안한귀라 같은 다른 오르니토케이란에는 없는 것이다.콜로보린쿠스에서는 이빨이 이질적이고 길쭉하며 구부러져 있고 송곳니 모양으로 발견되었는데, 이것은 Caulkicephalus라고 불리는 또 다른 오르니토케이리드(Anhanguirid)[16][18][23]에서 볼 수 있는 것과 유사합니다.콜키세팔루스속은 다른 오르니토케이리드과와 비슷한 점이 있지만, 기단의 앞부분이 가로로 확장되거나 기단의 부드러운 등 가장자리를 포함한 낮은 골상정맥을 가지고 있다.가장 뚜렷한 Caulkicephalus의 특징은 이마 마루 능선, 오직 Pteranodon 같은 pteranodontians에 있는 기능이고, Ludodactylus,[24]에 익룡은 한때 Ornithocheiridae에 할당된 지루하게 하지만 몇몇의 최근 분석은 더 포괄적인 그룹 Anhangueria 내에서 Ornithocheiridae에 배치해 놓았다.[12][14]그러나 다른 연구들은 대신에 [11][16][18]Anhangueridae 내에서 그것을 회복시켰다.

두개골 후골격

3개의 트로피오그나투스가 비행 중 복원되어 높은 석면비를 볼 수 있습니다.

오르니토케이리드류의 앞다리는 그들의 다리보다 약 5배 긴 비례적으로 거대했다.강력한 팔을 가진 오르니토케리드는 튼튼한 견갑골과 튼튼한 용골의 스테르나를 가지고 있으며, 이는 그들의 상당한 앞다리 근육을 수용하는 데 도움이 된다.오니토케이리드류의 어깨 또는 가슴띠는 척추와 수직 각도로 설정되며, 코라코이드는 견갑골보다 훨씬 길다.어깨 거들 또한 오르니토케이로이드의 전형적인 구조이다.날개 길이의 60퍼센트 이상이 날개 손가락에 의해 점유되며, [25]익룡류 중 가장 긴 날개 손가락 중 하나입니다.

성체 오르니토케이리드에서는 천골은 신경가시 위에 초음질판을 형성한다.오르니토케이리드류의 꼬리는 잘 알려져 있지 않지만, 적어도 11개의 짧은 척추뼈로 이루어져 있고, 시리즈의 마지막을 향해 단면이 비교적 원형으로 되어 있다.관련된 이스토닥틸리드처럼, 오르니토케리드의 가느다란 대퇴골은 대퇴골 축과 거의 일직선으로 돌출된 대퇴골을 가지고 있지만, 그들의 뒷다리 근육을 고정시키는 두드러진 과정이 없어 보입니다.오르니토케이리드 정강이뼈(또는 경골)는 대퇴골과 같은 길이로 발달했다.오르니토케이르류의 발은 잘 알려져 있지 않지만, 비교적 작고 우아해 보이며, 발달하지 않은 발톱과 갈고리 같은 다섯 번째 중족골이 [26]있다.

분류

오르니토케이르류 페로드라코(A)와 신천가(B)의 완모형 두개골과 하악골, 아우시드라코(C)의 완모형 하악골

Ornithocheiridae 과는 논란의 여지가 많고 매우 혼란스러운 분류학적 역사를 가지고 있다; 이 그룹을 연구한 고생물학자들은 Ornithocheiridae의 구성에 대해 다른 의견을 가지고 있었던 것으로 보인다.Anhangueridae라고 불리는 용어는 1985년 Diogenes de Almeida Campos와 Kellner에 의해 이 과에 속하는 익룡을 지칭하기 위해 만들어졌다.그러나 2001년 Unwin은 Ornithocheiridae라는 이름이 동일한 그룹을 의미하며 명명상 [1]우선권을 가져야 한다고 주장했다.그래서 그는 2003년 [9]익룡 계통발생을 연구하면서 안한귀리과를 오르니토케이리과의 하위 대명사로 여겼다.그러나, 최근의 많은 연구에서, Anhangueridae는 각각 다른 [27]속들을 포함하고 있는 Ornithocheiridae와 별개의 과로 회복되었다.Seeley의 원래 용어인 Ornithocheirae는 Anhanguera Blittersdorffi와 Ornithocheirus [10]simus를 포함하는 가장 덜 포괄적인 분류군으로 재정의되었기 때문에 최근 [10][12][13][14]분석에서 Anhangueridae와 Ornithocheiridae로 구성된 더 큰 그룹으로 복원되었다.

이전에 할당된 속

과거에는 많은 익룡속들이 오르니토케이르과로 분류되었지만, 최근의 연구에 따라, 이러한 추정된 오르니토케이르과들은 다른 무리나 과로 재분류되었다.예를 들어 익룡 Boreopterus는 처음에 Ornithocheiridae로 분류되었다; 그러나 나중에 분석은 Boreopterus라고 불리는 다른 과에서 발견되었고, Boreopterus는 Zhenyuanopterus의 자매 분류군이었다; 두 익룡은 R에 의해 Lanceodontia의 기초적인 구성원으로서 회복되었다.Odrigo Pégas와 동료들,[17] 그리고 Adele Pentland와 동료들, [14]둘 다 2019년에 연구된 것입니다.

아에토닥틸루스는 익룡 중 하나이며 처음에는 오르니토케리과로 분류되었다.나중에 분석 결과 오르니토케리과 밖에서 발견되었다.예를 들어 2015년의 티모시 마이어스와 2018년의 니콜라스 롱리치와 동료들은 아이토닥틸루스를 두 종의 시몰리오프테루스(C. cuvieri와 C. dunni)[12][27]의 자매 분류군으로 발견한 두 가지 연구이다.2019년 페가스와 동료들은 타르가르옌드라코니아 분지군(Targaryendraconia)에서 다른 익룡 2종([17]Camposipterus, Cimoliopterus)과 함께 아이토닥틸루스(Aetodactylus)를 발견했다.

하프테루스속은 2003년 언윈의 연구에서 오르니토케이루스과를 정의하는 데 사용되었지만, 2013년 안드레스 및 마이어스는 하프테루스가 작은 오르니토케이루스과로 보인다는 2001년 언윈의 증거에 추가된 것 외에 이전에는 오르니토케이루스과로 언급되지 않았다고 주장했다.그 이후 계통학 분석 결과 하오프테루스는 익룡상, 오르니토케이로상, 익룡상 또는 익룡상 중 하나에서 불량 분류군으로 밝혀졌다.Andres와 Myers의 계통발생학적 분석에서 Haopterus는 Ornithocheiroidea [28]그룹의 안정적인 자매 분류군으로 회수되었다.하프테루스와 오르니토체이로아 모두 더 큰 집단인 유프테로닥틸로아상과에 [10][12][29]속하게 되면서 이후 일부 분석에서도 이 개념을 되찾았다.2019년의 또 다른 연구는 Mimodactylidae라고 [11]불리는 다른 그룹 내에서 Haopterus를 회복시켰다.

계통발생학

다른 계통학 분석 결과, 오르니토케이르과가 다른 속들로 구성되어 있는 것으로 밝혀졌는데, 가장 대표적인 것은 트로피오그나투스, 콜로보린쿠스,[27][28] 오르니토케이러스입니다.2014년 안드레스 교수와 동료들은 콜로보린쿠스와 오르니토케이러스를 포함하는 오르니토케이르아과(Ornithocheirinae)를 만들었고, 이 아과는 트로피오그나투스의 자매 분류군이었으며, 모두 오르니토케이르과(Ornithocheiridae)[10]를 형성했다.2018년 롱리치와 동료들은 시로콥테릭스속(Siroccopteryx)을 계통학적 분석에 포함시켰으며, 특히 콜로보린카스의 [12]자매 분류군인 오르니토케린아과의 일원으로서 그러했다.2019년 아델 펜트랜드와 동료들에 의해 수행된 연구는 오르니토케이르과가 더 많은 속들로 구성된다는 것을 발견했다; 전형적인 트로포그나투스, 콜로보린쿠스, 오르니토케이러스 분지군이 분석에 포함된 반면 펜트랜드와 동료들은 페로드라코와 미궁가 속은 오르니토케이르과와 시스테아에 속한다는 것을 발견했다.Ornithocheirinae에 속하는 r taxa. Ornithocheirus와 [14]밀접한 관련이 있다.같은 해, 메간 제이콥스와 동료들은 그들의 분석에서 오르니토케리드에 대한 다른 일련의 관계를 회복했다.이 과에는 오르니토키루스, 트로피오그나투스, 시로콥테릭스로 이루어진 군락과, 여러 콜로보린쿠스 종으로 이루어진 우크테나딜루스, 그리고 세 번째 군락은 시몰리오프테루스와 캄포시프테루스로 이루어진 군락이 있다.시로코프테릭스, 오르니토케이러스, 트로피오그나투스 사이의 밀접한 관계는 짧고 곧으며 크기가 [13]비교적 균일한 여러 시나포모형류에 의해 뒷받침된다.2019년 알렉산더 켈너와 [11][15]동료들의 연구 또는 로드리고 페가스와 동료들의 연구와 같은 다른 몇몇 연구는 오르니토케이르과 [17]대신 콜로보린쿠스, 시로콥테릭스, 트로페오그나투스 및 우크테나닥틸루스를 복원했다.2020년 보르자 홀가도와 페가스의 연구에서도 페로드라코와 미궁가가 이 [18]과 대신 앙한게리아과에서 발견되었다.

키몰리오프테루스는 일반적으로 오르니토케이루스과 밖에서 발견되며,[12][27] 이후 분석 결과 앞서 언급한 것처럼 아이토닥틸루스의 자매 분류군으로 밝혀졌다.시몰리오프테루스가 존재할 수 있는 또 다른 위치는 타르가르옌드라코니아 분류군 내이며, 다시 아에토닥틸루스와 밀접하게 관련되어 있으며, 캄포시프테루스와 함께 이 세 마리가 시몰리오프테루스과(Cimoliopterus)[17]를 형성하였다.제이콥스와 동료들에 의한 분석에서, 두 개의 키몰리오프테루스 종은 세 개의 캄포시프테루스 종(C. nasutus, C. colorhinus, C. segwickii)과 자매 분류군으로 발견되었고, 모두 오르니토케이루스과 내에 이름 없는 분류군을 형성했다.그러나 제이콥스와 동료들이 지적한 바와 같이, 점수 매길 수 있는 문자 수가 제한되어 있기 때문에 이러한 배열 중 일부에 대한 지원은 상대적으로 약하고 동종 플라스틱의 수준은 매우 높다.[13]

아래는 오르니토케이리드과에 포함되는 가능한 속들을 보여주는 두 개의 분지도이다.왼쪽 분해도는 제이콥스와 [13]동료가 복구한 위상이고 오른쪽 분해도는 펜트랜드와 [14]동료가 복구한 위상입니다.

고생물학

식사와 식사

론코덱테스의 먹이를 훔치는 키몰리오프테루스 복원

오르니토케이리드는 일반적으로 어획성 동물로 간주되는데, 이는 주로 그들이 해양 [30]환경 상에서의 비행에 적합해 보이기 때문입니다. 사실, 대부분의 오르니토케이리드는 석호, 해안 및 해양 [31]퇴적물로 알려져 있습니다.비록 오르니토케리드가 먹이를 모으는 방법은 자세히 연구되지 않았지만, 일반적으로 이 과의 구성원들은 현대의 스키머처럼 먹이를 먹거나, 충돌 시 먹이를 물 밖으로 밀어내거나, 현대의 제비갈매기나 호위조처럼 수면에서 먹이를 줍는 것으로 생각됩니다.s. 익룡의 탈지 먹이에 대한 최근의 평가에서는 오르니토케이리드(ornithocheirid)에 대한 탈지 먹이에 대한 가설이 무시되고 있지만, 딥 먹이는 많은 해부학적 특징에 의해 뒷받침되고 있다.길쭉한 오르니토케이리드 로스트라는 헤엄치는 생물을 잡기 위해 물속에 손을 뻗는 데 이상적입니다.오르니토케이르류의 로스트랄 볏은 물속에 처박히는 동안 턱 끝의 안정제 역할을 잘 했을 것이다.큰 앞눈과 잘 발달된 응집체는 먹이를 효과적으로 포착할 수 있을 뿐만 아니라 공격 시 거리를 판단할 수 있는 딥 먹이에도 이상적이며, 따라서 적어도 몇몇 오르니토케이리드들은 효율적인 딥 먹이였을 것으로 보인다.진정성 사료 채취 방법은 사냥할 때도 사용되었을 수 있는데, 이러한 방법의 예로는 수면에 내려앉아 먹이를 찾는 방법, 얕은 수면 [30]잠수 등이 있습니다.

이동 및 비행

현대의 알바트로스와 유사하게, 대부분의 오르니토케이리드들은 "다이나믹 서핑"이라고 불리는 비행 기술을 사용했는데, 이것은 바다 표면 근처의 풍속의 수직 구배를 장점으로 하여 날갯짓 없이 먼 거리를 이동하는 것으로 구성되어 있지만, 비행 속도는 보통이다.몇몇 연구들은 대부분의 오르니토케이리드들이 악어와 비슷하게 사지를 크게 벌린다는 것을 보여주었지만, 다른 연구들은 오르니토케이리드들이 일반적으로 네발 동물이었다고 결론지었다.그러나 다른 연구들은 오르니토케이리드들이 그들의 사지를 조류나 포유동물과 비슷한 [32]형태로 거의 수직으로 뻗고 있다는 결론을 내렸다.후기의 몇몇 연구들은 오르니토케이리드들이 바다낚시에 많은 시간을 소비한다는 것을 보여주며, 그 결과 그들은 아마도 잘 발달된 비행 [33][34]기술뿐만 아니라 같은 어식성 식단으로 후기의 익테라노돈티드에 영향을 미쳤을 것이다.그러나 Anhanguera속 사지의 비율에 대한 분석은 일부 오르니토케리드가 깡충깡충 뛰는 것에 일관성이 있다는 것을 보여주지만, 후대의 속들은 그들이 앞다리로 날개손가락으로 구성되어 있고 균형을 [35]잡기 위해 뒷다리를 사용하는 네 개의 사지로 걸었을 가능성이 가장 높다.

고생태학

오르니토케이리드류는 익룡의 종류로 [22]전 세계에서 많은 화석 유적이 발견되었다.최초의 진짜 오르니토케이리드 표본은 영국의 케임브리지 그린즈에서 발견되었는데, 이것은 악명 높은 오르니토케이러스에 속하며 백악기 [5]초기의 알비안 단계로 거슬러 올라간다.화석 유적지 내에서는 익룡 암블리덱테스와 콜로보린쿠스,[6] 타가리엔드라코니아 캄포시프테루스, 론코드라코이드 론코드라코,[4] 아즈다르코이드 조류종 [36]등이 발견됐다.조류학자 아노플라사우루스, 아칸토폴리스,[37] 그리고 의심스러운 유케르코사우루스와 트라코돈도 이 [38]층에서 발견되었다.용각류 마크로사우루스의 화석도 [39]발견되었다.조류인 에날리오르니스와 [40]어룡인 세타르트로사우루스, 플라티프테르기우스, 시스터옴니아도 오르니토케리드의 [41]잔해와 함께 발견되었다.

브라질 아라리페 분지의 지질도. 산타나 그룹의 범위는 짙은 파란색으로 표시되어 있습니다.

브라질 북동부에 있는 산타나 그룹(Santana Group이라고도 함)이라고 불리는 라거슈테테는 많은 수의 익룡 속들을 포함하고 있는 것으로 밝혀졌다.이 무리 중 가장 다양한 층은 익룡 [42]유적으로 알려진 로무알도 층이다.이 형성은 약 1억1100만 년 전으로 거슬러 올라가며, 또한 백악기 전기의 알비안 단계이다.로무알도 층은 트로페오그나투스,[21] 콜로보린쿠스[43], 아라리페사우루스 [44]등 다양한 오르니토케이리드(또는 앙한게리드)를 포함하고 있으며, 안한게라[45], 마아라닥틸루스 등의 근연종도 [46]함께 발견됐다.이와 관련된 아라리페닥틸루스, 브라질레오닥틸루스,[47] 세라닥틸루스,[48] 산타나닥틸루스[49], 언인디아[50] 등도 화석 유적지 내에 존재했다.다른 익룡들도 많이 발견되었는데, 여기에는 테파자리아과 테파자라,[51] 그리고 시라소드로미드(저자에 따라서는 시라소드로민)가 포함된다.탈라소드로미우스와[52] 투푸수아라.[53]수각류인 이리테이터,[54] 미리시아[55], 산타나랍토르 같은 다른 동물들과 크로코딜로모형인 아라리페수쿠스도 발견되었다.[56]거북이 유골이 여러 개 발견되었으며, 일부 표본은 산타나켈리스속, 세아켈리스속, [57][58][59]아라리페미속과 함께 브란네리온속, 라이노바토스속, 라콜레피스속, 타르하스속, 트리보두스속 등 많은 물고기 유골도 발견되었다.

오르니토케이리드도 북미에 부분적으로 분포하고 있으며, 발견된 몇몇 표본은 우크테나닥틸루스속(원래 콜로보리쿠스 와들레이)[60]에 속하는 것으로 생각된다.이 익룡은 미국 텍사스의 'Paw Paw Formation'에서 발견되었는데, 알비안과 세노마니아기로 거슬러 올라간다.이 층에는 포파우사우루스, 텍사세테스, 그리고 미결정 노도사우루스과 [61][62][63]같은 몇몇 강룡류 공룡들이 포함되어 있다.화석 유적지 내에서는 암모노이드 표본이 터릴라이트속과 스카파이트속으로 [64]추정되고 있으며 이와 함께 렙토스티락스의 상어 잔해도 발견됐다.[65]

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레퍼런스

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