세타파

Theta wave
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뇌파 세타파

세타파는 세타 리듬을 생성하는데, 세타 리듬은 많은 동물에서 학습, 기억, 공간적 항법 등 인식과 행동의 다양한 측면에 기초하는 뇌의 신경 진동이다.[1][2] 뇌 내부 또는 두피에 부착된 전극에서 녹음한 전기생리학(EEG) 등 다양한 전기생리학적 방법으로 기록할 수 있다.

적어도 두 종류의 세타 리듬이 설명되었다. 해마 세타 리듬은 설치류, 토끼, 개, 고양이, 박쥐, 유대류 등 수많은 포유류의 해마 및 기타 뇌 구조에서 관찰할 수 있는 강한 진동이다. "고정적인 세타 리듬"은 두피 EEG의 저주파 성분으로, 보통 사람으로부터 녹음된다. 세타 리듬은 EEGLAB 또는 NBT와 같이 자유롭게 사용할 수 있는 도구 상자를 사용하여 정량적 뇌파검사(qEG)를 사용하여 정량화할 수 있다.

쥐에서, 세타파 리듬성은 해마에서 쉽게 관찰되지만, 다른 수많은 피질적, 부질적 뇌 구조에서도 감지될 수 있다. 주파수 범위가 6-10Hz인 해마 세타파는 쥐가 걷기나 탐색적 킁킁거림과 같은 능동적 운동 행동을 할 때, 그리고 또한 REM 수면 중에도 나타난다.[3] 보통 6-7Hz 전후의 낮은 주파수 범위를 가진 세타파는 쥐가 움직이지 않지만 경계할 때 관찰되기도 한다. 쥐가 먹거나 몸치장을 하거나 잠을 잘 때, 해마 EEG는 보통 큰 불규칙 활동이나 RIA로 알려진 부정맥 패턴을 보여준다. 해마 세타 리듬은 결정적으로 시상하부와 몇몇 뇌계 영역으로부터 입력을 받는 내측 정격 부위의 투영에 의존한다. 다른 종의 해마 세타 리듬은 쥐의 리듬과 어떤 면에서는 다르다. 고양이와 토끼의 경우 주파수 범위는 더 낮으며(4~6Hz 정도), 세타는 쥐에 비해 운동과 밀접한 관련이 있다. 박쥐에서, 세타는 초음파 위치와 관련된 짧은 폭발로 나타난다.

인간에서는 해마 세타 리듬이 관찰되어 기억 형성[4][5] 및 항법 수술과 연계되어 왔다.[6] 쥐와 마찬가지로 인간은 렘 수면 중에 해마 세타 파동 활동을 보인다.[7] 인간은 또한 REM 수면 중에 주로 피질 세타 파동 활동을 보인다.[8] 졸음 증가는 알파파 파워 감소와 세타파 파워 증가와 관련이 있다.[8] 명상은 세타 파워를 증가시키는 것으로 나타났다.[9]

해마의 세타 리듬의 기능은 명확하게 이해되지 않는다. 그린과 아두디니는 이 현상에 대한 첫 번째 주요 연구에서 해마 세타가 신피질에서 비동기화된 EEG와 함께 보통 함께 발생한다는 점에 주목했고, 그것이 신피질과 관련이 있다고 제안했다. 반데르울프와 그의 동료들은 세타와 모터 행동 사이의 강한 관계를 언급하며 이것이 센서리모터 처리와 관련이 있다고 주장해왔다. 존 오키프가 이끄는 또 다른 학교는 세타가 동물들이 환경 내에서 그들의 위치를 추적하기 위해 사용하는 메커니즘의 일부라고 제안했다. 또 다른 이론은 세타 리듬을 학습과 기억의 메커니즘과 연결시킨다(Haselmo, 2005). 발사 패턴이 항법 및 기억력 모두를 지원할 수 있다는 것이 증명되었기 때문에 이러한 서로 다른 이론들이 그 이후로 결합되었다.[10]

인간 EEG 연구에서 teta라는 용어는 출처에 관계 없이 4-7 Hz 범위의 주파수 성분을 가리킨다. 피질 세타는 어린 아이들에게서 자주 관찰된다.[citation needed] 나이가 많은 어린이와 어른의 경우 명상, 졸음, 최면 또는 수면 상태에서는 나타나는 경향이 있지만, 가장 깊은 수면 단계에서는 나타나지 않는다. 전두엽 피질에서 온 세타는 특히 인지 조절과 관련이 있으며 이러한 세타 신호의 변화는 여러 정신과 및 신경 발달 장애에서 발견된다.

역사

앞서 몇 가지 힌트가 있었지만, 해마 EEG의 규칙적인 느린 진동에 대한 첫 번째 명확한 설명은 융과 코른뮐러(1938)가 독일어로 쓴 논문에서 나왔다. 그들은 이러한 초기 관찰에 대해 후속 조치를 취할 수 없었고, 1954년에 이르러서야 존 D의 매우 철저한 연구에서 더 많은 정보를 이용할 수 있게 되었다. 고양이와 토끼, 원숭이 등에서 해마의 기본적 진동 특성을 나타낸 그린과 아르날도 아두디니(Green and Arnaldo Arduini, 1954년) 그들의 발견은 부분적으로 해마의 활동을 흥분과 연관시켰기 때문에 광범위한 관심을 불러일으켰는데, 이는 당시 신경과학에서 가장 뜨거운 주제였다. 녹색과 아두디니는 해마와 피질 활동 패턴 사이의 역 관계를 설명했는데, 해마는 피질에서 비동기화된 활동과 함께 발생하는 반면, 불규칙한 해마 활동 패턴은 피질 EEG에서 큰 느린 파장의 출현과 상관관계가 있었다.

그 후 10년 동안 세타의 약리학과 생리학을 연구하는 실험들이 쏟아져 나왔다. 1965년까지 찰스 스푸프는 수백 개의 간행물(Stumpf, 1965년)을 인용하여 "해마의 전기 활동에 관한 약물 작용"에 대한 장문의 리뷰를 쓸 수 있었고, 1964년에는 이 기간 동안 이 분야의 리더로 활동한 존 그린이 해마 전기생리학에 대한 광범위하고 상세한 리뷰를 쓸 수 있었다(Green, 1964년).주요한 공헌은 해마 전기 활동을 제어하는 데 있어 중격막의 결정적인 역할을 확립하고 그것이 영향력을 행사하는 경로의 일부를 알아낸 스푸프프, 볼프강 펫슈 등 비엔나에서 일하는 조사단으로부터 나왔다.

용어.

역사적 사고로 인해 "세타 리듬"이라는 용어는 "히포캠팔 테타"와 "인간의 피질체 테타"라는 두 가지 다른 현상을 지칭하기 위해 사용된다. 이 두 가지 모두 진동성 EEG 패턴이지만, "theta"라는 이름 외에 공통점이 거의 없을 수도 있다.

1920년대까지 거슬러 올라가는 가장 오래된 EEG 문헌에서는 알파, 베타, 세타, 감마 등의 그리스 문자를 사용하여 특정 주파수 범위로 떨어지는 EEG 파형을 분류했는데, 일반적으로 "테타"는 초당 약 4-7 사이클의 범위(Hz)를 의미한다. 1930~1950년대에 고양이와 토끼의 해마에서 매우 강한 리듬 진동 패턴이 발견되었다(Green & Arduidini, 1954년). 이들 종에서 해마 진동은 대부분 4~6Hz 주파수 범위로 떨어졌기 때문에 '테타' 진동을 가리켰다. 후에, 같은 유형의 해마 진동이 쥐에서 관찰되었지만, 쥐 해마 EEG 진동의 빈도는 평균 약 8Hz로 거의 6Hz 이하로 떨어지지 않았다. 따라서 쥐 해마 EEG 진동은 엄밀히 말하면 "세타 리듬"이라고 불리지 말아야 한다. 그러나 '테타'라는 용어는 이미 해마의 진동과 매우 강하게 연관되어 있어서 쥐에게도 계속 사용되었다. 수년 동안 이 협회는 특정 주파수 범위를 가진 원래의 협회보다 더 강해지기는 했지만, 원래의 의미 또한 지속된다.

따라서 "테타"는 다음 두 가지 중 하나를 의미할 수 있다.

  1. 해마와 그것과 연결된 몇몇 다른 뇌 부위에서 보이는 특정한 유형의 규칙적인 진동이다.
  2. 뇌에서 발생하는 위치나 기능적 중요도에 관계없이 4-7Hz 주파수 범위에서 EEG 진동이 발생한다.

첫 번째 의미는 보통 쥐나 쥐를 다루는 문헌에 있는 반면, 두 번째 의미는 보통 두피에 부착된 전극을 사용하여 기록된 인간의 EEG 연구에 있는 것이다. 일반적으로 인간 EEG에서 "theta"의 관찰이 "hipoccampal teta rhyth"와 어떤 관계가 있다고 가정하는 것은 안전하지 않다. 두피 EEG는 거의 전적으로 대뇌피질에 의해 생성되며, 특정 주파수 범위에 속한다고 해도 해마에 대한 기능 의존도가 있음을 나타내는 것으로는 볼 수 없다.

해마

마우스 EEG의 샘플. 세타 리듬은 각성과 REM 수면의 일부 동안 두드러진다.

신경층의 밀도 때문에 해마는 어떤 뇌 구조에서든 가장 큰 EEG 신호를 생성한다. 어떤 상황에서는 EEG가 4-10Hz의 정규 파동에 의해 지배되며, 종종 수 초 동안 지속된다. 이 EEG 패턴은 해마 세타 리듬으로 알려져 있다. 일반적으로 해마 EEG가 존재하지 않을 때 지배하는 큰 불규칙 활동(LIA)과 대조하기 위해 RSA(Rythical Slow Activity, RSA)라고도 불려왔다.

쥐에서 해마는 주로 두 가지 조건에서 볼 수 있다: 첫째, 동물이 달리고 있을 때, 걷거나 다른 방식으로 주변과 활발하게 상호작용할 때, 둘째,[12] 렘 수면 중에. 세타파의 주파수는 저단부의 약 6.5Hz에서 시작하여 가장 빠른 주행 속도에서 약 9Hz로 증가하는 달리기 속도의 함수로써 증가하지만, 넓은 간격을 가로질러 점프와 같은 짧은 고속도 이동을 위해 더 높은 주파수를 보이는 경우도 있다. 더 큰 종의 동물에서, 세타 빈도는 일반적으로 더 낮다. 행동 의존성은 또한 종에 따라 다른 것처럼 보인다: 고양이와 토끼에서, 세타는 종종 움직이지 않는 경계심 상태 동안 관찰된다. 이것은 쥐에게도 보고되었지만, 그들이 두려워할 때만 보고되었다(Sainsbury 등, 1987).

세타는 해마에만 국한된 것이 아니다. 쥐에서, 그것은 해마와 강하게 상호작용하는 거의 모든 것을 포함하여 뇌의 많은 부분에서 관찰될 수 있다. 리듬의 생성은 내적 정격 영역에 의존한다. 이 영역은 세타 리듬성을 보이는 모든 지역에 투영되며, 파괴는 뇌 전체에 걸쳐 세타를 제거한다. (Stewart & Fox, 1990)

유형 1 및 유형 2

1975년 Kramis, Blanderwolf, Vanderwolf는 쥐에게 행동적 특성과 약리학적 특성을 가진 해마의 두 가지 뚜렷한 유형이 있다고 제안했다(Kramis et al., 1975). 제1형("아트로핀 저항성") 세타는, 그들에 의하면, 이동이나 다른 형태의 "자발적" 행동 중, 그리고 REM 수면 중에 나타나며, 보통 약 8 Hz의 주파수를 가지고 있으며, 항콜리겐성 약물 아트로핀의 영향을 받지 않는다. 타입 2("아트로핀 민감") 세타는 움직이지 않는 동안 그리고 우레탄에 의해 유도된 마취 중에 나타나며, 4-7 Hz 범위의 주파수를 가지고 있으며, 아트로핀 투여에 의해 제거된다. 많은 후기 조사에서는 해마를 두 가지 유형으로 나눌 수 있다는 일반적인 개념을 뒷받침해 주었지만, 각 유형의 정확한 속성에 대해서는 논란이 있어 왔다. 제2형 세타는 거세되지 않은 쥐에게 비교적 드물다: 동물이 운동을 준비하고 있지만 아직 실행하지 않았을 때 잠깐 볼 수 있지만, 고양이나 페렛과 같은 포식자가 근처에 존재하기 때문에 얼어붙은 움직이지 않는 상태에 있는 동물에서 장기간 보고되었을 뿐이다(세인즈베리 외, 19).87).

행동과의 관계

반데르울프(1969)는 해마 EEG에서 세타의 존재는 동물이 왜 그렇게 하는지보다는 동물이 무엇을 하고 있는지에 기초해 예측할 수 있다고 강한 주장을 폈다. 달리기, 점프, 바 누르기 또는 탐색적 콧김과 같은 능동적인 움직임은 신뢰할 수 있게 세타와 연관된다; 먹거나 손질하는 것과 같은 비활성 상태는 RIA와 연관된다. 이후의 연구에서는 움직임이 시작되기 수백 밀리초 전에 세타가 자주 시작되고, 움직임에 의해 생성되는 피드백보다는 움직이려는 의도와 관련이 있다는 것을 보여주었다(Whishaw & Vanderwolf, 1973). 동물이 빨리 달릴수록 세타 빈도가 높아진다. 랫드의 경우 가장 느린 동작은 약 6.5Hz의 주파수를 발생시키며, 큰 점프와 같이 매우 활발한 동작 중에 빠른 진동을 잠시 관찰할 수 있지만 9Hz의 주파수로 가장 빠르다.

메커니즘

수많은 연구 결과, 내적 정격 부위가 해마를 생성하는 데 중심적인 역할을 한다는 것이 밝혀졌다(Stewart & Fox, 1990). 중격막 내부를 병변하거나 약물로 불활성화하면 1형과 2형 세타가 모두 제거된다. 특정한 조건 하에서 해마나 엔토르히날 세포에서는 패절 입력이 없을 때 세타 같은 진동을 유도할 수 있지만, 이는 온전한 무건전 성인 쥐에서는 발생하지 않는다. 임계 정격 부위는 브로카의 대각선 대역의 내측 정격핵과 수직 사지를 포함한다. 해마 출력의 주요 수혜자인 측면 중격핵은 아마도 세타를 생성하는 데 필수적인 역할을 하지 않을 것이다.

내측중격막 영역은 해마의 모든 부분뿐만 아니라 내측피질, 근막피질, 전상피질, 전상피질, 시상하부의 내측모세관과 수혈핵, 시상하부의 전측핵, 그리고 여러 개의 하측핵을 포함한 세타 변조를 보이는 많은 뇌영역에 투영된다. 뇌계 핵(Buzsaki, 2002). 중격막의 일부 돌출부는 콜린거성이고 나머지는 GABAergic 또는 글루타마테라믹이다. 일반적으로 콜린거 수용체는 세타파를 발생시키는 데 관여할 만큼 빠르게 반응하지 않으며, 따라서 GABAergic 및/또는 글루타마테라메틱 신호(Ujfalusy and Kiss, 2006)가 중심 역할을 해야 한다는 주장이 있다.

주요한 연구 문제는 세타 리듬, 즉 진동 주파수를 결정하는 메커니즘에 대한 "공간 메이커"를 발견하는 것이었다. 답은 아직 완전히 명확하지는 않지만, 타입 1과 타입 2 세타가 다른 페이스메이커에 의존한다는 증거가 있다. 제2형 세타의 경우 시상하부의 수두핵이 지배력을 발휘하는 것으로 나타난다(Kirk, 1998). 제1형 세타의 경우, 그림은 여전히 불분명하지만, 가장 널리 받아들여지는 가설은 그 주파수가 내분포와 해마를 포함하는 피드백 루프에 의해 결정된다는 것을 제안한다(왕, 2002).

여러 종류의 해마와 엔토르히날 뉴런은 자극되었을 때 세타 주파수 막의 전위 진동을 발생시킬 수 있다. 일반적으로 이것들은 거의 작용하는 전위 전압에서 멤브레인 전위 내 나트륨에 의존하는 전압 민감 진동이다(Alonso & Lliinas, 1989) 구체적으로는 CA1과 덴트레이트 회리의 뉴런에서 이러한 진동은 영구적인 나트륨 전류(INaP)를 통한 덴드리트적 흥분과의 상호작용으로 인한 것으로 나타난다(Buzsaki, 2002).

제너레이터

일반적으로 EEG 신호는 층에 배열된 뉴런의 덴드라이트에 동기화된 시냅스 입력을 통해 생성된다. 해마는 매우 빽빽하게 채워진 뉴런 즉, 틀니트 회와 CA3/CA1/보조 층의 여러 층을 포함하고 있기 때문에 강한 EEG 신호를 발생시킬 수 있는 잠재력을 가지고 있다. 기본적인 EEG 이론은 뉴런 층이 EEG 신호를 생성할 때 그 신호는 항상 어느 정도 수준에서 위상 반전을 일으킨다고 말한다. 그러므로 발전 계층 위와 아래의 사이트에서 기록된 세타 파동은 반대 신호를 가진다. 다른 합병증도 있다: 해마 층은 강하게 휘어져 있고, 세타 변조된 입력은 상관계의 변화가 있는 다중 경로에서 그들을 침범한다. 이 모든 요인의 결과는 해마 내의 위치 함수로서 세타 진동의 위상과 진폭이 매우 복잡한 방식으로 변화한다는 것이다. 그러나 가장 큰 세타파는 일반적으로 CA1 분자층과 틀니트회 분자층을 분리하는 균열 근처에서 기록된다. 랫드의 경우 이러한 신호는 진폭에서 종종 1밀리볼트를 초과한다. 해마 위에서 기록된 세타파는 더 작고, 핵분열 신호와 관련하여 극성이 역전된다.

가장 강한 세타파는 CA1 층에 의해 생성되며, 이들을 구동하는 가장 중요한 입력은 직접 EC→CA1 경로를 통해 엔토르히날 피질에서 나온다. 또 다른 중요한 추진력은 CA3→CA1 투영에서 나오는데, 이는 엔토르히날 입력과 상상을 벗어나 CA1 내의 깊이 함수로써 점진적인 위상 편향으로 이어진다(Brankack, et al. 1993). 덴트레이트 회도 세타파를 생성하는데, 진폭이 상당히 작기 때문에 CA1 파와 분리하기 어렵지만, 덴트 회도 세타가 보통 CA1 세타로부터 위상으로부터 약 90도 떨어져 있다는 증거가 있다. 해마내동맥류에서 해마내동맥류까지의 직접적인 투영도 세타파를 발생시키는 역할을 하지만, 그 영향력은 엔토르히날 입력의 영향(그러나, 그 자체로 세동에 의해 제어되는 것)보다 훨씬 작다.

연구 결과.

해마에서 발생하는 세타 주파수 활동은 일부 단기 기억 작업 중에 나타난다(Vertes, 2005). 연구에 따르면 이러한 리듬은 들어오는 신호를 처리할 준비가 되어 있는 해마의 "온라인" 상태를 반영한다고 한다(Buzsaki, 2002). 반대로, 세타 진동은 다양한 자발적 행동(탐색, 공간적 항법 등)과 랫드(Vanderwolf, 1969년)의 경보 상태(기러기 등)와 상관되어, 감각 정보와 운동 출력의 통합을 반영할 수 있음을 시사한다(검토의 경우, Bland & Odie, 2001년 참조). 많은 수의 증거는 세타 리듬이 공간 학습과 항해에 관련되었을 가능성이 있음을 나타낸다(Buzsaki, 2005).

세타 리듬은 학습과 기억력 회복 중 설치성 해마와 엔토르하날 피질에 매우 강하며, 학습과 기억의 잠재적 세포 메커니즘인 장기적 전위유도에 필수적이라고 여겨진다. 해마에서 세타파를 따라 위상 전이가 이루어지면 오직 예상된 사건이나 최근의 사건만을 나타내는 신경 신호가 단일 세타 사이클을 따라 실제로 진행 중인 사건 옆에 배치되고, 여러 세타 사이클에 걸쳐 반복된다. 이 메커니즘은 장기 전위제(LTP)가 기억 시퀀스의 후속 요소를 나타내는 해마의 뉴런들 사이의 연결을 강화하도록 되어 있다.[13] 실제로 해마 LTP 유도에 대해서는 세타 주파수에서의 자극이 최적이라는 의견이 제시되어 왔다.[14] 해마 영역 CA1에 대한 입력의 시냅스 가소성과 강도는 모두 진행 중인 세타 진동에 따라 체계적으로 변화한다는 전기생리학 연구의 증거를 바탕으로, 세타 리듬이 현재 감각 자극의 인코딩 기간을 구분하는 데 기능한다고 제안되었다(Hyman 등, 2003; Brankack 등, 1993) 인코딩과 검색이 동시에 발생할 경우 발생할 간섭을 방지하기 위해 현재 자극에 의해 처리된 성공적 기억의 검색.

인간과 다른 영장류

인간이 아닌 동물에서 EEG 신호는 보통 뇌에 이식된 전극을 사용하여 기록된다; 대부분의 세타 연구는 해마에 이식된 전극을 포함한다. 인간의 경우 일부 신경학적 환자를 제외하고는 침습적 연구가 윤리적으로 허용되지 않기 때문에 두피에 부착된 전극을 사용해 EEG 연구가 가장 많이 이뤄졌다. 두피 전극에 의해 포착된 신호는 비교적 작고 확산되며 거의 전적으로 대뇌피질에서 발생하기 때문에 해마가 너무 작고 너무 깊이 묻혀 인식 가능한 두피 EEG 신호를 생성하지 못한다. 인간의 EEG 기록에는 어떤 상황에서는 세타 리듬성이 뚜렷하게 나타나지만, 기술적인 어려움 때문에 이러한 신호가 다른 종에서 녹음된 세타 신호와 어떤 관계가 있는지 구별하기가 어려웠다.

많은 부위에서 이식된 전극을 사용해 장기간의 세타 진동을 쉽게 관찰할 수 있는 쥐의 상황과 대조적으로, 세타는 세포내 전극을 사용할 수 있는 경우에도 영장류에서 고정하기가 어려웠다. 그린과 아두디니(1954년)는 세타 리듬에 대한 선구적인 연구에서 원숭이의 불규칙한 세타만 잠깐 폭발했다고 보고했다. 스튜어트와 폭스(1991)가 우레탄 분해 마카키와 다람쥐원숭이의 해마에서 7~9Hz의 명확한 세타 리듬을 묘사했지만, 다른 조사관들은 비슷한 결과를 보고했다.

인간 해마에 대한 대부분의 가용한 정보는 간질 환자들에 대한 몇 가지 작은 연구에서 나온 것이다. 간질 환자는 치료 계획의 일부로 사용되는 전극을 이식받았다. 이러한 연구들 중 가장 크고 가장 체계적인 연구에서는 칸테로 외 연구진이다. (2003) 4-7 Hz 주파수 범위의 진동은 해마와 신피질 모두에서 기록될 수 있다는 것을 발견했다. 해마 진동은 렘 수면과 수면에서 깨어짐으로의 전환과 연관되었고, 보통 1초도 안 되는 짧은 폭발로 왔다. 피질체 세타 진동은 수면에서 전환되는 과정과 조용한 깨어있는 동안 관찰되었다. 그러나 저자들은 해마와 피질체 세타 파동 사이의 상관관계를 찾을 수 없었고, 두 과정은 아마도 독립적인 메커니즘에 의해 제어된다고 결론지었다.

연구는 감마주파수 활성의 변화뿐만 아니라 강한 세타주파수 활성과 최면과의 연관성을 보여주었다(Jensen et al., 2015). 또한, 증가된 세타 파동은 '생각하지 않는' 명상 속에서 인간에게 보여져 왔다.[15][16]

참고 항목

뇌파

참조

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  15. ^ "그러나 주목할 만한 것은 명상가들이 정신적 침묵 상태, 즉 '무념의 의식' 상태에 들어갔음을 알리는 신호로, 또 다른 형태의 뇌파 활동이 나타났는데, 이 뇌파 활동은 특히 중앙선 뇌의 앞쪽과 위쪽에 집중되어 있었다."http://www.researchingmeditation.org/meditation-research-summary/brain-waves
  16. ^ Aftanas, LI; Golocheikine, SA (September 2001). "Human anterior and frontal midline theta and lower alpha reflect emotionally positive state and internalized attention: high-resolution EEG investigation of meditation". Neuroscience Letters. 310 (1): 57–60. doi:10.1016/S0304-3940(01)02094-8. PMID 11524157. S2CID 26624762.
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