C3 탄소 고정

C3 carbon fixation

C3 탄소 고정은 C, CAM함께4 광합성탄소 고정에 대한가지 대사 경로 중 가장 일반적이다.이 과정은 다음과 같은 반응을 통해 이산화탄소리불로스 이인산염(RuBP, 5탄당)을 두 개의 3-포스포글리세린산 분자로 변환합니다.

CO2 + HO2 + RuBP → (2) 3-포스포글리세린산

이 반응은 1950년 [1]멜빈 캘빈, 앤드류 벤슨, 제임스 배섬에 의해 처음 발견되었다.C3 탄소 고정은 캘빈-벤슨 회로의 첫 번째 단계로서 모든 식물에서 발생한다.(C 및 CAM 공장에서는4 이산화탄소가 말산염에서 배출되어 공기 에서 직접 배출되지 않고 이 반응으로 유입됩니다.)

C식물의3 단면, 특히 아라비도시스 탈리아나 잎.혈관 묶음이 표시되어 있습니다.케임브리지대 식물과학부가 제공하는 현미경 이미지를 바탕으로 그린 그림.

C고정(C식물3)만으로3 생존하는 식물은 햇빛의 강도가 중간 정도이고 온도가 중간 정도이고 이산화탄소 농도가 200ppm [2]이상이며 지하수가 풍부한 지역에서 잘 자란다.중생대고생대에 기원한 C3 식물은 C 식물보다4 먼저 존재하며 쌀, 밀, 콩, 보리와 같은 중요한 식량 작물을 포함하여 여전히 지구 식물 바이오매스의 약 95%를 차지한다.

RuBis 때문3 매우 더운 지역에서는 C식물이 자랄 수 없다.CO는 온도가 상승함에 따라 더 많은 산소를 RuBP에 통합합니다.이것은 광호흡(산화성 광합성 탄소 순환, 또는 C2 광합성으로도 알려져 있다)으로 이어지며, 이것은 식물에서 탄소와 질소의 순손실을 초래하고 따라서 성장을 제한할 수 있다.

C3 식물은 증산에 [3]의해 뿌리를 통해 흡수된 물의 97%를 잃는다.건조한 지역에서는 C식물이 수분3 손실을 줄이기 위해 기공을 닫지만, 이는 잎에 CO가 유입되는 것을 막고2 잎의 CO 농도를2 감소시킨다.이는 CO:O2 비율을2 낮추므로 광호흡도 증가시킵니다.C4 CAM 플랜트는 고온 및 건조한 지역에서 생존할 수 있도록 적응되어 있기 때문에 이들 지역의 플랜트 C를 능가할3 수 있습니다.

C식물의3 동위원소 표식은 C식물에 걸친 산소 광합성의 탄소 동위원소 분화의 변화로 인해 C식물에 비해4 C식물의 고갈 정도가 높다.구체적으로는 C식물은3 C식물과 같은4 PEP카르복실화효소를 가지고 있지 않기 때문에 리불로스-1,5-이인산카르복실화효소(루비스코)만을 이용하여 캘빈회로를 통해 CO를 고정할2 수 있다.루비스코 효소는 탄소 동위원소를 크게 구별하여 C(더 무거운 동위원소)에 비해 C 동위원소에만 결합하도록 진화하는데, 이는 특히 C 경로가4 [4]루비스코 외에 PEP 카르복실화효소를 사용하기 때문에 C 식물에서34 C 동위원소 고갈이 낮은 이유에 기인한다.

바리에이션

모든 C3 탄소 고정 경로가 동일한 효율로 작동하는 것은 아닙니다.

재혼합

대나무관련 쌀은 C3 효율이 향상되었습니다.이러한 개선은 "탄소 재혼합"이라고 불리는 행동인 광호흡 중에 생성된 CO를 회수하는2 능력 때문일 수 있다.이 식물들은 엽록체 확장을 중엽세포의 스트로마 주위에 성장시켜 미토콘드리아로부터 광원화된2 CO가 루비스를 통과하도록 합니다.CO 충전 [5]엽록체

재배치는 다양한 식물에 의해서도 행해진다.더 큰 다발을 키우는 것과 관련된 일반적인 접근법은 C2 [6]광합성으로 이어진다.

합성 글리콜산 경로

C3 탄소 고정은 탈수 중에 광호흡(PR)을 일으키기 쉬우며 독성 글리콜산 생성물이 축적됩니다.2000년대에 과학자들은 광합성을 향상시키기 위해 대사 경로의 어떤 부분이 조정될 수 있는지를 알아내기 위해 최적화 알고리즘과 결합된 컴퓨터 시뮬레이션을 사용했다.시뮬레이션에 따르면, 글리콜산 대사 개선은 [7][8]광호흡을 감소시키는 데 큰 도움이 될 것이다.

글리콜산 분해에 대해 PR 경로에서 특정 효소를 최적화하는 대신, South 등은 PR을 완전히 우회시키기로 결정했다.2019년에는 Chlamydomonas reinhardtii 글리콜산 탈수소효소Cucurbita maxima malate synthase담배의 엽록체(C모델3 유기체)에 이식했다.이러한 효소들과 엽록체 자체의 효소들은 이화 사이클을 만든다: 아세틸-CoA는 글리옥실산과 결합하여 말산을 형성하고, 말산은 피루브산과 CO2 분해된다; 전자는 아세틸-CoA와 CO로2 분해된다.유기체 간의 모든 운송을 포기함으로써, 방출된 모든 CO는2 엽록체 내의 CO 농도를2 증가시켜 재혼합에 도움을 줄 것입니다.최종 결과는 바이오매스 24% 증가입니다.대장균 글리세린산 경로를 사용하는 대체 방법은 13%의 작은 개선 효과를 보였다.그들은 현재 이 최적화를 [9]밀과 같은 다른3 C 작물로 옮기는 작업을 하고 있다.

레퍼런스

  1. ^ Calvin M (1997). "Forty years of photosynthesis and related activities". Interdisciplinary Science Reviews. 22 (2): 138–148. doi:10.1179/isr.1997.22.2.138.
  2. ^ Hogan CM (2011). "Respiration". In McGinley M, Cleveland CJ (eds.). Encyclopedia of Earth. Washington, D.C.: National Council for Science and the Environment.
  3. ^ Raven JA, Edwards D (March 2001). "Roots: evolutionary origins and biogeochemical significance". Journal of Experimental Botany. 52 (Spec Issue): 381–401. doi:10.1093/jexbot/52.suppl_1.381. PMID 11326045.
  4. ^ Alonso-Cantabrana H, von Caemmerer S (May 2016). "Carbon isotope discrimination as a diagnostic tool for C4 photosynthesis in C3-C4 intermediate species". Journal of Experimental Botany. 67 (10): 3109–21. doi:10.1093/jxb/erv555. PMC 4867892. PMID 26862154.
  5. ^ Peixoto, Murilo M.; Sage, Tammy L.; Busch, Florian A.; Pacheco, Haryel D. N.; Moraes, Moemy G.; Portes, Tomás A.; Almeida, Rogério A.; Graciano‐Ribeiro, Dalva; Sage, Rowan F. (27 March 2021). "Elevated efficiency of C3 photosynthesis in bamboo grasses: A possible consequence of enhanced refixation of photorespired CO2". GCB Bioenergy. 13 (6): 941–954. doi:10.1111/gcbb.12819.
  6. ^ Sage, Rowan F.; Khoshravesh, Roxana; Sage, Tammy L. (1 July 2014). "From proto-Kranz to C4 Kranz: building the bridge to C4 photosynthesis". Journal of Experimental Botany. 65 (13): 3341–3356. doi:10.1093/jxb/eru180.
  7. ^ Zhu XG, de Sturler E, Long SP (October 2007). "Optimizing the distribution of resources between enzymes of carbon metabolism can dramatically increase photosynthetic rate: a numerical simulation using an evolutionary algorithm". Plant Physiology. 145 (2): 513–26. doi:10.1104/pp.107.103713. PMC 2048738. PMID 17720759.
  8. ^ Stracquadanio G, Umeton R, Papini A, Lio P, Nicosia G (2010). "Analysis and Optimization of C3 Photosynthetic Carbon Metabolism". 2010 IEEE International Conference on BioInformatics and BioEngineering. Philadelphia, PA, USA: IEEE: 44–51. doi:10.1109/BIBE.2010.17. ISBN 978-1-4244-7494-3. S2CID 5568464.
  9. ^ South PF, Cavanagh AP, Liu HW, Ort DR (January 2019). "Synthetic glycolate metabolism pathways stimulate crop growth and productivity in the field". Science. 363 (6422): eaat9077. doi:10.1126/science.aat9077. PMC 7745124. PMID 30606819.