수분

Pollination
수분 보충에 대한 간략한 다이어그램
밤샘에서 채취한 꽃가루가 있는 암컷 실로코파
매실나무를 수분시키는 벌(Prunus cerasifera.

수분작용은 식물의 다른 부분(남성 부분)에서 식물의 오명(여성 부분)으로 꽃가루가 옮겨가는 것으로, 나중에 수정과 씨앗의 생산을 가능하게 하는데, 이는 동물이나 바람에 의해 가장 많이 발생한다.[1]수분 작용제는 밀폐된 꽃 안에서 자기 분비가 일어날 때 곤충, 새, 박쥐, 물, 바람, 심지어 식물 자체와 같은 동물이 될 수 있다.수분작용은 종종 한 종 안에서 일어난다.종들 사이에 수분 작용이 일어나면 자연과 식물 번식 작업에서 잡종 자손을 생산할 수 있다.

혈관조영에서는 꽃가루 알갱이(게메토피테)가 오명 위에 착지한 후 발아하여 난소에 도달할 때까지 그 스타일을 따라 자라는 꽃가루 관을 발달시킨다.그것의 두 개의 생식체는 튜브를 타고 내려가서 암컷 생식기가 들어 있는 생식기가 카펠 안에 있는 곳으로 이동한다.마이크로파일을 통해 난자 세포에 들어간 후, 한 수컷 핵은 극성체와 결합하여 내복 조직을 만들고, 다른 수컷 핵은 배아를 생성하기 위해 난자와 결합한다.[2][3]따라서 "이중 수정"이라는 용어는 다음과 같다.이 과정은 영양분이 풍부한 조직과 배아로 만들어진 씨앗을 생산하게 될 것이다.

체육관에서는 난형( ov形)이 카펠에 들어 있지 않고 콘의 눈금 등 전용 지지기관의 표면에 노출되어 카펠 조직의 침투가 불필요하게 된다.그 과정의 세부사항은 해당 체육관의 구분에 따라 다르다.체조에서 두 가지 주요 수정 방법이 발견된다.사이카드와 은행나무는 난자 안에 있는 난자까지 직접 헤엄치는 운동성 정자를 가지고 있는 반면, 정자와 엽록소는 수영은 할 수 없지만 꽃가루 관을 따라 난자에 전달되는 정자를 가지고 있다.

수분학 연구는 식물학, 원예학, 곤충학, 생태학 등 여러 분야에 걸쳐 있다.꽃과 꽃가루 벡터의 상호작용으로서의 수분 과정은 18세기에 크리스찬 콘라드 스렌겔에 의해 처음 다루어졌다.원예와 농업에서는 중요한데, 결실을 맺는 것은 수정, 즉 수분작용의 결과에 달려 있기 때문이다.곤충에 의한 수분작용에 대한 연구는 안과학이라고 알려져 있다.경제학에서도 벌에 초점을 맞춘 수분작용의 긍정적, 부정적 편익, 그리고 그 과정이 수분작용자 자체에 어떤 영향을 미치는지 살펴보는 연구들이 있다.

수분 과정

에어로플랑크톤에서 관측된 꽃가루
남유럽[4] 출신

꽃가루 발아에는 수화, 활성화, 꽃가루관 출현 등 3단계가 있다.꽃가루 알갱이가 심하게 탈수되어 질량이 줄어 꽃에서 꽃으로 더 쉽게 운반할 수 있다.발아는 수유 후에만 이루어지며, 조기 발아가 다른 곳에서 일어나지 않도록 보장한다.수화는 꽃가루 알갱이의 플라즈마 막을 정상 빌라이어 조직으로 개편하여 효과적인 삼투막을 제공한다.활성화는 세포의 세포질 전체에 액틴 필라멘트의 개발을 포함하며, 이는 결국 꽃가루관이 나타날 지점에 집중된다.꽃가루 튜브가 자라기 시작하면 수분 공급과 활성화가 계속된다.[5]침엽수에서 생식 구조는 원추에 의존한다.원추리는 꽃가루 원추(남성)나 배란 원추(여성) 중 하나이지만, 어떤 종은 모란성, 다른 종은 디옥시성이다.꽃가루 원추형에는 산발성이라고 불리는 생식 구조물을 운반(또는 타고 난)하는 수백 개의 미세조각이 들어 있다.미생물의 포자모세포는 감수 분열에 의해 분열되어 두 개의 미생물의 분열에 의해 더욱 발달하는 하플로이드 마이크로스포어를 형성한다.그 결과 4개의 세포는 꽃가루 관을 형성하는 큰 관세포와 유사분열로 2개의 정자를 만들어낼 생성세포, 그리고 퇴화시키는 2개의 친위세포로 구성되어 있다.이 세포들은 저항성 안에 들어 있는 매우 감소된 미생물들을 구성한다.

꽃가루 알갱이는 바람에 의해 암컷에게 분산되어, 여러 겹의 비늘(포로로필, 따라서 메가스포르로필)로 이루어진 배란된 원뿔을 각각 보호하며, 각 난자는 고도로 변형된 브라에서 유래된 두 개의 조직 층으로 싸인 메가스포르랑기움(누셀루스)으로 구성되어 있다.조상 전래의 체육관꽃가루 알갱이가 난자 끝에 충분히 가깝게 착지할 때, 흔히 수분 강하로 알려진 액체 방울을 이용하여 마이크로파일(난자 끝을 덮고 있는 정자의 모공)을 통해 빨아들인다.꽃가루는 누셀루스 가까이에 있는 꽃가루실로 들어가 거기서 1년을 기다려 발아하여 수정체가 일어나는 메가스포르랑기움(=누셀루스)의 벽을 통해 자라는 꽃가루 관을 형성할 수도 있다.이 기간 동안 메가스포어 모세포는 감수분열에 의해 분열되어 4개의 하플로이드 세포를 이루는데, 이 중 3개가 퇴화한다.살아남은 자는 메가스포어로 발전하여 반복적으로 분열하여 미성숙한 암컷 생식기(알곡주머니)를 형성한다.난자를 포함하는 두세 개의 고고학은 생식기 안에서 발달한다.한편, 2학년 봄에는 남성 생식기의 체세포가 유사해 두 개의 정자세포가 생성된다.꽃가루관은 메가스포르랑기 벽을 통해 길어지고 피어오르며 자라나 정자세포를 안에 있는 암컷 생식기에 전달한다.수정은 거대개식물의 고고학에서 정자 세포 중 한 개의 핵이 난자 세포로 들어갈 때 일어난다.[6]

꽃이 피는 식물에서는 꽃의 안테르가 감수분열에 의해 미세공포를 만들어 낸다.이들은 남성 생식기를 형성하기 위해 유사분열을 겪는데, 각각 두 개의 하플로이드 세포를 포함하고 있다.한편 난자는 감수분열에 의해 메가스포어를 생성하는데, 이러한 분열을 더하면 암컷 생식기가 형성되는데, 매우 강하게 감소하고 각 세포는 몇 개의 세포로만 구성되어 있는데, 그 중 하나가 바로 알이다.꽃가루 알갱이가 카펠의 오명을 붙이면 발아하여 스타일의 조직을 통해 자라는 꽃가루 관을 발달시키고 마이크로파일을 통해 난관에 들어간다.관이 난자낭에 닿으면 두 개의 정자 세포가 그것을 통과해 여성 생식기로 들어가 수정 작업이 이루어진다.[7]

방법들

수분작용은 생물학적 또는 비생물학적 것일 수 있다.생물학적 수분작용은 꽃가루를 한 꽃에서 다른 꽃으로 옮기기 위해 살아있는 수분작용기에 의존한다.생화학 수분작용은 바람, 물, 심지어 비에 의존한다.혈관신경의 약 80%는 생물학적 수분작용에 의존한다.[8]

아바이오틱스

아바이오틱스 수분작용은 바람과 물과 같은 무생식 방법을 사용하여 꽃가루를 한 꽃에서 다른 꽃으로 옮긴다.이것은 식물이 꽃과 과즙을 가진 꽃가루 매개자들을 끌어들이기 보다는 꽃가루에 에너지를 직접 소비할 수 있게 해준다.바람에 의한 수분작용은 생화학적인 수분작용 중에서 더 흔하다.

바람으로

생화학적인 수분작용의 98%는 무감각하게, 바람에 의한 수분작용이다.이것은 아마도 환경 변화나 꽃가루 매개자의 가용성에 기인하는 곤충의 수분작용에서 비롯되었을 것이다.[9][10][11]꽃가루의 전달은 이전에 생각했던 것보다 더 효율적이다; 바람으로 인한 오염 식물은 꽃가루의 분산과 전이를 효과적으로 촉진하는 특정한 꽃가루, 수술, 오명적 위치 외에도 특정한 높이를 가지는 것으로 발전했다.[12]

물로

물에 의한 수분, 친숙하게, 꽃가루를 운반하기 위해 물을 사용한다. 꽃가루는 한 꽃에서 다른 꽃으로 건조한 꽃가루를 운반하기 위해 물 표면을 가로질러 이동할 수 있다.[13]Vallisneria Spiralis에서는, 뜯지 않은 수꽃이 수면에 떠서, 수면에 닿자마자, 열리며, 비옥한 개미들이 앞으로 돌출한다.암컷 꽃 역시 떠다니는 이 꽃은 낙인이 물로부터 보호되는 반면, 암꽃은 물에 살짝 담그고 있어 수컷 꽃들이 굴러들어올 수 있다.[13]

비가 와서.

빗물 수분 작용은 적은 비율의 식물들에 의해 사용된다.폭우는 곤충의 수분작용을 억제하고 보호받지 않는 꽃들을 손상시키지만, 그 자체로 라눈쿨루스 플라물라, 나르테키움 오시프라굼, 칼타팔루스트리스와 같이 적절하게 개조한 식물의 꽃가루를 분산시킬 수 있다.[14]이 식물들에서는, 과도한 빗물이 흘러나와 부유하는 꽃가루가 오명과 접촉할 수 있게 한다.[14]일부 난초에서는 옴부즈롬이 발생하고, 빗물이 튀어 꽃가루가 노출될 수 있도록 다른 뚜껑이 제거된다.노출 후 빗방울은 꽃가루를 위로 쏘아올리게 하고, 이때 스티프가 꽃가루를 뒤로 당긴 다음 오명의 공동 속으로 떨어지게 한다.따라서 난초 아캄프 리기다(Acampe rigida)의 경우, 이를 통해 식물이 자가 분해할 수 있게 되는데, 이는 환경의 생물학적 꽃가루 매개체가 감소했을 때 유용하게 쓰인다.[15]

전환 방법

식물은 생물학적, 생화학적인 수분작용 모두를 포함하여 다양한 수분 방법을 가지고 있을 수 있다.난초 외셀라데스 마쿨라타는 환경 조건에 따라 비와 나비를 모두 사용한다.[16]

꽃가루로 뒤덮인 멜리스소데스 데스폰수

바이오틱

벌새는 전형적으로 빨간 꽃을 먹는다.
딸기꽃 위의 벌
주요 기사: 폴리네이터

더 일반적으로, 수분작용은 꽃가루 매개체(일명 꽃가루 벡터)를 포함한다. 꽃가루 알갱이를 한 꽃의 다른 꽃에서 다른 꽃의 수용성 부분이나 암술(스티그마)으로 옮기거나 옮기는 유기체.[17]10만~20만 종의 동물이 전 세계 25만 종의 꽃식물 중 꽃가루 매개체 역할을 한다.[18]이들 꽃가루 매개체의 대부분은 곤충이지만 약 1,500종의 새와 포유류가 꽃을 찾아 꽃가루를 사이에 옮겨다닐 수도 있다.방문객 수가 가장 많은 새와 박쥐 외에도 원숭이, 여우원숭이, 다람쥐, 설치류, 주머니쥐 등이 있다.[18]

곤충에 의한 수분작용인 곤충에 의한 수분작용은 색색의 꽃잎과 강한 향기가 발달한 식물에서 종종 발생하는데, 벌, 말벌과 때때로 개미(하이메놉테라), 딱정벌레(콜롭테라), 나방과 나비(레피도프테라), 파리(딥테라)와 같은 곤충을 유인한다.곤충 수분화의 존재는 공룡 시대로 거슬러 올라간다.[19]

동물원에서, 수분작용은 특히 벌새, 선새, 거미 사냥꾼, 호니에이터, 과일 박쥐와 같은 척추동물에 의해 행해진다.새의 수분작용은 새에 의한 꽃 식물의 수분작용이다.지혈성 또는 박쥐의 수분작용은 박쥐에 의한 꽃식물의 수분작용이다.박쥐나 나방을 꽃가루 매개체로 사용하기 위해 적응한 식물은 일반적으로 밤에 흰 꽃잎과 강한 향기와 꽃을 가지고 있는 반면, 새를 꽃가루 매개자로 사용하는 식물은 과즙이 많고 붉은 꽃잎을 가지고 있는 경향이 있다.[20]

꿀벌(Apis spp.),[21] 범블벌(Bombus spp.),[22][23] 나비(예: 티멜리쿠스 플라보우스)[24]와 같은 곤충의 꽃가루 매개체가 꽃가루를 다른 특정 식물로 옮길 가능성이 더 높다는 것을 의미한다.[25]이것은 꽃의 항상성이 꽃가루 매개자들에게 유익할 수 있는데, 꽃가루는 특정 비행 중 꽃가루의 손실을 방지하고 꽃가루 매개자들이 다른 꽃종의 꽃가루로 오명을 막지는 않기 때문이다.그것은 또한 꽃가루 매개자가 익숙한 단서로 쉽게 접근하고 인식할 수 있는 생산적인 꽃을 발견할 확률을 향상시킨다.[26]

어떤 꽃들은 효과를 높이기 위해 꽃가루 매개자들을 가두기 위한 특별한 메커니즘을 가지고 있다.[27]다른 꽃들은 냄새로 꽃가루 매개자들을 끌어들일 것이다.예를 들어, 유우로사 코다타 같은 벌종은 이런 식으로 난초에 끌리게 되는데, 이 난초꽃을 방문하는 동안 벌들이 최대 90분 동안 만취할 것이라는 제안이 나왔다.[28]그러나 일반적으로 꽃가루 벡터에 의존하는 식물은 특정한 종류의 벡터에 적응하는 경향이 있는데, 예를 들어 낮잠자리 종은 밝은 색상을 띠는 경향이 있지만, 주로 새나 전문 포유류에 의해 수분되는 경우에는 엄격하게 곤충에 의해 오염되는 종보다 더 크고 과즙 보상이 큰 경향이 있다.그들은 또한 꽃피는 계절이 길기 때문에 더 긴 기간에 걸쳐 그들의 보상을 퍼뜨리는 경향이 있다; 만약 수분하는 계절이 너무 짧다면 그들의 전문 꽃가루 매개자들은 굶어죽을 것 같다.[27]

꽃가루 매개체의 종류에 대해서는 파충류 꽃가루 매개체가 알려져 있지만 대부분의 생태학적 상황에서 소수자를 형성한다.곤충과 새의 개체수가 불안정하고 생물종이 적은 섬 시스템에서 그들은 가장 빈번하고 생태학적으로 가장 중요하다.따라서 동물성 음식의 부족과 포식 압력에 적응하는 것은 파충류가 더 초식적이 되고 꽃가루와 과즙을 더 많이 섭취하는 경향이 있는 것을 선호할 수 있다.[29]수분작용에 있어 중요한 것으로 보이는 대부분의 종의 도마뱀은 꽃가루를 우발적으로만 옮기는 것 같지만, 특히 바라니대와 이구아니아과와 같은 큰 종은 여러 종의 게코니과가 활동적인 꽃가루 매개체로서, 특히 라케르티과, 포다르키스 릴포디 종은 적어도 한 종은 꽃가루를 운반하는 것으로 보인다.이우스 종, 그러나 특히 지중해 여러 섬에서 유포르비아 덴드로이드의 주요 꽃가루 매개체다.[30]

포유류는 일반적으로 꽃가루 매개체로 생각되지 않지만, 어떤 설치류, 박쥐, 유대류는 중요한 꽃가루 매개체로서, 어떤 것들은 그러한 활동에서 전문화되기도 한다.남아공에서 프로테아(특히 프로테아 후미플로라, P. 풍토콜리아, P. 수불리폴리아, P. 데쿠르렌, P. 코다타)의 특정 종은 설치류(특히 케이프 스피니 마우스, 아코미스 서브스피노소스)[31]와 코끼리 뾰루지(엘레판툴루스 종)에 의한 수분작용에 적응한다.[32]꽃들은 땅 근처에서 피어나고, 이쁜 냄새가 나며, 색깔도 없고, 순새들은 높은 실로스 함량으로 과즙을 거부한다.이 쥐들은 실로스를 소화할 수 있고 많은 양의 꽃가루를 먹는다.[33]호주에서는 비행, 활공, 지구로 향하는 포유류에 의한 수분작용이 입증되었다.[34]꽃가루 벡터의 예는 많은 종류의 말벌들을 포함한다. 말벌은 많은 식물 종의 꽃가루를 운반한다, 잠재력이 있거나 심지어 효율적인 꽃가루 매개체가 된다.[35]

실험 증거는 무척추동물(대부분의 작은 갑각류[36])이 수중 환경에서 꽃가루 역할을 하는 것을 보여주었다.무척추동물의 오염원이 생태계에 얼마나 중요한지는 아직 알려지지 않았다.[37][38]

메커니즘

유럽의 꿀벌은 꿀을 모으는 반면, 꽃가루는 몸에 꿀을 모은다.
오푼티아 엥겔마니악투스 꽃가루에 담근 아프리카화 꿀벌
디아다시아 벌은 선인장 카펠을 밟는다.

수분 작용은 교차 오염 또는 자가 오염을 통해 수행할 수 있다.

  • allogomy라고도 불리는 교차담배는 같은 종의 다른 식물에 꽃가루가 한 꽃의 더듬이에서 꽃의 오명으로 전달될 때 발생한다.[7]교차 배출을 위해 적응된 식물들은 자기 배출을 막기 위한 몇 가지 메커니즘을 가지고 있다; 생식 기관은 자가 배양을 할 가능성이 낮은 방식으로 배열될 수도 있고, 또는 수술대와 카펠은 다른 시기에 성숙할 수도 있다.[7]
  • 자기 담금질은 한 꽃에서 나온 꽃가루가 같은 개인의 같은 꽃이나 다른 꽃을 수분시킬 때 발생한다.[39]꽃가루 운반에 있어 꽃가루 매개체가 신뢰할 수 없는 벡터가 되지 않았던 조건에서 진화했다고 생각되며, 새로운 장소를 개척하는 단명 연간 종과 식물에서 가장 많이 볼 수 있다.[40]자기 담금질에는 꽃가루가 같은 꽃의 다른 꽃의 다른 꽃의 오명(남성 부분)에서 같은 꽃의 오명(여성 부분)으로 옮겨지는 자보감, 또는 꽃가루가 같은 식물의 다른 꽃의 오명(오명)으로 옮겨지는 지토보감 등이 포함될 수 있다.[41]자가 난치에 적응한 식물은 종종 비슷한 수술과 카펠 길이를 가지고 있다.스스로 수분시켜 생존 가능한 자손을 생산할 수 있는 식물을 자생이라고 한다.스스로 비료를 줄 수 없는 식물을 자기살균이라고 하는데, 자손의 생성을 위해 교차식물을 의무화하는 조건이다.[41]
  • 클리스토감리: 꽃이 피기 전에 일어나는 자기 담금이다.꽃가루는 꽃 안의 다른 꽃에서 방출되거나 꽃가루의 꽃가루는 난자 모양으로 튜브를 타고 자란다.아포믹시스 같은 무성애 체계와는 대조적으로 일종의 성육종이다.어떤 갈라진 꽃들은 절대 열리지 않는데, 그것은 열려서 그 다음에 수분되는 성모감각 꽃과는 대조적이다.클리스토감 꽃은 반드시 자생식물이거나 자생식물이 발견된다.[42]비록 어떤 난초와 풀은 완전히 명료한 것이지만, 다른 식물들은 불리한 조건하에서 이 전략을 이용한다.종종 명료한 꽃과 착색한 꽃 둘 다 혼합되어 있을 수 있는데, 때로는 식물의 다른 부분과 때로는 혼합된 꽃들이 혼합되어 있을 수 있다.갈은 콩은 땅밑에서 갈라진 꽃들을 생산하고, 위에서는 갈라진 꽃들과 함께 섞은 꽃들을 생산한다.[43]

  • 제라늄 인카눔은 대부분의 제라늄과 펠라고늄과 마찬가지로 자기공백에 대한 장벽으로 때로는 그 더듬이를 흘린다.이 어린 꽃은 막 다른 꽃들을 열려고 하지만 암술은 아직 완전히 발달하지 않았다.

  • 이 제라늄 인카눔 꽃들 가운데 아래 두 송이가 안터를 열었지만 아직 오명을 벗지 못했다.꽃가루 매개체가 방문할 준비가 되었음을 알리는 색상의 변화에 유의하십시오.가장 윗부분의 꽃은 다른 꽃들보다 어느 정도 성숙하여 이미 수염을 떼었다.

  • 이 제라늄 인카눔 꽃은 수염을 떼고, 암술의 끝을 자신의 꽃가루를 받지 않고 배치했다. (물론 같은 식물에 있는 어린 꽃들로부터 꽃가루를 받을 수도 있다.)

약 48.7%의 식물 종은 비위생적이거나 자가 호환성이 없는 외래종이다.[44]또한 약 42%의 꽃이 피는 식물이 자연에서 교미하는 시스템을 가지고 있는 것으로 추정된다.[45]가장 일반적인 종류의 혼합 교미 시스템에서, 개별 식물은 단일 종류의 꽃을 생산하며, 과일은 자가 분해, 교차 또는 생식 유형의 혼합물을 포함할 수 있다.

수분작용은 또한 다른 식물의 꽃가루 공급원인 꽃가루를 고려해야 한다.어떤 식물은 자가합성(자충성)하여 스스로 수분시키고 수정시킬 수 있다.다른 식물들은 자가 배출을 위한 화학적 또는 물리적 장벽을 가지고 있다.

농업과 원예의 수분관리에서 좋은 꽃가루는 꽃가루를 양립가능하고 풍부한 꽃가루와 꽃가루를 동시에 제공하는 식물로, 원하는 꽃가루를 수분시키기 위해 필요할 때 저장하여 사용할 수 있는 꽃가루를 가지고 있다.잡종화는 다른 종의 꽃들 사이 또는 다른 번식선이나 개체군 사이의 효과적인 수분작용이다.참고 항목: 헤테로시스.

복숭아는 일반적으로 교차농축이 더 나은 작물을 주지만, 상업적 작물은 교차농축 없이 생산될 수 있기 때문에 자가 숙제로 간주된다.사과는 상업적인 작물은 반드시 교차 폴링해야 하기 때문에 스스로 양립할 수 없는 것으로 간주된다.많은 상업적인 과일나무 품종은 유전적으로 동일한 접목된 복제품이다.한 품종의 사과 과수원은 유전적으로 하나의 식물이다.이제 많은 재배자들은 이것을 실수라고 여긴다.이 실수를 바로잡는 한 가지 수단은 나무 여섯 그루마다 적절한 꽃가루받이(일반적으로 다양한 꽃게사슬)의 사지를 접붙이는 것이다.[citation needed]

쉬누스 테레빈티폴리우스의 꽃가루 알갱이를 운반하는 말벌 아메도키타루스 로툰디콜리스

공진화

주요기사 : 수분증후군

생화학 수분작용에 대한 첫 번째 화석 기록은 후기 탄산음료기의 양치식물에서 나온 것이다.체르모스페럼은 트리아스기 시대 초기에 생물학적 수분작용을 위한 증거를 보여준다.많은 화석화된 꽃가루 알갱이들은 오늘날 생물학적으로 분산된 꽃가루와 비슷한 특성을 보여준다.더욱이 화석화된 딱정벌레와 파리의 내장, 날개 구조, 입부분 형태학 등은 이들이 초기 꽃가루 매개체 역할을 했음을 시사한다.백악기 초기의 딱정벌레와 혈관종 사이의 연관성은 백악기 후기로 혈관종과 곤충의 평행 방사선을 이끌었다.백악기 후기 꽃에서 과즙의 진화는 처녀막과 혈관종 사이의 상호주의의 시작을 알리는 신호다.

벌은 히메노프테란과 혈관종 사이에 존재하는 상호주의의 좋은 예를 제공한다.꽃은 꿀벌에게 과즙(에너지원)과 꽃가루(단백질원료)를 제공한다.벌들이 꽃에서 꽃가루를 채취할 때 그들은 꽃가루 알갱이를 꽃에 심어서 꽃가루를 수분시키고 있다.꽃가루와 꿀은 대부분의 경우 꽃에서 얻는 가장 주목할 만한 보상이지만, 벌들은 또한 기름, 향기, 수지 그리고 심지어 왁스 같은 다른 자원들을 위해 꽃을 방문한다.[46]벌은 혈관신경의 기원이나 다양화에서 유래한 것으로 추정된다.[47]또한, 벌종과 꽃식물 사이의 공진화 사례도 전문 적응에 의해 설명되었다.예를 들어, 긴 다리는 Diascia capsularis에서 기름을 모으는 벌인 Rediviva neliana에서 선택된다. 이 벌은 기름 수집 벌에 꽃가루를 넣기 위해 선택된 긴 자극 길이를 가지고 있고, 다시 R. neliana에서 더 긴 다리를 선택하고 D. capsularis에서 더 긴 자극 길이를 선택하기 때문에 연속적으로 선택된다.서로의 진화를 이끄는 [48]거지

농업에서

주요 기사:벌에 의해 수분된 농작물 목록
안드레나 벌은 장미꽃의 더듬이에서 꽃가루를 모은다.왼쪽에는 여성 카펠 구조가 거칠고 구상적으로 보인다.
일본과 중국에서[49] 인기 있는 상업적 꽃가루 매개자 봄부스 불명예

밀, 옥수수, 쌀, 콩, 수수와[50][51] 같은 지구상에서 가장 필수적인 주요 식량 작물은 바람의 수분 또는 자가 수분이다.2013년 전세계적으로 인간의 식단에 기여하는 상위 15개 작물을 고려할 때, 식물 작물의 총 인간 식단의 10% 이상(1916 kcal/사람/일 211개)은 곤충의 수분작용에 의존한다.[50]

수분 관리는 현재의 수분 공급자를 보호하고 강화하고자 하는 농업의 한 분야로 상업적인 과수원과 같은 단일 문화 환경에서 수분 공급자의 문화와 추가를 수반하는 경우가 많다.세계에서 가장 큰 관리 대상인 수분 공급 행사는 캘리포니아 아몬드 과수원에서 매년 봄 미국 꿀벌의 거의 절반(약 100만 벌)이 아몬드 과수원으로 트럭으로 운반된다.뉴욕의 사과 작물은 약 3만 개의 벌집을 필요로 한다; 메인주의 블루베리 작물은 매년 약 5만 개의 벌집을 사용한다.지금까지 미국의 꽃가루 매개자 부족에 대한 해결책은 상업적인 양봉업자들이 꽃가루받이 계약자가 되어 이주하는 것이었다.콤바인 농장주들이 텍사스에서 마니토바까지 밀 수확을 따라가는 것처럼, 양봉가들은 많은 다양한 농작물에 수분 작용을 제공하기 위해 남에서 북으로 꽃을 따라간다.[citation needed]

미국에서, 벌들은 오이, 호박, 멜론, 딸기, 그리고 많은 다른 농작물들의 상업적인 식물로 옮겨진다.꿀벌만이 관리된 꽃가루 매개자가 아니다. 다른 몇몇 종의 벌들도 꽃가루 매개자로 길러진다.알팔파 잎 깎는 벌은 미국 서부와 캐나다에서 알팔파 씨앗을 위한 중요한 꽃가루 매개체다.범블비는 점점 더 많이 길러지고 온실 토마토와 다른 작물들을 위해 광범위하게 사용되고 있다.

곤충에 의한 자연 수분과 농작물의 질과 양을 향상시키는 자연 수분작용의 생태학적, 재정적 중요성은 점점 더 높이 평가되어 새로운 재정적 기회를 낳았다.사과, 아몬드 또는 커피와 같은 농작물 근처에 토종 꽃가루 매개체가 있는 숲이나 야생 초원 근처는 수확량을 [52]약 20%까지 향상시킬 수 있다.토종 꽃가루 매개자들의 혜택은 산림 소유주들이 생태 서비스의 경제적 가치에 대한 간단한 예인 개선된 농작물 결과에 대한 기여에 대한 대가를 요구하는 결과를 초래할 수 있다.농부들은 또한 델라웨어의[53] L. Viereci와 버지니아 남서부의 L. leucozonium에서 보여지는 것처럼 토종벌의 꽃가루 종을 촉진하기 위해 토종농작물을 기를 수 있다.[54]

미국생물과학원은 토종 곤충의 수분작용을 통해 미국 농업경제를 연간 약 31억 달러로 추산하고 있으며,[55] 수분작물은 미국에서만 연간 약 400억 달러 상당의 제품을 생산한다고 보고하고 있다.[56]

두 가지 추세로 인해, 식량 작물의 수분작용은 환경 문제가 되었다.단수화 경향은 꽃피는 시기에 그 어느 때보다도 더 많은 양의 꽃가루 매개체가 필요하지만, 이 지역은 남은 계절 동안 벌들에게 가난하거나 심지어 치명적이다.또 다른 경향은 농약 오용과 과용, 벌의 새로운 질병과 기생충, 벌목, 양봉의 감소, 교외 개발, 농장으로부터의 울타리 및 기타 서식지의 제거, 벌에 대한 대중의 우려로 인한 꽃가루 매개자 수의 감소다.웨스트나일(West Nile)의 공포로 모기에 대한 공중 살포가 확산되면서 꽃가루 매개체의 손실은 가속화되고 있다.

어떤 상황에서는 농부나 원예가들이 선호되는 개인 식물과의 번식만 허용하도록 자연적인 수분 섭취를 제한하는 것을 목표로 할 수 있다.이것은 수분 봉지의 사용을 통해 달성될 수 있다.

벌 밀도가 낮은 부위의 수분 개선

어떤 경우에는 재배자들의 벌통에 대한 수요가 이용 가능한 공급을 훨씬 초과한다.미국의 관리형 벌집 수는 2차 세계대전 이후 거의 600만 마리에서 오늘날 250만 마리로 꾸준히 감소하고 있다.이와는 대조적으로, 벌채 작물을 재배하는 전용 면적은 같은 기간 동안 300% 이상 성장했다.게다가, 지난 5년 동안 겨울 관리 벌통이 감소했는데, 이것은 [57][58][59][60]거의 30%에 가까운 전례 없는 서식지 손실률에 도달했다.현재, 벌집 임대에 대한 엄청난 수요는 항상 충족될 수 없다.농업계 전반에 걸쳐 꽃가루 매개체를 경작지로 끌어들이고 꽃가루를 우선적으로 방문하여 수분시킬 수 있는 관리수단이 필요하다.꿀벌과 같은 꽃가루 매개자들을 끌어들이고 그들의 포획 행동을 증가시킴으로써, 특히 큰 플롯의 중심에서, 우리는 더 많은 수확량을 증가시키고 그들의 식물의 수확량을 최적화할 수 있다.리버사이드 캘리포니아 출신의 [61]ISCA Technologies는 꿀벌의 행동을 수정한 반화학적인 SPLAT Bloom이라는 제형을 만들어 벌꿀벌들이 들판 곳곳의 꽃을 찾아가도록 부추겼다.

환경 영향

폴리네이터 감소라고도 알려진 꽃가루 매개자의 손실은 최근 몇 년 동안 주목되어 왔다.이러한 꽃가루 매개자의 손실은 씨앗 분산과 수분과 같은 초기 식물 재생 과정에 장애를 일으켰다.식물 재생의 초기 과정은 식물과 동물의 상호작용에 크게 의존하며, 이러한 상호작용들이 중단되기 때문에 생물다양성과 생태계 기능이 위협받고 있다.[62]동물에 의한 수분작용은 자기 십자가 대신 우열을 가리기 때문에 식물 내부의 유전적 변동성과 다양성에 도움을 준다.이러한 유전적 다양성이 없다면 자연 선택이 식물 종의 생존을 위해 작용하는 형질이 부족할 것이다.씨앗 분산은 식물이 그들의 개체수를 늘릴 수 있도록 해주기 때문에 식물의 건강에도 중요하다.그보다도 식물이 변화하여 거주하기 어려워진 환경을 탈출할 수 있도록 한다.이 모든 요인은 식물에 대한 꽃가루 매개체의 중요성을 보여주는데, 이는 안정적인 생태계를 위한 토대 중 중요한 부분이다.만약 식물의 몇 종만 '분화기의 손실'에 의존했다면, 식물의 종은 너무 많기 때문에 특히 파괴적이다.혈관확장제의 87.5%, 열대나무종의 75% 이상, 온대지역의 30~40%의 수목종이 수분과 종자분산에 의존하고 있다.[62]

꽃가루 매개체 감소에 기여하는 요인으로는 서식지 파괴, 살충제, 기생충/질병, 기후변화 등이 있다.[63]인간 소요의 더 파괴적인 형태는 단편화, 선별적 벌목, 2차 산림 서식지로의 전환과 같은 토지 이용 변화들이다.[62]검소함을 없애는 것도 중요한 원동력이다.[64]이러한 변화는 식물의 수분 과정의 민감성 때문에 특히 해롭다.[62]열대야자에 대한 연구 결과, 분비가 종자 분산의 감소로 인해 이 종의 유전적 변동성이 감소한다는 사실이 밝혀졌다.[64]단편화, 선택적 벌목과 같은 서식지 파괴는 다양한 종류의 꽃가루 매개체에 가장 적합한 영역을 제거하여 꽃가루 매개자 식자원과 둥지 사이트를 제거하고 개체군의 고립을 초래한다.[65]농약이 꽃가루 매개체에 미치는 영향은 혼합물이나 다른 위협과 달리 단일 농약이 원인이라고 판단하기 어렵기 때문에 논의되어 왔다.[65]노출만으로 손상이 발생하는지, 지속시간과 효력 또한 요인인지 알 수 없다.[65]그러나 살충제는 벌집단을 해치는 네오노키노이드의 경우처럼 부정적인 영향을 미친다.많은 연구자들은 이것이 궁극적으로 꽃가루 매개체 모집단에 해로운 이러한 요인의 시너지 효과라고 믿고 있다.[63]

농업에서는 기후변화로 '골리네이터 위기'가 발생하고 있다.이 위기는 수분 과정의 감소로 인해 농작물의 생산과 관련 비용에 영향을 미치고 있다.[66]이 교란은 페놀로지적이거나 공간적일 수 있다.첫 번째 경우, 일반적으로 비슷한 계절이나 시간 주기에 발생하는 종은 이제 환경 변화에 대한 다른 반응을 가지고 있으므로 더 이상 상호작용을 하지 않는다.예를 들어, 나무는 평소보다 빨리 꽃을 피울 수 있는 반면, 꽃가루 매개자는 일년 후반에 번식할 수 있고 따라서 두 종은 더 이상 시간에 맞지 않을 수 있다.공간적 교란은 일반적으로 동일한 분포를 공유하는 두 종이 기후 변화에 다르게 반응하고 다른 지역으로 이동할 때 발생한다.[67][68]

영향을 받는 꽃가루 매개체의 예

가장 잘 알려져 있고 이해되는 꽃가루 매개자인 벌은 꽃가루 매개자가 줄어드는 대표적인 예로 사용되어 왔다.벌은 농작물과 야생식물의 수분작용에 필수적이며, 이 일을 수행하는 주요 곤충 중 하나이다.[69]벌종 중 꿀벌이나 아피스멜리페라가 가장 많이 연구되어 왔으며 미국에서는 1947년부터 2005년까지 59%의 식민지가 사라졌다.[69]꿀벌의 개체수 감소는 농약, 유전자 변형 작물, 단편화, 기생충, 질병에 기인한다.[70]꿀벌 집단에 미치는 네오노티노이드 효과에 초점이 맞춰져 왔다.네오노티노이드 살충제는 포유류의 독성이 낮고 표적 특이성, 낮은 적용률, 넓은 스펙트럼 활동으로 인해 사용되어 왔다.하지만, 이 살충제는 꽃가루와 꿀을 포함한 식물 전체에 퍼질 수 있다.이 때문에 꿀벌 개체군의 신경계 및 군집 관계에 영향을 미치는 것으로 나타났다.[70]

나비들도 이러한 변화들로 인해 고통을 받았다.나비들은 계절, 고도, 그리고 무엇보다도 사람이 환경에 미치는 영향과 같은 환경 내의 변화에 민감하기 때문에 도움이 되는 생태 지표들이다.나비 개체수는 자연림 내에서 더 높았고 개방된 땅에서는 더 낮았다.밀도 차이가 나는 이유는 개간지에서 나비들이 방탕과 포식 상태에 노출될 것이라는 사실 때문이다.이 개방된 지역은 목재를 위한 벌목, 가축 방목, 땔감 수집과 같은 서식지 파괴에 의해 발생한다.이러한 파괴로 인해 나비 종의 다양성이 감소할 수 있으며 나비 다양성과 식물 다양성에는 상관관계가 있는 것으로 알려져 있다.[71]

식품 보안 및 꽃가루 매개체 감소

꽃가루 매개체 감소로 인한 생태계 불균형 외에도 식량안보를 위태롭게 할 수도 있다.식물이 개체수를 계속 유지하려면 수분 보충이 필요하며, 세계 식량 공급에 기여하는 식물 종의 3/4가 수분 공급자를 필요로 하는 식물이다.[72]벌과 같이 곤충 꽃가루 매개자들은 농작물 생산에 큰 기여를 하고 있으며, 2,000억 달러 이상의 농작물 종들이 이 곤충들에 의해 수분된다.[65]꽃가루 매개체 역시 농작물 품질을 개선하고 유전적 다양성을 높이기 때문에 필수적이며, 영양학적 가치와 다양한 맛을 지닌 과일을 생산하는 데 필수적이다.[73]옥수수나 감자처럼 수분작용에 동물에 의존하지 않고 바람이나 자기공해에 의존하는 작물은 생산량이 두 배로 증가해 인간 식단의 상당 부분을 차지하지만 필요한 미세한 영양분을 공급하지 못한다.[74]인간의 식단에 필요한 필수 영양소는 동물성 꽃가루 매개체에 의존하는 식물에 존재한다.[74]비타민과 미네랄의 결핍에 문제가 있어왔고 만약 수분 공급자가 계속해서 이러한 결핍을 감소시킨다면 더욱 두드러질 것이라고 믿어진다.[73]

플랜트-폴리네이터 네트워크

참고 항목: 수분 공급 네트워크

야생의 꽃가루 매개자들은 종종 많은 식물 종을 방문하고 식물은 많은 꽃가루 매개 종에 의해 방문된다.이 모든 관계는 식물과 꽃가루 매개자 사이의 상호작용 네트워크를 형성한다.놀라운 유사점은 식물과 꽃가루 매개체 사이의 상호작용으로 구성된 네트워크의 구조에서 발견되었다.이 구조는 완전히 다른 종으로 구성된 대륙별 매우 다른 생태계에서 유사한 것으로 밝혀졌다.[75]

식물-폴리네이터 네트워크의 구조는 꽃가루 매개자 커뮤니티가 점점 더 가혹한 조건에 반응하는 방식에 큰 영향을 미칠 수 있다.수학적 모델들은, 이 네트워크 구조의 결과를 꽃가루 매개자 공동체의 안정성을 위해 조사하며, 식물-식물 포화 장치 네트워크가 구성되는 구체적인 방법은 꽃가루[76] 매개자 사이의 경쟁을 최소화하고 심지어 조건이 가혹할 때 꽃가루 매개자 사이의 강력한 간접 촉진으로 이어질 수 있다는 것을 시사한다.[77]이는 꽃가루 종들이 함께 가혹한 조건에서 살아남을 수 있다는 것을 의미한다.그러나 그것은 또한 조건들이 임계점을 통과할 때 꽃가루 종들이 동시에 붕괴한다는 것을 의미한다.이 동시 붕괴는, 꽃가루 매개 종들이 어려운 조건에서 생존할 때 서로 의존하기 때문에 일어난다.[77]

많은 꽃가루 매개 종을 포함하는 이러한 지역사회 전체의 붕괴는 점점 더 가혹한 조건들이 임계점을 지나가고 그러한 붕괴로부터의 회복이 쉽지 않을 때 갑자기 일어날 수 있다.꽃가루 매개체가 회복하는 데 필요한 조건의 개선은 꽃가루 매개체 집단이 붕괴된 상태로 되돌리는 데 필요한 개선보다 실질적으로 더 클 수 있다.[77]

수분 경제학

그래프는 1982년부터 2015년까지 미국의 꿀벌 군락 수를 보여준다.

수분에 도움을 주는 20만에서 35만 종의 다른 동물들이 있는 반면, 벌들은 소비된 농작물에 대한 수분의 대부분을 책임지고 있으며, 전세계 식량 생산에 235억에서 577억 달러 사이의 혜택을 제공한다.[78]1900년대 초부터 미국의 양봉가들은 농부의 농작물 수확량을 늘리기 위해 그들의 식민지를 농부들에게 임대하기 시작했고, 민영화된 수분 공급으로 추가적인 수익을 얻었다.2016년 현재 미국 양봉업 평균 수입의 41%가 농부들에게 이러한 수분 공급 서비스를 제공함으로써 수입의 가장 큰 비중을 차지하고 있으며, 나머지는 꿀, 밀랍, 정부 보조금 등의 판매에서 나온다.[79]이것은 양봉과 벌꿀 제조로 인한 농작물의 수분작용인 긍정적 외부성이 어떻게 성공적으로 설명되어 농업 전체 시장에 편입되었는지 보여주는 사례다.식량생산을 돕는 것 외에도, 벌들이 농작물뿐만 아니라 그들이 수분시키기 위해 풀어놓은 지역 주변의 다른 식물들도 싹을 틔워 지역 생태계의 생물 다양성을 증가시키면서, 수분 공급 서비스는 유익한 유출들을 제공한다.[80]생물 다양성이 야생동물과 농작물에 대한 생태계 내성을 증가시키면서 더 많은 유출이 일어나고 있다.[81]농작물 생산에 있어서 그들의 수분 역할 때문에 상업용 꿀벌은 미국 농무부에서 가축으로 간주하고 있다.수분작용의 영향은 농작물에 따라 다르다.예를 들어, 거의 전적으로 캘리포니아 주에 기반을 둔 110억 달러 규모의 산업인 미국의 아몬드 생산은 아몬드 나무의 수분 작용을 위해 벌에 크게 의존하고 있다.아몬드 산업은 수분 시장에서 최대 82%의 서비스를 사용한다.매년 2월, 미국 전체 벌 군락의 약 60%가 캘리포니아의 센트럴 밸리로 옮겨진다.[82]

지난 10년 동안 미국 전역의 양봉가들은 그들의 양봉장의 사망률이 매년 약 30%로 일정하게 유지되어 양봉업자들에게 예상되는 사업비용이 되고 있다고 보고해왔다.이 현상의 정확한 원인은 알려지지 않았지만, 미국 농무부 식민지 붕괴 장애 경과보고서에 따르면, 그것은 영향을 받은 식민지 지역과 식민지 자체에서 발견된 증거에서 공해, 살충제, 병원균과 같은 요인에 의해 추적될 수 있다.[83]오염과 살충제는 벌의 수분 능력과 서식지로 돌아가는 능력이 크게 저하되기 때문에 벌과 서식지의 건강에 해롭다.[84]게다가, 캘리포니아의 센트럴 밸리는 세계보건기구에 의해 최악의 대기오염의 장소로 결정된다.[85]위에서 언급했듯이, 미국 벌의 약 60%인 아몬드가 다른 양봉업자들이 제공하는 수천 마리의 다른 벌통에서 나온 벌들과 혼합되어, 그들 중 누구라도 가지고 있을 수 있는 질병과 진드기에 기하급수적으로 취약하게 될 것이다.[82]상업용 꿀벌의 경우 병원체가 야생 범블벌을 포함한 다른 꽃가루 매개체에 상당한 수준으로 유출되어 상업용 꿀벌의 2km 반경 내에서 야생벌의 35~100%까지 감염되었다는 증거가 있기 때문에 사망자는 멈추지 않는다.[86]민간 수분 서비스의 부정적인 외부성은 상업적 벌과 야생 벌의 죽음을 통한 생물 다양성의 감소다.

그래프는 양봉업자들이 수분작물에 따라 받은 군락당 평균 달러 금액을 보여준다.

매년 약 3분의 1의 노동력을 잃는데도 양봉가들은 아몬드 산업의 높은 임금 때문에 계속해서 그들의 벌을 아몬드 농장에 임대하고 있다.2016년 아몬드 수분공급을 위해 임대된 한 식민지는 양봉업자들에게 양봉업자들에게 양봉업을 이용하는 다른 작물의 평균 약 3배인 165달러의 수입을 주었다.[87]그러나 최근 옥스포드 학술지의 경제 곤충학 저널에 발표된 한 연구에 따르면, 일단 아몬드 수분 유지 비용(과잉 윈터링, 여름 관리, 대체 죽어가는 벌 포함)이 고려되면, 아몬드 수분 섭취는 일반 양봉업자들에게는 거의 이득이 되지 않거나 수익성이 떨어진다고 한다.[88]

참고 항목

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메모들

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추가 읽기

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외부 링크