전정-안반사

Vestibulo–ocular reflex
전정-안반사. 머리의 회전이 감지되어 한쪽 눈 외근에는 억제 신호를, 다른 한쪽 근육에는 흥분 신호를 유발합니다. 결과적으로 눈의 보상적인 움직임입니다.

전정반사(Vestibulo-ocular reflex, VOR)는 전정계의 활성화로 인한 눈의 움직임과 함께 머리 운동 중에 시선을 안정시키기 위해 작용하는 반사입니다. 반사는 머리가 움직이는 동안 눈의 망막에 있는 이미지를 안정화시키는 역할을 합니다. 시선은 머리의 움직임과 반대 방향의 눈의 움직임을 만들어냄으로써 한 위치에서 안정적으로 잡힙니다. 예를 들어, 머리가 오른쪽으로 움직이면 눈이 왼쪽으로 이동하는데, 이는 사람이 보는 이미지가 머리가 돌아도 그대로 유지된다는 것을 의미합니다. 약간의 머리 움직임이 항상 존재하기 때문에, VOR는 시력을 안정시키기 위해 필요합니다: 반사 기능이 손상된 사람들은 작은 머리 떨림 동안 눈이 안정되지 않기 때문에, 그리고 반사 기능의 손상은 안진을 유발할 수 있기 때문에, 인쇄물을 사용하여 읽기에 어려움을 느낍니다.[1]

VOR는 보이는 것에 의존하지 않습니다. 전정계가 자리 잡은 내이의 뜨겁거나 차가운 자극으로도 활성화될 수 있으며, 완전한 어둠이나 눈을 감았을 때도 효과를 발휘합니다.[citation needed] 하지만 빛이 있는 곳에서는 움직임에 고정 반사도 추가됩니다.[2]

하등동물에서 균형과 움직임을 조율하는 기관은 눈의 움직임과 독립적이지 않습니다. 예를 들어 물고기는 꼬리가 움직일 때 반사작용으로 눈을 움직입니다. 인간은 반원관, 목 근육 "스트레치" 수용체, 그리고 요골(중력 기관)을 가지고 있습니다. 반원관은 가속에 반응하는 대부분의 반사를 유발하지만, 균형 유지는 목 근육의 신축과 내이의 요골(이석 기관)에 대한 중력의 끌어당김에 의해 매개됩니다.[2]

VOR에는 회전 및 번역 측면이 모두 있습니다. 머리가 축(수평, 수직 또는 비틀림)을 중심으로 회전하면 눈이 같은 축을 중심으로 회전하지만 반대 방향으로 회전하여 원거리 시각 영상을 안정화합니다.[3] 머리가 병진할 때, 예를 들어 보행 중에 시선 방향을 반대 [4]방향으로, 거리에 따라 달라지는 양만큼 회전하여 시각적 고정점을 유지합니다.[5]

기능.

전정-안반사는 내이의 전정계에서 발생하는 신호에 의해 구동됩니다. 반원형 운하는 머리 회전을 감지하고 회전 성분을 제공하는 반면, 이석은 머리 번역을 감지하고 번역 성분을 구동합니다. 수평 회전 요소의 신호는 전정 신경을 통해 전정 신경절을 거쳐 뇌간의 전정 핵에서 끝납니다. 이 핵들로부터 섬유들은 뇌의 반대쪽에 있는 압덴스 핵으로 건너갑니다. 여기서 섬유는 2개의 추가 경로와 함께 시냅스됩니다. 하나의 경로는 압통 신경을 통해 눈의 측면 직장 근육으로 직접 투사됩니다. 또 다른 신경관은 안쪽 종근막에 의해 옆구리 핵에서 반대쪽의 안구운동 핵으로 돌출되는데, 여기에는 안구운동 신경을 통해 눈의 안쪽 직근을 활성화하는 운동 신경이 포함되어 있습니다.

다른 경로(그림에는 없음)는 전정핵에서 Deiter의 상행로를 통해 같은 쪽의 내측 직장근 운동 뉴런으로 직접 투사됩니다. 또한 동측 abducens 핵에 대한 억제 전정 경로가 있습니다. 그러나 내측 직장 운동 뉴런 경로에 대한 직접적인 전정 뉴런은 존재하지 않습니다.[6]

VOR의 수직 및 비틀림 구성 요소에 대해서도 유사한 경로가 존재합니다.

눈의 회전 속도를 견인하는 이러한 직접 경로 외에도 머리가 움직이지 않을 때 눈이 다시 중심으로 굴러가는 것을 막기 위해 필요한 위치 신호를 축적하는 간접 경로가 있습니다. 이 경로는 특히 머리가 느리게 움직일 때 중요한데, 여기서 위치 신호가 속도 신호보다 우세하기 때문입니다. 데이비드 에이. 로빈슨은 눈 근육이 이 이중 속도 위치 구동을 필요로 한다는 것을 발견했고, 또한 속도 신호를 수학적으로 적분한 다음 그 결과로 나온 위치 신호를 운동 뉴런에 전송함으로써 뇌에서 발생해야 한다고 제안했습니다. 로빈슨의 말이 옳았습니다: 수평 눈 위치에 대한 '신경 적분기'는 수질의 전치핵에서[7] 발견되었고, 수직 눈 위치와 비틀림 눈 위치에 대한 신경 적분기는 중뇌의 Cajal의[8] 간질 핵에서 발견되었습니다. 동일한 신경 적분기는 또한 학계 및 부드러운 추적과 같은 다른 공액 눈 움직임에 대한 눈 위치를 생성합니다.

예

예를 들어 위에서 본 것처럼 머리를 시계 방향으로 돌리면 흥분성 자극이 오른쪽 반원관에서 전정신경을 거쳐 스카르파의 신경절을 거쳐 뇌간의 오른쪽 전정핵으로 끝납니다. 이 핵에서 왼쪽 압듀센스 핵으로 교차하는 흥분성 섬유. 그 곳에서 그들은 복근 신경을 통해 왼쪽 눈의 측면 직장을 투사하고 자극합니다. 또한 내측 종근근과 안구운동핵에 의해 오른쪽 눈의 내측 직장근을 활성화시킵니다. 결과적으로 양쪽 눈은 시계 반대 방향으로 돌게 됩니다.

또한 오른쪽 전정핵에서 나온 일부 뉴런은 오른쪽 내측 직장운동 뉴런을 직접 자극하여 오른쪽 보조핵을 억제합니다.

스피드

전정안 반사는 빨라야 합니다. 명확한 시력을 위해서는 머리 움직임을 거의 즉시 보상해야 합니다. 그렇지 않으면 시력은 떨리는 손으로 찍은 사진에 해당합니다. 세 개의 뉴런 아크라고 불리는 세 개의 뉴런만을 사용하여 반원형 운하에서 신호가 전송됩니다. 결과적으로 머리 움직임이 10ms 미만으로 지연되는 눈 움직임이 발생합니다.[9] 전정안 반사는 인체에서 가장 빠른 반사 중 하나입니다.

VOR 억제

사람이 눈과 머리를 맞대고 무언가의 움직임을 추적할 때, VOR는 시선과 머리 각도를 일정하게 유지하는 목표에 역효과를 가져옵니다. 연구에 따르면 뇌에는 움직이는 물체를 관찰하면서 얻은 능동적인 시각적(망막적) 피드백을 이용해 VOR를 억제하는 메커니즘이 존재합니다.[10] 물체가 불투명한 장벽 뒤를 통과할 때와 같은 시각적 피드백이 없을 때, 인간은 뇌 내의 예상(망막외) 시스템을 사용하여 물체의 명백한 위치를 계속 시각적으로 추적할 수 있으며, 이 활동 동안 VOR도 억제됩니다. VOR는 시각적 피드백보다 효과가 덜 극적인 경향이 있지만, 눈과 머리를 함께 사용하여 상상된 목표물을 따를 때와 같이 인지적으로 억제될 수도 있습니다.[11]

얻다

VOR의 "이득"은 눈 각도의 변화를 머리 회전 중 머리 각도의 변화로 나눈 것으로 정의됩니다. 이상적으로 회전 VOR의 이득은 1.0입니다. 수평 및 수직 VOR의 이득은 일반적으로 1.0에 가깝지만 비틀림 VOR(시선을 중심으로 한 회전)의 이득은 일반적으로 낮습니다.[3] 이동 시차의 기하학적 구조 때문에 거리에 따라 변환 VOR의 이득을 조정해야 합니다. 머리가 병진할 때는 먼 표적의 각도 방향보다 가까운 표적의 각도 방향이 더 빠르게 변합니다.[5]

예를 들어 눈 근육이 약하거나 사람이 안경을 새로 썼다면 VOR의 이득이 틀린 경우(예를 들어, 눈 근육이 약하거나, 사람이 안경을 새로 썼을 경우) 머리 운동으로 인해 망막에 화상이 발생하여 시야가 흐려집니다. 이러한 조건에서 모터 학습은 VOR의 이득을 조절하여 보다 정확한 눈의 움직임을 만들어냅니다. 이것을 VOR 적응이라고 합니다.

에탄올 섭취는 VOR를 방해하여 동적 시력을 감소시킬 수 있습니다.[12]

임상적 의의

테스트

이 반사는 머리를 힘으로 빠르게 옆으로 이동시키는 급속 머리 충격 검사나 할마기-커토이 검사로 검사할 수 있으며, 눈이 같은 방향을 보는 데 성공하면 조절됩니다. 질병이나 사고로 인해 오른쪽 균형 시스템의 기능이 저하되면 더 이상 오른쪽으로의 빠른 머리 움직임을 제대로 감지할 수 없습니다. 그 결과, 보상적 안구 운동이 발생하지 않으며, 환자는 이 급격한 두부 운동 동안 공간의 한 점을 고정할 수 없습니다.

머리 충격 테스트는 침대 쪽에서 할 수 있으며 사람의 전정계 문제에 대한 선별 도구로 사용할 수 있습니다.[13] 비디오 헤드 임펄스 테스트(VHIT)를 통해 진단 테스트를 할 수도 있습니다. 이 진단 테스트에서 사람은 눈의 움직임의 급격한 변화를 감지하는 매우 민감한 고글을 착용합니다. 이 테스트는 전정계와 그 기능에 대한 현장별 정보를 제공할 수 있습니다.[14]

VOR 반응을 검사하는 또 다른 방법은 칼로리 반사 검사인데, 이 검사는 귀에 차갑거나 따뜻한 물을 부어서 안진(머리 운동이 없는 상태에서 보상적 눈 운동)을 유도하려는 시도입니다. 따뜻하고 시원한 공기가 귀에 투여되는 이중 열 공기 열량 관개도 이용할 수 있습니다.[citation needed]

전정안 반사는 앞서 언급한 열량 반사 검사를 통해 검사할 수 있는데, 이는 뇌간 사망의 진단을 확인하는 데 중요한 역할을 합니다. 이 과정에서, 즉 영국 왕립 의학 아카데미의 실천 강령을 따라야 합니다.[15]

관련용어

자궁경부반사

요약: 약어 COR로도 알려진 자궁경부-안반사는 목과 머리의 움직임 또는 회전에 의해 영향을 받는 시선의 조정을 통해 시각 표적과 [16]망막의 이미지를 안정화하는 것을 포함합니다. 이 과정은 전정-안반사(VOR)와 함께 작동합니다.[17] 부엉이처럼 눈을 많이 움직일 수 없는 특정 동물에서 눈에 띕니다.[18]

참고 항목

참고문헌

  1. ^ "Vestibular nystagmus". www.dizziness-and-balance.com.
  2. ^ a b "감각적 수신: 인간의 비전: 인간 눈의 구조와 기능" vol. 27, p. 179 æ디아 브리태니커 백과사전, 1987
  3. ^ a b Crawford JD, Vilis T (March 1991). "Axes of eye rotation and Listing's law during rotations of the head". Journal of Neurophysiology. 65 (3): 407–23. doi:10.1152/jn.1991.65.3.407. PMID 2051188.
  4. ^ "VOR (Slow and Fast) NOVEL – Daniel Gold Collection". collections.lib.utah.edu. Retrieved 2019-10-03.
  5. ^ a b Angelaki DE (July 2004). "Eyes on target: what neurons must do for the vestibuloocular reflex during linear motion". Journal of Neurophysiology. 92 (1): 20–35. doi:10.1152/jn.00047.2004. PMID 15212435.
  6. ^ Straka H, Dieringer N (July 2004). "Basic organization principles of the VOR: lessons from frogs". Progress in Neurobiology. 73 (4): 259–309. doi:10.1016/j.pneurobio.2004.05.003. PMID 15261395. S2CID 38651254.
  7. ^ Cannon SC, Robinson DA (May 1987). "Loss of the neural integrator of the oculomotor system from brain stem lesions in monkey". Journal of Neurophysiology. 57 (5): 1383–409. doi:10.1152/jn.1987.57.5.1383. PMID 3585473.
  8. ^ Crawford JD, Cadera W, Vilis T (June 1991). "Generation of torsional and vertical eye position signals by the interstitial nucleus of Cajal". Science. 252 (5012): 1551–3. Bibcode:1991Sci...252.1551C. doi:10.1126/science.2047862. PMID 2047862. S2CID 15724175.
  9. ^ Aw ST, Halmagyi GM, Haslwanter T, Curthoys IS, Yavor RA, Todd MJ (December 1996). "Three-dimensional vector analysis of the human vestibuloocular reflex in response to high-acceleration head rotations. II. responses in subjects with unilateral vestibular loss and selective semicircular canal occlusion". Journal of Neurophysiology. 76 (6): 4021–30. doi:10.1152/jn.1996.76.6.4021. PMID 8985897.
  10. ^ "PsycNET". psycnet.apa.org. Retrieved 2018-05-15.
  11. ^ Ackerley R, Barnes GR (April 2011). "The interaction of visual, vestibular and extra-retinal mechanisms in the control of head and gaze during head-free pursuit". The Journal of Physiology. 589 (Pt 7): 1627–42. doi:10.1113/jphysiol.2010.199471. PMC 3099020. PMID 21300755.
  12. ^ Schmäl F, Thiede O, Stoll W (September 2003). "Effect of ethanol on visual-vestibular interactions during vertical linear body acceleration". Alcoholism: Clinical and Experimental Research. 27 (9): 1520–6. doi:10.1097/01.ALC.0000087085.98504.8C. PMID 14506414.
  13. ^ Gold, Daniel. "VOR (Slow and Fast)". Neuro-Ophthalmology Virtual Education Library (NOVEL): Daniel Gold Collection. Spencer S. Eccles Health Sciences Library. Retrieved 20 November 2019.
  14. ^ McGarvie LA, MacDougall HG, Halmagyi GM, Burgess AM, Weber KP, Curthoys IS (2015-07-08). "The Video Head Impulse Test (vHIT) of Semicircular Canal Function – Age-Dependent Normative Values of VOR Gain in Healthy Subjects". Frontiers in Neurology. 6: 154. doi:10.3389/fneur.2015.00154. PMC 4495346. PMID 26217301.
  15. ^ Oram, John; Murphy, Paul (2011-06-01). "Diagnosis of death". Continuing Education in Anaesthesia, Critical Care & Pain. 11 (3): 77–81. doi:10.1093/bjaceaccp/mkr008. ISSN 1743-1816.
  16. ^ 슈베르트, 마이클 C. (2010년 12월) "자궁-안반사" 임상 신경 생리학 핸드북. [1]
  17. ^ Kelders, WP, Kleinensink, GJ, van der Geest, JN, Fenstra, L, de Zeeu, CI, Frens, M. (2003년 11월) 건강한 인간의 연령에 따른 자궁경부-안반사의 보상적 증가 [2]
  18. ^ Money, K.E; Correia, M.J (June 1972). "The vestibular system of the owl". Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology. 42 (2): 353–358. doi:10.1016/0300-9629(72)90116-8.

외부 링크